En neurociencia , el potencial de preparación lateralizado ( LRP ) es un potencial cerebral relacionado con un evento , o un aumento de la actividad eléctrica en la superficie del cerebro, que se cree que refleja la preparación de la actividad motora en un determinado lado del cuerpo; en otras palabras, es un pico en la actividad eléctrica del cerebro que ocurre cuando una persona se prepara para mover un brazo, una pierna o un pie. Es una forma especial de bereitschaftspotential (un potencial premotor general). Los LRP se registran mediante electroencefalografía (EEG) y tienen numerosas aplicaciones en neurociencia cognitiva .
El descubrimiento de Kornhuber y Deecke del Bereitschaftspotential ( potencial de preparación en alemán ) condujo a la investigación sobre el ahora ampliamente utilizado LRP, que a menudo se ha investigado en el contexto del paradigma de la cronometría mental . [1] En el paradigma cronométrico básico, el sujeto experimenta un estímulo de advertencia, seguido de un intervalo (período previo) y luego un estímulo imperativo al que el sujeto debe responder (ver paradigma cronométrico). Durante este período previo, el sujeto puede ser capaz de preparar una respuesta unimanual, basada en la información del estímulo de advertencia. Parte de esta preparación incluye una lenta onda negativa distribuida bilateralmente en sitios pre y poscentrales, el potencial de preparación . [2] Vaughan, Costa y Ritter (1968) observaron que el potencial de preparación era mayor contralateral al lado del cuerpo donde se producía la contracción muscular. [3] Los únicos RP que no parecen estar lateralizados son los movimientos de la cara y la lengua que tienen una distribución simétrica en ambos hemisferios con el máximo potencial ubicado en la mitad inferior del surco central . De Jong y Gratton et al destacaron que el aspecto lateralizado del potencial de preparación en general podría usarse para medir la cantidad de preparación motora para una acción específica directa, denominada "asimetría motora corregida". [4]
El LRP se provoca cada vez que un sujeto inicia un movimiento voluntario con su mano (o pies). Por lo general, a un sujeto se le puede asignar una tarea que requiere una respuesta de presionar (o apretar) un botón. El LRP se registra desde el ERP sobre parte de la corteza motora asociada con la parte del cuerpo utilizada para iniciar el movimiento.
El LRP se estudia clásicamente en paradigmas de señales de respuesta (ver paradigma de señales) y se calcula restando los potenciales registrados en los lados izquierdo y derecho del cuero cabelludo en la corteza motora (Coles 1988). [1] Por ejemplo, si un sujeto moviera su mano izquierda, el potencial relacionado con el evento posterior se registraría en dos sitios del cuero cabelludo con la negatividad mayor sobre la corteza motora en el lado derecho del cuero cabelludo (C4) y la negatividad más pequeña. potencial sobre el lado izquierdo del cuero cabelludo (C3). Este voltaje para C3 se resta de C4 para obtener un valor que luego se promedia en el transcurso de todas las respuestas de los sujetos para el movimiento de la mano izquierda. Se produce exactamente el mismo procedimiento para derivar el movimiento de la mano derecha. El potencial promedio es el LRP. La negatividad mayor (excluyendo los movimientos de la cara y la lengua) se ve contralateral a la parte del cuerpo en movimiento para todos los movimientos, excepto los movimientos de los pies, que muestran un ERP paradójico en el cuero cabelludo (la negatividad mayor es ipsilateral a la parte del cuerpo en movimiento).
Los LRP pueden estar bloqueados por estímulo, lo que significa que se miden con respecto al momento en que apareció el estímulo provocador, o bloqueados por respuesta, lo que significa que se miden con respecto al momento en que el sujeto realizó la actividad motora real (medida por la ejecución de la actividad motora). movimiento o registrando la actividad muscular en el efector). [5] Estos dos tipos diferentes de análisis pueden revelar diferentes tipos de efectos.
Si algo en el experimento afecta la cantidad de tiempo que lleva antes de que el sujeto pueda tomar una decisión sobre su respuesta (por ejemplo, oscurecer la pantalla para que al sujeto le tome más tiempo percibir el estímulo en primer lugar), un estímulo- El análisis bloqueado puede mostrar que el LRP en sí comienza más tarde en esa condición, pero toma la misma cantidad de tiempo para "desarrollarse" hasta la respuesta motora real. Por otro lado, si el experimento no cambia este tipo de procesamiento "premotor" pero sí afecta la cantidad de tiempo que lleva el proceso motor en sí, un análisis de respuesta bloqueada puede revelar que el LRP comienza más adelante que la respuesta y tarda más. Construir. [6]
El LRP es una medida cerebral no invasiva que describe cuándo alguien comienza a preparar una respuesta motora con la mano derecha o izquierda (tenga en cuenta que la medida también funcionaría para los pies, pero se aplica con mayor frecuencia para los movimientos de las manos). Eso significa que se puede utilizar para determinar si el cerebro está simulando una acción incluso cuando la acción nunca se lleva a cabo e incluso si el participante no es consciente de la simulación en curso. Esto convierte al LRP en una poderosa herramienta para investigar diversas cuestiones de la psicología cognitiva.
Hay tres tipos generales de inferencias que el LRP puede generar, incluyendo (1) si una respuesta se ha activado preferentemente, (2) el grado en el que una respuesta se ha activado preferentemente y (3) cuándo se activa una respuesta preferentemente. Los paradigmas experimentales que interactúan muy bien con estas preguntas incluyen los paradigmas de señales, el paradigma Ir/No-Go y los paradigmas que inducen conflicto en el sistema de respuesta. Generalmente, los paradigmas de señales se pueden utilizar para estudiar factores que influyen en la preparación de la respuesta, el paradigma Ir/No-Go es útil para hacer preguntas sobre el orden temporal del procesamiento de la información y los paradigmas de conflicto ayudan a responder preguntas sobre los tipos de información que llegan a la respuesta. sistema de otros sistemas cerebrales. Fuera de estos paradigmas, los estudios también han utilizado el componente LRP para caracterizar la contribución de los procesos de respuesta en diversos procesos cognitivos y en la caracterización de diferencias individuales en el comportamiento. A continuación se muestra una revisión de algunos ejemplos de estas categorías generales de aplicaciones LRP, de una variedad de disciplinas cognitivas.
En un paradigma de señales básico, para que ocurra un LRP debe presentarse una señal que prediga que está a punto de presentarse un estímulo significativo, al cual el sujeto tendrá que responder. Esto crea un período previo en el que su respuesta o algún comportamiento instruido depende de algún evento que les acaban de advertir que sucederá. La señal que predice un estímulo futuro suele denominarse estímulo de advertencia o señal, y el estímulo futuro al que responder suele denominarse estímulo imperativo u objetivo. Es importante destacar que para que se produzca el LRP, el estímulo imperativo debe ser una señal que indique con qué mano debe prepararse el sujeto para responder, de modo que se produzca un período de preparación de la respuesta. Por ejemplo, si una señal indica un 50% de posibilidades de responder con la mano derecha o izquierda, entonces no es probable que ocurra LRP. Se cree que la amplitud del efecto de lateralización representa la cantidad de preparación de respuesta diferencial provocada por el estímulo de advertencia. La amplitud del LRP también indica qué tan cerca uno está del umbral de respuesta, el punto en el LRP justo antes de que ocurra el inicio de la respuesta.
Los paradigmas de señales pueden incluso influir en la preparación de la respuesta cuando el sujeto no es consciente de la señal. En un tipo especial de paradigma de señales, la señal puede presentarse durante un período de tiempo muy corto (p. ej., 40 ms) y estar precedida y seguida por otros estímulos visuales que efectivamente "enmascaran" la presencia de la señal. Este tipo de paradigma, llamado "cebado enmascarado", se ha utilizado con el LRP para ver si una señal que alguien no puede identificar en absoluto aún puede influir en el sistema de respuesta. Por ejemplo, un estudio demostró que un cebador enmascarado que proporcionaba información de respuesta contradictoria en comparación con el objetivo ralentizaba de manera confiable los tiempos de respuesta de los sujetos, a pesar de que los sujetos informaron que nunca habían visto el cebado enmascarado. [7] También demostraron que el conflicto principal enmascarado inducía un LRP tal que el cerebro comenzó a preparar una respuesta basada en la información semántica en el principal enmascarado. Esto sugiere que una señal con implicaciones significativas recién aprendidas para el sistema motor (es decir, mapeos de respuesta arbitrarios) no necesita ser procesada conscientemente para que comiencen los preparativos de la respuesta. Por lo tanto, dado que el LRP puede captar señales de respuestas que nunca se iniciaron o percibieron, puede descubrir el procesamiento de información que ocurre sin que nos demos cuenta pero que aún puede afectar nuestro comportamiento manifiesto.
En un paradigma Go/No-Go se les dice a los participantes que respondan con su mano derecha o izquierda de acuerdo con una característica específica de un objetivo presentado. Por ejemplo, se puede indicar a los sujetos que respondan con la mano derecha si la letra objetivo es roja y con la mano izquierda si la letra objetivo es amarilla. Para la parte No-Go, se les dice a los sujetos que solo respondan a la característica referenciada manualmente en función de alguna otra característica del objetivo. Por ejemplo, se les puede indicar que no respondan si la letra es una vocal. Las pruebas consistentes con instrucciones de responder son pruebas de "ir", y las pruebas consistentes con instrucciones de no responder son pruebas de "no ir".
Este paradigma ayuda a responder preguntas sobre el orden de extracción de información mediante la comparación de los LRP (o la falta de ellos) con las características del estímulo en las condiciones Go versus No-Go. Específicamente, un LRP en pruebas No-Go significaría que cualquier característica que impulsara la selección de mano se procesó en algún momento antes del procesamiento de la característica que indicaba que no era necesaria ninguna respuesta. Para verificar el orden de extracción de información, es importante invertir las funciones asignadas a la selección manual y la instrucción No-Go. Si no ocurre LRP en ninguna de las condiciones de respuesta y mapeo de características No-Go, esto sugiere que las características del estímulo pueden procesarse en paralelo o aproximadamente al mismo tiempo. Al igual que los paradigmas de señales, el LRP en el paradigma Go/No-Go también puede ocurrir en diferentes momentos y variar en magnitud, lo que brinda información adicional sobre el momento del procesamiento de la información y la magnitud del orden diferencial de procesamiento.
Por ejemplo, un estudio utilizó el componente LRP para caracterizar el orden temporal con el que se recupera la información gramatical y fonológica sobre una palabra cuando se prepara para hablar. [8] Como se describió anteriormente, el experimento utilizó un paradigma Go/No-Go, de modo que las características gramaticales y fonológicas de una palabra representada que se iba a vocalizar se asignaron a la respuesta "Go" o a la instrucción de respuesta "No-Go". La característica gramatical era el género gramatical del sustantivo representado; la característica fonológica era el fonema con el que comenzaba la etiqueta nominal. Utilizando la naturaleza característica del LRP, demostraron que se preparaba una respuesta para los rasgos gramaticales incluso cuando los rasgos fonológicos de la palabra significaban que no era necesaria una respuesta. Es importante destacar que no fue evidente ningún LRP en las pruebas No-Go cuando el género gramatical determinó si una respuesta era necesaria y la fonología determinó la mano de respuesta, lo que sugiere que la información gramatical se recupera antes que la información fonológica. De manera similar, otro estudio [9] utilizó el LRP en un paradigma Go/No-Go para mostrar que la información conceptual sobre los sustantivos (por ejemplo, ¿el elemento representado pesa más o menos 500 g?) se recupera aproximadamente 80 ms antes que la información gramatical. Estos y otros estudios han sido vistos como apoyo a un modelo serial de producción del habla en el que primero se recupera información conceptual sobre una palabra, seguida de información gramatical y luego información fonológica. Sin embargo, investigaciones más recientes que utilizan el paradigma Go/No-Go han desafiado este modelo, mostrando que el orden relativo con el que se recuperan las características léxicas puede estar modulado por sesgos atencionales, [10] y que la dificultad de recuperación puede retrasar selectivamente la recuperación de información semántica. información sin afectar el momento de la recuperación fonológica. [11] [12] En conjunto, estos estudios muestran cómo el LRP ha ayudado a mapear la dinámica temporal del procesamiento de información durante la producción del habla.
Otros estudios han utilizado el LRP en el paradigma Go/No-Go para estudiar la naturaleza temporal de la información recordada sobre una persona al ver su rostro. Piensa en cuando ves a alguien que conoces en el pasillo e inmediatamente tu cerebro comienza a evocar datos relacionados con esa persona, como su nombre o recuerdos como sus pasatiempos, su trabajo o cómo es su personalidad. Los estudios generalmente han demostrado que ponerle un nombre a una cara es más difícil que recordar recuerdos biográficos de alguien. Utilizando el LRP, los estudios han intentado hacer un mapeo preciso de diferentes factores que afectan el orden de acceso a diferentes tipos de información sobre alguien, con solo ver su rostro. [13] [14]
Como se describió anteriormente, los experimentos han utilizado el LRP para generar soporte para un modelo continuo de evaluación de estímulos y selección de respuestas. Este modelo predice que la información parcial está continuamente disponible del entorno y que la información puede acumularse hasta una respuesta eventual o casi una respuesta que nunca se compromete realmente. Esto contrasta con un modelo discreto que predice que la evaluación completa del estímulo debe completarse antes de que pueda comenzar el inicio de la respuesta. Por lo tanto, los resultados que utilizan el LRP sugieren que la información parcial se acumula en los sistemas sensoriales y se envía al sistema motor antes y durante la preparación de la respuesta (Coles et al., 1988).
Un paradigma clásico de "conflicto" cognitivo que ilustra estos hallazgos es la tarea de flanqueo de Eriksen . En este experimento, los participantes deben responder a un objetivo central que está rodeado de distractores que representan una respuesta consistente con el objetivo o una respuesta inconsistente con el objetivo (más bien es consistente con la respuesta de la mano contralateral). Si se produce una transmisión parcial de información, entonces en las pruebas en las que el objetivo está rodeado de distractores de respuesta inconsistente, debería haber un LRP que indique la preparación de la respuesta en la mano incorrecta incluso cuando la respuesta final fuera correcta, y no debería haber ningún LRP para el mismo objetivo. cuando lo rodearon distractores consistentes en la respuesta y se dio la respuesta correcta. Este patrón de resultados se muestra tradicionalmente. Es importante destacar que el efecto se mantiene independientemente de las asignaciones de respuesta (entre manos).
La tarea de los flancos requiere bloquear los distractores irrelevantes del entorno, pero ¿qué pasa si las características relevantes e irrelevantes están integradas en un estímulo objetivo? Este suele ser el caso en la tarea clásica de Stroop , como cuando uno debe inhibir su respuesta natural para leer una palabra respondiendo únicamente al color de tinta en el que está impresa la palabra. Esto requiere centrarse en las características relevantes de la tarea de una determinada tarea. estímulo mientras se ignoran las características del mismo estímulo irrelevantes para la tarea. ¿Se procesa simultáneamente la información sobre ambas características? El LRP se ha utilizado para investigar la transmisión de información parcial en este contexto. Un buen ejemplo se encuentra en un artículo del que es coautor uno de los primeros en descubrir el LRP, la Dra. Gabriele Gratton. [15] En este estudio, el sujeto realiza una tarea de stroop espacial, donde se le indica que responda a una palabra próxima que es la palabra "ARRIBA" o la palabra "ABAJO" presentada físicamente ya sea arriba o debajo de una cruz de fijación central. Se indicó a los sujetos (en orden aleatorio) que respondieran a la posición física de la palabra o al significado conceptual de la palabra. Las respuestas suelen ser más lentas y menos precisas cuando la posición y el significado de las palabras son inconsistentes. Para todas las condiciones, las respuestas de los botones izquierdo y derecho correspondieron a las dos opciones de respuesta. La pregunta de investigación fue si durante la tarea de stroop espacial, el conflicto en pruebas de posición inconsistente (o incongruente) está representado en la etapa de respuesta motora como puede ser indexado por el LRP. Si un LRP fue evidente para las pruebas incongruentes, esto sugiere que la información sobre la característica del estímulo irrelevante se procesó en la etapa de respuesta incluso en las pruebas correctas y esto generó un conflicto de respuesta, lo que nuevamente respalda un modelo de procesamiento continuo de información. De hecho, los resultados apoyaron esta hipótesis. El estudio también recopiló datos de señales ópticas relacionadas con eventos (EROS), que tiene una resolución espacial para obtener imágenes de la actividad cortical in vivo que es algo más gruesa que la resonancia magnética funcional, pero tiene una precisión temporal similar a los potenciales relacionados con eventos (ERP). ). Utilizando EROS demostraron que al menos una fuente del LRP era la corteza motora ipsilateral a la mano de respuesta, lo que respalda el conflicto de respuesta en la corteza motora primaria como una fuente de conflicto en la tarea de stroop.
El estudio de DeSoto et al., 2001 es un buen ejemplo de no sólo demostrar el apoyo a un modelo continuo de procesamiento de información, sino también de utilizar el LRP para caracterizar la contribución del conflicto basado en respuestas en un proceso cognitivo. Este también es un tipo de aplicación para la que el LRP es útil en psicología cognitiva.
El LRP también se puede utilizar para caracterizar diferencias individuales en aspectos del procesamiento de información como se describe anteriormente. Un ejemplo de ello ha sido el uso del LRP para estudiar el envejecimiento cognitivo.
Por ejemplo, el LRP se ha utilizado para especificar si el procesamiento lento asociado a la edad se origina en procesos motores o cognitivos de nivel superior, o ambos. [16] [17] [18] Yordanova et al., 2004 demostraron mediante el uso de LRP que el procesamiento de estímulos y la selección de respuestas no se vieron afectados por la edad. Más bien, hubo una desaceleración en la ejecución de la respuesta para los adultos mayores cuando hubo una mayor complejidad de la respuesta (cuatro mapeos de respuesta) en comparación con el mapeo simple de estímulo-respuesta (un mapeo de respuesta). En un estudio de seguimiento realizado por el mismo grupo, Kolev et al., 2006 utilizaron el LRP nuevamente para mostrar que los efectos de su estudio de 2004 se generalizaron al dominio auditivo y para ampliar el apoyo a que los efectos del envejecimiento en el tiempo de respuesta más lento en una tarea de tiempo de reacción de cuatro opciones se encuentra en la etapa de generación y ejecución de respuesta y no en el procesamiento y selección de estímulos.
Con base en los estudios clásicos que describen el LRP y algunas aplicaciones más recientes del estudio de la psicología cognitiva con el LRP, ¿a qué es funcionalmente sensible el LRP? ¿Qué modula su amplitud y latencia, y qué se infiere que significa?
Generalmente, se cree que la amplitud del efecto de lateralización representa la cantidad de preparación de respuesta diferencial provocada por la señal o el estímulo de advertencia. Por ejemplo, en los paradigmas de indicaciones en los que al sujeto se le dan indicaciones válidas sobre la mano que debe utilizar para la siguiente respuesta, la precisión y el tiempo de reacción son más rápidos, y en respuesta se puede observar la preparación de la mano correcta, medida por el LRP. a la señal. [19] De hecho, la presencia de un LRP que sigue una señal neutral (una que no proporciona información sobre la mano) se puede utilizar para determinar si los sujetos están adivinando o no.
La amplitud del LRP también indica qué tan cerca uno está del umbral de respuesta, el punto en el LRP que predice el inicio de la respuesta. En un experimento realizado por Gratton, Coles, Sirevaag, Erikson y Donchin en 1988, [20] se examinó el tiempo de inicio de la respuesta, definido como la latencia de inicio de la actividad EMG, en relación con el LRP. Se descubrió que el momento del inicio de la respuesta se asociaba consistentemente con un voltaje LRP particular, que luego puede considerarse como el umbral de respuesta. Cuando se instruye a los sujetos para que inhiban una respuesta abierta, hay una disminución en la magnitud y un retraso en la latencia del LRP para que las inhibiciones tengan éxito. Sin embargo, en inhibiciones parciales, el LRP aún alcanza el umbral de respuesta, incluso cuando la respuesta abierta se inhibe con éxito, lo que demuestra que el "punto sin retorno" ocurre después del LRP.
Con base en el trabajo de Osman y colegas, también sabemos que en el paradigma Ir/No-Go, la discriminabilidad de características (p. ej., discriminar entre V y 5, fácil) o entre ly 1 (l minúscula y el número 1, difícil) afecta inicio de la diferencia LRP entre "Go" y "No-Go" (ejecución de respuesta), pero no inicio de LRP (preparación de respuesta). Por el contrario, han demostrado que la compatibilidad estímulo-respuesta afecta el inicio de la LRP (preparación de la respuesta), pero no afecta el inicio de las ondas de diferencia (ejecución de la respuesta). De manera más general, la distinción entre preparación y ejecución de la respuesta puede referirse al tiempo antes y después del inicio del PRL, de modo que el tiempo entre ver el estímulo y el inicio del PRL bloqueado por estímulo refleja los procesos de preparación de la respuesta y el tiempo entre el inicio de el LRP bloqueado por estímulos y la respuesta conductual reflejan procesos de ejecución de respuestas. En general, los estudios han demostrado que la calidad y la compatibilidad de los estímulos afectan los procesos de preparación de respuestas, mientras que los factores relacionados con la complejidad de la respuesta tienden a retrasar los procesos de ejecución de la respuesta.
Estudios posteriores sobre preparación de eventos que examinan el período previo de la variación negativa contingente (CNV), que orienta al sujeto a responder a estímulos advertidos, y el período previo del LRP se utilizaron para estudiar el mecanismo exacto de preparación de eventos. [21] En su artículo sobre inferencias de CNV y LRP citaron experimentos realizados por Ulrich, Moore y Osman (1993) en los que se podrían derivar tres hipótesis. La hipótesis abstracta de la preparación motora establece que sólo se prepara la mano de respuesta que ha sido seleccionada, pero nada más. La hipótesis de la preparación muscular inespecífica sugiere que los músculos reciben indicaciones al mismo tiempo cuando no se especifica el lado de la extremidad. La hipótesis de la preparación específica del músculo establece que el músculo y la extremidad se preparan cuando se especifica la dirección y el lado de la extremidad. La hipótesis de la preparación muscular específica obtuvo mayor apoyo en estudios de seguimiento (Ulrich, Leuthold y Sommer, 1998). Leuthold et al. sugieren que los procesos motores se dividan en tempranos (hipótesis de preparación motora inespecífica) y tardíos (hipótesis motora específica). Los estudios realizados por Sangals, Sommer y Leuthold (2002) y Leuthold et al. (1996) concluyen que la PRL se ve afectada en gran medida por los efectos previos. Demuestran que cuanto más sabe el sujeto sobre la dirección y qué mano mover, por ejemplo, mayor será el período previo del PRL incluso en condiciones que estresan el tiempo y la presión.