En ecología , la producción primaria es la síntesis de compuestos orgánicos a partir del dióxido de carbono atmosférico o acuoso . Ocurre principalmente a través del proceso de fotosíntesis , que utiliza la luz como fuente de energía, pero también ocurre a través de la quimiosíntesis , que utiliza la oxidación o reducción de compuestos químicos inorgánicos como fuente de energía. Casi toda la vida en la Tierra depende directa o indirectamente de la producción primaria. Los organismos responsables de la producción primaria se conocen como productores primarios o autótrofos , y forman la base de la cadena alimentaria . En las ecorregiones terrestres , estos son principalmente plantas , mientras que en las ecorregiones acuáticas las algas predominan en esta función. Los ecólogos distinguen la producción primaria como neta o bruta , la primera representa las pérdidas en procesos como la respiración celular , la segunda no.
La producción primaria es la producción de energía química en compuestos orgánicos por parte de organismos vivos . La principal fuente de esta energía es la luz solar , pero una pequeña fracción de la producción primaria es impulsada por organismos litotróficos que utilizan la energía química de moléculas inorgánicas .
Independientemente de su origen, esta energía se utiliza para sintetizar moléculas orgánicas complejas a partir de compuestos inorgánicos más simples, como el dióxido de carbono (CO2 ) y el agua (H2O ) . Las dos ecuaciones siguientes son representaciones simplificadas de la fotosíntesis (arriba) y (una forma de) la quimiosíntesis (abajo):
En ambos casos, el punto final es un polímero de carbohidratos reducidos , (CH2O ) n , típicamente moléculas como la glucosa u otros azúcares . Estas moléculas relativamente simples pueden usarse luego para sintetizar moléculas más complicadas, incluidas las proteínas , los carbohidratos complejos , los lípidos y los ácidos nucleicos , o pueden ser respiradas para realizar un trabajo . El consumo de productores primarios por organismos heterotróficos , como los animales , luego transfiere estas moléculas orgánicas (y la energía almacenada dentro de ellas) a la red alimentaria , alimentando todos los sistemas vivos de la Tierra . [ cita requerida ]
La producción primaria bruta (PBP) es la cantidad de energía química, expresada normalmente como biomasa de carbono , que los productores primarios crean en un período de tiempo determinado. Una fracción de esta energía fija es utilizada por los productores primarios para la respiración celular y el mantenimiento de los tejidos existentes (es decir, "respiración de crecimiento" y " respiración de mantenimiento "). [1] [2] La energía fija restante (es decir, la masa de fotosintato) se conoce como producción primaria neta (PPN).
La producción primaria neta es la tasa a la que todos los autótrofos de un ecosistema producen energía química neta útil. La producción primaria neta está disponible para ser dirigida al crecimiento y la reproducción de los productores primarios. Como tal, está disponible para el consumo de los herbívoros. [ cita requerida ]
Tanto la producción primaria bruta como la neta se expresan normalmente en unidades de masa por unidad de superficie por unidad de intervalo de tiempo. En los ecosistemas terrestres, la masa de carbono por unidad de superficie por año (g C m −2 año −1 ) se utiliza con mayor frecuencia como unidad de medida. Obsérvese que a veces se hace una distinción entre "producción" y "productividad", siendo la primera la cantidad de material producido (g C m −2 ), la segunda la tasa a la que se produce (g C m −2 año −1 ), pero estos términos se utilizan más habitualmente de forma intercambiable. [ cita requerida ]
En la tierra, casi toda la producción primaria la realizan ahora las plantas vasculares , con una pequeña fracción proveniente de algas y plantas no vasculares como musgos y hepáticas . Antes de la evolución de las plantas vasculares, las plantas no vasculares probablemente desempeñaban un papel más significativo. La producción primaria en la tierra es una función de muchos factores, pero principalmente de la hidrología local y la temperatura (esta última covaría en cierta medida con la luz, específicamente la radiación fotosintéticamente activa (PAR), la fuente de energía para la fotosíntesis). Si bien las plantas cubren gran parte de la superficie de la Tierra, se ven fuertemente restringidas donde las temperaturas son demasiado extremas o donde los recursos vegetales necesarios (principalmente agua y PAR) son limitados, como en los desiertos o las regiones polares . [ cita requerida ]
El agua se "consume" en las plantas mediante los procesos de fotosíntesis (ver arriba) y transpiración . Este último proceso (que es responsable de aproximadamente el 90% del uso del agua) es impulsado por la evaporación del agua de las hojas de las plantas. La transpiración permite a las plantas transportar agua y nutrientes minerales desde el suelo a las regiones de crecimiento, y también enfría la planta. La difusión del vapor de agua fuera de una hoja, la fuerza que impulsa la transpiración, está regulada por estructuras conocidas como estomas . Estas estructuras también regulan la difusión del dióxido de carbono desde la atmósfera hacia la hoja, de modo que la disminución de la pérdida de agua (al cerrar parcialmente los estomas) también disminuye la ganancia de dióxido de carbono. Algunas plantas utilizan formas alternativas de fotosíntesis, llamadas metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM) y C4 . Estas emplean adaptaciones fisiológicas y anatómicas para aumentar la eficiencia del uso del agua y permitir que se produzca una mayor producción primaria en condiciones que normalmente limitarían la fijación de carbono por parte de las plantas C3 (la mayoría de las especies de plantas). [ cita requerida ]
Como se muestra en la animación, los bosques boreales de Canadá y Rusia experimentan una alta productividad en junio y julio y luego una disminución lenta durante el otoño y el invierno. Durante todo el año, los bosques tropicales de América del Sur, África, el sudeste asiático e Indonesia tienen una alta productividad, lo que no sorprende con la abundante luz solar, calor y lluvias. Sin embargo, incluso en los trópicos, hay variaciones en la productividad a lo largo del año. Por ejemplo, la cuenca del Amazonas exhibe una productividad especialmente alta desde aproximadamente agosto hasta octubre, el período de la estación seca de la zona. Debido a que los árboles tienen acceso a un suministro abundante de agua subterránea que se acumula en la estación lluviosa, crecen mejor cuando los cielos lluviosos se despejan y permiten que llegue más luz solar al bosque. [3]
En una inversión del patrón en la tierra, en los océanos, casi toda la fotosíntesis es realizada por algas, con una pequeña fracción aportada por plantas vasculares y otros grupos. Las algas abarcan una amplia gama de organismos, que van desde células flotantes individuales hasta algas marinas adheridas . Incluyen fotoautótrofos de una variedad de grupos. Las eubacterias son fotosintetizadores importantes tanto en los ecosistemas oceánicos como terrestres, y aunque algunas arqueas son fototróficas , no se sabe que ninguna utilice la fotosíntesis que desprende oxígeno. [4] Varios eucariotas contribuyen de manera significativa a la producción primaria en el océano, incluidas las algas verdes , las algas pardas y las algas rojas , y un grupo diverso de grupos unicelulares. Las plantas vasculares también están representadas en el océano por grupos como las praderas marinas .
A diferencia de los ecosistemas terrestres, la mayor parte de la producción primaria en el océano la realizan organismos microscópicos de vida libre llamados fitoplancton . Los autótrofos más grandes, como las praderas marinas y las macroalgas ( algas marinas ), generalmente se limitan a la zona litoral y las aguas poco profundas adyacentes, donde pueden adherirse al sustrato subyacente pero aún así estar dentro de la zona fótica . Hay excepciones, como el sargazo , pero la gran mayoría de la producción de vida libre tiene lugar dentro de organismos microscópicos.
Los factores que limitan la producción primaria en el océano también son muy diferentes de los que se encuentran en la tierra. La disponibilidad de agua, obviamente, no es un problema (aunque su salinidad puede serlo). De manera similar, la temperatura, si bien afecta las tasas metabólicas (ver pregunta 10 ), varía menos ampliamente en el océano que en la tierra porque la capacidad térmica del agua de mar amortigua los cambios de temperatura y la formación de hielo marino lo aísla a temperaturas más bajas. Sin embargo, la disponibilidad de luz, la fuente de energía para la fotosíntesis, y nutrientes minerales , los componentes básicos para el nuevo crecimiento, desempeñan un papel crucial en la regulación de la producción primaria en el océano. [5] Los modelos del sistema terrestre disponibles sugieren que los cambios biogeoquímicos oceánicos en curso podrían provocar reducciones en la PPN oceánica de entre el 3% y el 10% de los valores actuales, dependiendo del escenario de emisiones. [6]
La zona iluminada por el sol del océano se denomina zona fótica (o zona eufótica). Se trata de una capa relativamente delgada (10–100 m) cerca de la superficie del océano donde hay suficiente luz para que se produzca la fotosíntesis. A efectos prácticos, el espesor de la zona fótica se define normalmente por la profundidad a la que la luz alcanza el 1% de su valor superficial. La luz se atenúa a lo largo de la columna de agua mediante su absorción o dispersión por el agua misma y por el material disuelto o particulado que se encuentra en ella (incluido el fitoplancton).
La fotosíntesis neta en la columna de agua está determinada por la interacción entre la zona fótica y la capa mixta . La mezcla turbulenta por la energía del viento en la superficie del océano homogeneiza la columna de agua verticalmente hasta que la turbulencia se disipa (creando la capa mixta antes mencionada). Cuanto más profunda es la capa mixta, menor es la cantidad promedio de luz interceptada por el fitoplancton dentro de ella. La capa mixta puede variar desde ser menos profunda que la zona fótica, hasta ser mucho más profunda que la zona fótica. Cuando es mucho más profunda que la zona fótica, esto da como resultado que el fitoplancton pase demasiado tiempo en la oscuridad para que se produzca un crecimiento neto. La profundidad máxima de la capa mixta en la que puede producirse un crecimiento neto se denomina profundidad crítica . Siempre que haya suficientes nutrientes disponibles, se produce producción primaria neta siempre que la capa mixta sea menos profunda que la profundidad crítica.
Tanto la magnitud de la mezcla del viento como la disponibilidad de luz en la superficie del océano se ven afectadas en una variedad de escalas espaciales y temporales. La más característica de ellas es el ciclo estacional (causado por las consecuencias de la inclinación axial de la Tierra ), aunque las magnitudes del viento también tienen fuertes componentes espaciales . En consecuencia, la producción primaria en regiones templadas como el Atlántico Norte es altamente estacional, variando tanto con la luz incidente en la superficie del agua (reducida en invierno) como con el grado de mezcla (aumentado en invierno). En las regiones tropicales , como los giros en el medio de las cuencas principales , la luz solo puede variar ligeramente a lo largo del año y la mezcla puede ocurrir solo episódicamente, como durante grandes tormentas o huracanes .
La mezcla también juega un papel importante en la limitación de la producción primaria de nutrientes. Los nutrientes inorgánicos, como el nitrato , el fosfato y el ácido silícico, son necesarios para que el fitoplancton sintetice sus células y maquinaria celular. Debido al hundimiento gravitacional del material particulado (como el plancton , el material muerto o fecal), los nutrientes se pierden constantemente de la zona fótica y solo se reponen mediante la mezcla o el afloramiento de agua más profunda. Esto se agrava cuando el calentamiento solar del verano y la reducción de los vientos aumentan la estratificación vertical y conducen a una fuerte termoclina , ya que esto hace que sea más difícil que la mezcla del viento arrastre agua más profunda. En consecuencia, entre los eventos de mezcla, la producción primaria (y los procesos resultantes que conducen al hundimiento del material particulado) actúa constantemente para consumir nutrientes en la capa mezclada, y en muchas regiones esto conduce al agotamiento de los nutrientes y a la disminución de la producción de la capa mezclada en el verano (incluso en presencia de abundante luz). Sin embargo, siempre que la zona fótica sea lo suficientemente profunda, la producción primaria puede continuar debajo de la capa mixta, donde las tasas de crecimiento limitadas por la luz significan que los nutrientes suelen ser más abundantes.
Otro factor que se ha descubierto hace relativamente poco que desempeña un papel importante en la producción primaria oceánica es el micronutriente hierro [7] . Este se utiliza como cofactor en las enzimas que participan en procesos como la reducción de nitratos y la fijación de nitrógeno . Una fuente importante de hierro para los océanos es el polvo de los desiertos de la Tierra , recogido y transportado por el viento en forma de polvo eólico .
En las regiones del océano que están alejadas de los desiertos o a las que no llegan los vientos portadores de polvo (por ejemplo, los océanos Pacífico Sur y Norte ), la falta de hierro puede limitar gravemente la cantidad de producción primaria que puede producirse. Estas áreas se conocen a veces como regiones HNLC (alto contenido de nutrientes y bajo contenido de clorofila), porque la escasez de hierro limita el crecimiento del fitoplancton y deja un excedente de otros nutrientes. Algunos científicos han sugerido introducir hierro en estas áreas como un medio para aumentar la productividad primaria y secuestrar el dióxido de carbono de la atmósfera. [8]
Los métodos para medir la producción primaria varían según se trate de la producción bruta o neta y de si el objetivo son los sistemas terrestres o acuáticos. La producción bruta es casi siempre más difícil de medir que la neta, debido a la respiración, que es un proceso continuo y permanente que consume algunos de los productos de la producción primaria (es decir, los azúcares) antes de que puedan medirse con precisión. Además, los ecosistemas terrestres son generalmente más difíciles porque una proporción sustancial de la productividad total se desvía a los órganos y tejidos subterráneos, donde es logísticamente difícil de medir. Los sistemas acuáticos de aguas poco profundas también pueden enfrentar este problema.
La escala también afecta en gran medida a las técnicas de medición. La tasa de asimilación de carbono en tejidos vegetales, órganos, plantas enteras o muestras de plancton se puede cuantificar mediante técnicas de base bioquímica, pero estas técnicas son decididamente inadecuadas para situaciones de campo terrestres a gran escala. En estos casos, la producción primaria neta es casi siempre la variable deseada, y las técnicas de estimación implican varios métodos para estimar los cambios de biomasa en peso seco a lo largo del tiempo. Las estimaciones de biomasa a menudo se convierten en una medida de energía, como kilocalorías, mediante un factor de conversión determinado empíricamente .
En los ecosistemas terrestres, los investigadores generalmente miden la producción primaria neta (PPN). Aunque su definición es sencilla, las mediciones de campo utilizadas para estimar la productividad varían según el investigador y el bioma. Las estimaciones de campo rara vez tienen en cuenta la productividad subterránea, la herbivoría, la rotación, la hojarasca , los compuestos orgánicos volátiles , los exudados de las raíces y la asignación a microorganismos simbióticos . Las estimaciones de PPN basadas en la biomasa dan como resultado una subestimación de la PPN debido a la contabilidad incompleta de estos componentes. [9] [10] Sin embargo, muchas mediciones de campo se correlacionan bien con la PPN. Hay una serie de revisiones exhaustivas de los métodos de campo utilizados para estimar la PPN. [9] [10] [11] Las estimaciones de la respiración del ecosistema , el dióxido de carbono total producido por el ecosistema, también se pueden realizar con mediciones del flujo de gas .
La mayor reserva no contabilizada es la productividad subterránea, especialmente la producción y el recambio de raíces. Los componentes subterráneos de la PPN son difíciles de medir. La PPN subterránea suele estimarse en función de una relación PPN:PPN (PPN sobre el suelo:PPN subterránea) en lugar de mediciones directas.
La producción primaria bruta se puede estimar a partir de mediciones del intercambio neto de dióxido de carbono en el ecosistema (NEE) realizadas mediante la técnica de covarianza de remolinos . Durante la noche, esta técnica mide todos los componentes de la respiración del ecosistema. Esta respiración se escala a valores diurnos y luego se resta del NEE. [12]
Con mayor frecuencia, se supone que la biomasa máxima en pie mide la PPN. En sistemas con hojarasca persistente, se informa comúnmente la biomasa viva. Las mediciones de biomasa máxima son más confiables si el sistema es predominantemente anual. Sin embargo, las mediciones perennes podrían ser confiables si hubiera una fenología sincrónica impulsada por un clima estacional fuerte. Estos métodos pueden subestimar la PPN en pastizales hasta 2 ( templado ) a 4 ( tropical ) veces. [10] Las mediciones repetidas de biomasa viva y muerta en pie brindan estimaciones más precisas de todos los pastizales, particularmente aquellos con gran rotación, descomposición rápida y variación interespecífica en el momento de la biomasa máxima. La productividad de los humedales (pantanos y ciénagas) se mide de manera similar. En Europa , la siega anual hace evidente el incremento anual de biomasa de los humedales.
Los métodos utilizados para medir la productividad forestal son más diversos que los de los pastizales. El incremento de biomasa basado en la alometría específica del rodal más la hojarasca se considera una contabilidad adecuada aunque incompleta de la producción primaria neta sobre el suelo (PNNA). [9] Las mediciones de campo utilizadas como indicador de la PNA incluyen la hojarasca anual, el incremento del diámetro o área basal ( DAH o BAI) y el incremento del volumen.
En los sistemas acuáticos, la producción primaria se mide normalmente utilizando una de seis técnicas principales: [13]
La técnica desarrollada por Gaarder y Gran utiliza variaciones en la concentración de oxígeno bajo diferentes condiciones experimentales para inferir la producción primaria bruta. Normalmente, se llenan tres recipientes transparentes idénticos con agua de muestra y se tapan . El primero se analiza inmediatamente y se utiliza para determinar la concentración inicial de oxígeno; normalmente esto se hace realizando una titulación de Winkler . Los otros dos recipientes se incuban, uno bajo luz y otro a oscuras. Después de un período de tiempo fijo, el experimento termina y se mide la concentración de oxígeno en ambos recipientes. Como la fotosíntesis no ha tenido lugar en el recipiente oscuro, proporciona una medida de la respiración del ecosistema . El recipiente iluminado permite tanto la fotosíntesis como la respiración, por lo que proporciona una medida de la fotosíntesis neta (es decir, la producción de oxígeno a través de la fotosíntesis resta el consumo de oxígeno por respiración). La producción primaria bruta se obtiene sumando el consumo de oxígeno en el recipiente oscuro a la producción neta de oxígeno en el recipiente iluminado.
La técnica de utilizar la incorporación de 14 C (añadido como Na 2 CO 3 marcado ) para inferir la producción primaria es la más utilizada hoy en día porque es sensible y se puede utilizar en todos los entornos oceánicos. Como el 14 C es radiactivo (a través de la desintegración beta ), es relativamente sencillo medir su incorporación en material orgánico utilizando dispositivos como los contadores de centelleo .
Dependiendo del tiempo de incubación elegido, se puede estimar la producción primaria neta o bruta. La mejor estimación de la producción primaria bruta se realiza utilizando tiempos de incubación relativamente cortos (1 hora o menos), ya que la pérdida de 14 C incorporado (por respiración y excreción/exudación de material orgánico) será más limitada. La producción primaria neta es la fracción de la producción bruta que queda después de que estos procesos de pérdida hayan consumido parte del carbono fijado.
Los procesos de pérdida pueden oscilar entre el 10 y el 60% del 14 C incorporado, según el período de incubación, las condiciones ambientales ambientales (especialmente la temperatura) y la especie experimental utilizada. Además de las causadas por la propia fisiología del sujeto experimental, también hay que tener en cuenta las posibles pérdidas debidas a la actividad de los consumidores, sobre todo en experimentos en los que se utilizan conjuntos naturales de autótrofos microscópicos, en los que no es posible aislarlos de sus consumidores.
Los métodos basados en isótopos estables y proporciones O2 / Ar tienen la ventaja de proporcionar estimaciones de las tasas de respiración en la luz sin la necesidad de incubaciones en la oscuridad. Entre ellos, el método de los isótopos triples de oxígeno y O2 / Ar tiene la ventaja adicional de no necesitar incubaciones en contenedores cerrados e incluso se puede medir O2/Ar de forma continua en el mar utilizando espectrometría de masas de entrada de equilibrador (EIMS) [ 20] o una espectrometría de masas de entrada de membrana (MIMS). [21] Sin embargo, si se desean resultados relevantes para el ciclo del carbono, probablemente sea mejor confiar en métodos basados en isótopos de carbono (y no de oxígeno). Es importante notar que el método basado en isótopos estables de carbono no es simplemente una adaptación del método clásico de 14 C, sino un enfoque completamente diferente que no sufre el problema de la falta de consideración del reciclaje de carbono durante la fotosíntesis.
Como la producción primaria en la biosfera es una parte importante del ciclo del carbono , estimarla a escala global es importante en la ciencia del sistema Tierra . Sin embargo, cuantificar la producción primaria a esta escala es difícil debido a la variedad de hábitats en la Tierra y al impacto de los eventos climáticos (disponibilidad de luz solar, agua) en su variabilidad. Utilizando estimaciones derivadas de satélite del Índice de Vegetación de Diferencia Normalizada (NDVI) para hábitats terrestres y clorofila de la superficie marina para los océanos, se estima que la producción primaria total (fotoautotrófica) para la Tierra fue de 104,9 petagramos de carbono por año (Pg C año −1 ; equivalente al no SI Gt C año −1 ). [22] De esto, 56,4 Pg C año −1 (53,8 %), fue producto de organismos terrestres, mientras que los 48,5 Pg C año −1 restantes , correspondieron a producción oceánica.
La escala de las estimaciones de GPP a nivel de ecosistema basadas en mediciones de covarianza de remolinos del intercambio neto del ecosistema (ver arriba) a valores regionales y globales usando detalles espaciales de diferentes variables predictoras, como variables climáticas y fAPAR o LAI detectados remotamente , condujo a una producción primaria bruta terrestre de 123 ± 8 Gt de carbono (NO dióxido de carbono) por año durante 1998-2005 [23]
En términos de área , se estimó que la producción terrestre fue de aproximadamente 426 g C m −2 año −1 (excluyendo áreas con cubierta de hielo permanente), mientras que la de los océanos fue de 140 g C m −2 año −1 . [22] Otra diferencia significativa entre la tierra y los océanos radica en sus existencias permanentes: si bien representan casi la mitad de la producción total, los autótrofos oceánicos solo representan alrededor del 0,2% de la biomasa total.
La productividad primaria actual se puede estimar a través de una variedad de metodologías que incluyen mediciones a bordo de barcos, satélites y observatorios terrestres. Las estimaciones históricas se han basado en modelos biogeoquímicos y proxies geoquímicos. Un ejemplo es el uso de bario , donde las concentraciones de barita en sedimentos marinos aumentan en línea con la producción de exportación de carbono en la superficie. [24] [25] [26] Otro ejemplo es el uso de los isótopos triples de oxígeno del sulfato . [27] [28] [29] En conjunto, estos registros sugieren grandes cambios en la producción primaria a lo largo del pasado de la Tierra con aumentos notables asociados con el Gran Evento de Oxidación de la Tierra (hace aproximadamente 2,4 a 2,0 mil millones de años) y el Neoproterozoico (hace aproximadamente 1,0 a 0,54 mil millones de años). [29]
Las sociedades humanas forman parte del ciclo de la PPN de la Tierra, pero influyen en él de manera desproporcionada. [30] En 1996, Josep Garí diseñó un nuevo indicador de desarrollo sostenible basado precisamente en la estimación de la apropiación humana de la PPN: lo denominó "HANPP" (Human Appropriation of Net Primary Production) y lo presentó en la conferencia inaugural de la Sociedad Europea de Economía Ecológica. [31] Desde entonces, la HANPP se ha desarrollado aún más y se ha aplicado ampliamente en la investigación sobre economía ecológica y en el análisis de políticas para la sostenibilidad. La HANPP representa un indicador del impacto humano sobre la naturaleza y se puede aplicar a diferentes escalas geográficas y globales.
El amplio grado de uso humano de los recursos del Planeta, principalmente a través del uso de la tierra , resulta en varios niveles de impacto en la PPN real (PPN act ). Aunque en algunas regiones, como el valle del Nilo , la irrigación ha resultado en un aumento considerable en la producción primaria, en la mayor parte del Planeta, hay una tendencia notable de reducción de la PPN debido a los cambios en la tierra (ΔPPN LC ) del 9,6% en la masa terrestre mundial. [32] Además de esto, el consumo final por parte de las personas eleva la PPN total [30] al 23,8% de la vegetación potencial (PPN 0 ). [32] Se estima que, en 2000, el 34% de la superficie terrestre libre de hielo de la Tierra (12% tierras de cultivo ; 22% pastizales ) estaba dedicada a la agricultura humana. [33] Esta cantidad desproporcionada reduce la energía disponible para otras especies, lo que tiene un marcado impacto en la biodiversidad , los flujos de carbono, agua y energía, y los servicios ecosistémicos , [32] . Los científicos han cuestionado cuán grande puede ser esta fracción antes de que estos servicios colapsen. [34] También se esperan reducciones en la PPN en el océano como resultado del cambio climático en curso, lo que potencialmente impactaría los ecosistemas marinos (~10% de la biodiversidad global) y los bienes y servicios (1-5% del total global) que proporcionan los océanos. [6]
La "producción primaria bruta" (PPB) se refiere a la tasa total de producción de carbono orgánico por parte de los autótrofos, mientras que la "respiración" se refiere a la oxidación del carbono orgánico para producir energía y volver a formar dióxido de carbono. La "producción primaria neta" (PPN) es la PPB menos la tasa de respiración de los autótrofos; por lo tanto, es la tasa a la que el metabolismo completo del fitoplancton produce biomasa. La "producción secundaria" (PS) se refiere típicamente a la tasa de crecimiento de la biomasa heterotrófica.
El máximo profundo de clorofila (DCM) se produce en el contacto donde hay luz adecuada para la fotosíntesis y, sin embargo, un suministro significativo de nutrientes desde abajo.