La polilla de cera menor ( Achroia grisella ) es una polilla pequeña de la familia de las polillas del hocico ( Pyralidae ) que pertenece a la subfamilia Galleriinae . La especie fue descrita por primera vez por Johan Christian Fabricius en 1794. Los adultos miden alrededor de 0,5 pulgadas (13 mm) de largo y tienen una cabeza amarilla distintiva con un cuerpo gris plateado o beige. [2] Las polillas de cera menores son comunes en la mayor parte del mundo, excepto en áreas con climas fríos . Su propagación geográfica fue ayudada por los humanos que las introdujeron inadvertidamente en muchas regiones del mundo. [1] [3] [4]
Los sistemas de apareamiento de la polilla de cera menor están bien estudiados porque implican la producción de sonidos. Los machos de la polilla de cera menor producen pulsos ultrasónicos para atraer a las hembras. [5] Las hembras buscan a los machos más atractivos y basan sus decisiones en las características del sonido del macho. [6] Si bien los machos también emiten feromonas sexuales , el llamado del macho es más eficaz para atraer a las parejas. [7]
Debido a que las polillas de la cera menores se alimentan de los panales desocupados de las abejas , se las considera plagas para las abejas y los apicultores . Sin embargo, los panales desocupados pueden albergar patógenos dañinos que causan daños a los insectos vecinos. Al comerse los panales, las polillas pueden reducir el daño a los insectos de esa región y proporcionar un espacio limpio para que habiten otros organismos. [8]
Se sabe o se sospecha que las polillas de cera menores habitan la mayor parte de África (incluido Madagascar ), Australia , Europa (especialmente algunas regiones más remotas, como Grecia ) y América del Norte, así como partes de los Neotrópicos (como Colombia , Jamaica , Puerto Rico y Trinidad ), la región de Bengala , Japón , Sri Lanka , Nueva Zelanda y las Islas Marquesas y Tahití en la Polinesia Francesa . [1] [4] [3]
Las polillas de cera menores se encuentran en todas partes donde hay abejas, pero tienen más éxito en áreas tropicales más cálidas que en climas más fríos. Aunque no pueden vivir en temperaturas gélidas durante un período prolongado, tienen más éxito en temperaturas más bajas que la polilla de cera mayor relacionada . [8]
La alimentación ocurre solo durante la etapa de vida larvaria. Las larvas se alimentan de colonias de abejas débiles. Por lo tanto, la cantidad de alimento que las larvas pueden comer depende de la cantidad de material que la colonia de abejas produjo, así como del número de generaciones de polillas que han persistido en el mismo panal desde que comenzó la infestación inicial . [9] Las larvas se mueven a través del panal de abejas y tejen túneles de seda . Cubren la seda con su excremento . Hacer túneles a través de los panales no solo proporciona alimento, sino que también protege a las larvas de las abejas obreras defensoras . [3] [10] Las larvas prefieren comer larvas de abejas melíferas, pupas y polen , pero también se alimentarán de miel . [8] [9] Los alimentos inusuales de los que pueden alimentarse las larvas son restos vegetales secos, frutas secas (especialmente manzanas y pasas ), virutas de cuerno (un fertilizante orgánico ), corcho e incluso azúcar refinada . [3] [10] A veces, las polillas de cera mayores se pueden encontrar en el mismo panal que las polillas de cera menores. En estos casos, las polillas de cera mayores competirán con las polillas de cera menores por las mejores regiones de alimentación del panal. En general, la polilla de cera mayor sale victoriosa y las larvas de cera menores se ven obligadas a alimentarse en el suelo de la colmena . [8]
Las hembras depositan sus huevos en grietas dentro o cerca de las colmenas de abejas para que haya una fuente de alimento cerca de las larvas emergentes. Cuando una hembra encuentra un lugar aceptable, extiende su cuerpo dentro de la grieta y luego pone sus huevos. Una hembra pone en promedio entre 250 y 300 huevos a lo largo de su vida. [8] [11]
Los huevos son similares a los de las polillas de cera mayores. Son esféricos y de color blanco cremoso. Los huevos eclosionan en aproximadamente cinco a ocho días, pero las temperaturas más cálidas acortan el tiempo de eclosión. [8]
Las larvas tardan de media entre seis y siete semanas en desarrollarse por completo, aunque pueden tardar hasta cinco meses. Alcanzan unos 20 mm de longitud y tienen cuerpos blancos estrechos con una cabeza marrón. Esta es la única etapa de la vida en la que las polillas de la cera menores se alimentan. [8]
Las pupas miden 11 mm de largo y son de color amarillo canela. El capullo de seda es blanco, pero suele estar cubierto de excrementos . En promedio, los adultos emergen después de 37 días, pero la pupación puede demorar hasta 2 meses. [8]
Los adultos son de color plateado, gris o beige con la cabeza amarilla. Son delgados y miden 1,3 cm de largo y 1,3 cm de envergadura . Los machos tienden a ser más pequeños que las hembras. Los adultos viven alrededor de una semana y la mayor parte de su actividad, incluida la oviposición y el apareamiento de las hembras, ocurre durante la noche. [8] Los machos pueden verse en su posición de apareamiento entre seis y diez horas en una sola noche. [12] Durante el día, los adultos se esconden en el follaje cerca de las colmenas de abejas. [8]
Para atraer a sus parejas, los machos de la polilla de la cera menor permanecen en una posición estacionaria y emiten un sonido de alta frecuencia. Los murciélagos , como el Rhinolophus ferrumequinum , pueden oír este sonido. [6] Por lo tanto, tanto el llamado de alta frecuencia del macho como su posición estacionaria lo dejan vulnerable a los ataques de los murciélagos. Aunque los murciélagos no existen en algunas de las áreas donde se encuentran actualmente las polillas, la polilla de la cera menor ha conservado su modo evolutivo de defensa de su tierra natal. [13]
El sonido del llamado del murciélago es una señal larga y que se repite lentamente. [13] Si los machos escuchan el llamado de un murciélago que se acerca o un sonido similar, detendrán su llamado de pareja. [6] [13] Los machos permanecerán en silencio durante varios milisegundos a más de un minuto. Los machos más atractivos sexualmente, aquellos con frecuencias y amplitudes de pares de pulsos individuales más altas, experimentan un mayor riesgo de depredación porque reanudan el llamado de pareja antes que los machos menos atractivos. Esto puede ocurrir porque los machos atractivos están mejor equipados para escapar de los murciélagos, lo que disminuye el riesgo aparentemente alto. Otra teoría es que la toma de riesgos podría ser un rasgo sexualmente seleccionado . [6] Las hembras pueden distinguir entre el llamado de la polilla y el sonido del llamado del murciélago. Durante el llamado de pareja, las hembras agitan sus alas. Sin embargo, cuando escuchan el sonido del murciélago, dejan de agitarlas. Para evitar ser capturadas por los murciélagos, las polillas vuelan erráticamente, caen al suelo o se alejan volando de la fuente del sonido. [13]
En las especies de polillas de cera menores, los machos se involucran en conductas de señalización mientras que las hembras se involucran en funciones de búsqueda. [14]
Las polillas de cera menores macho emiten una feromona sexual que se compone de dos componentes: n-undecanal y cis-11-n-octadecenal. [13] [15] La feromona se libera de las glándulas de las alas. [13] Es atractiva para las hembras a largas distancias, pero las feromonas por sí solas no son suficientes para generar comportamientos de apareamiento. [7] [13] [14] [15] Cuando los machos son atacados por murciélagos, dejan de producir sonidos de llamado pero continuarán emitiendo la feromona. [13]
El sistema de apareamiento de la polilla de cera menor se basa en el sonido. Los experimentos han demostrado que los sonidos emitidos por un altavoz pueden provocar el mismo resultado de atracción en las hembras que los machos vivos que liberan tanto sonido como feromonas. Los machos emiten pulsos ultrasónicos cortos con una alta frecuencia de 100 kHz y una intensidad de 93 dB. La señal del sonido puede diferir significativamente entre machos. Por ejemplo, puede haber un rango de 15 dB en la amplitud máxima entre machos de la misma población. [14] Las características del llamado de los machos pueden ser genéticas y hereditarias. [9] La amplitud del pulso también está correlacionada positivamente con el peso de una polilla macho. [7]
Los componentes de los pulsos ultrasónicos de los machos tienen una base genética, pero la temperatura ambiental puede afectar el rendimiento del genotipo específico. [16] A medida que aumenta la temperatura, la frecuencia del pulso de un macho de polilla de cera menor aumenta y el umbral de aceptación de las hembras para las frecuencias aumenta. Estos cambios probablemente se producen debido a efectos fisiológicos, pero el aumento de la frecuencia del pulso y el umbral de aceptación también pueden usarse para evitar la depredación . Además, el aumento del umbral de aceptación de las hembras les permite seguir eligiendo al macho más atractivo al no confundir un macho de baja calidad con uno de alta calidad debido a su nueva frecuencia de pulso más rápida. [17]
Aunque las feromonas por sí solas no hacen que una hembra se mueva hacia un macho para aparearse, el olor, la ubicación de la señal y las interacciones macho-macho pueden desempeñar un papel en el atractivo masculino. [7] Las hembras seleccionan a los machos principalmente en función de las características de su llamado. Las hembras prefieren machos con una frecuencia de pulso de par rápida, una amplitud de canto pico alta y una gran asincronía de batido de alas. [6] Esta preferencia puede ser evolutiva , siendo la calidad de la señal un indicador de la calidad genética de un macho. [14] Debido a que la elección de las hembras ocurre entre machos agregados en leks, evalúan el llamado de un macho en relación con sus vecinos. En otras palabras, en leks, los sonidos de umbral relativo son determinantes del atractivo masculino en lugar del umbral absoluto. Si un individuo está en un grupo de machos con sonidos de alta calidad, su atractivo relativo individual disminuye. También parece haber alguna variación en la preferencia femenina. Debido a que algunas características de la señal son hereditarias , la preferencia femenina podría conducir a cambios evolutivos en el llamado de pareja. [7]
La selección sexual ocurre cerca de las colonias de abejas melíferas. Los machos se agrupan en la hierba o en las hojas cerca de la colonia donde pasaron la mayor parte de su vida. [6] [7] [13] Estos leks son pequeños y aparecen durante la noche. [6] Debido a que las polillas están muy juntas en los leks, algunos machos chocan deliberadamente con sus vecinos estacionarios que están en proceso de enviar señales para moverlos. [15] Además, se han realizado estudios que muestran que estas polillas aumentan su frecuencia de señales cuando tienen que competir con otras por una hembra local, pero debido a las demandas físicas de una mayor frecuencia de señales, su duración suele ser de solo cinco a diez minutos. Se ha concluido que estos son los minutos más frecuentes de las seis a diez horas que pasan activas cada noche. [12]
Los machos producen pulsos ultrasónicos para atraer a sus parejas. El sonido es producido por un tímpano en cada tégula , que cubre el ala anterior . [5] Los tímpanos izquierdo y derecho emiten pulsos de forma ligeramente asincrónica. [14] Para que se produzca el sonido, la tégula tiene que estar elevada y las alas tienen que estar abanicadas en un arco de 45 ° . [5] Se producen un par de pulsos asincrónicos durante cada movimiento ascendente y descendente de las alas. [14] Los pulsos de sonido tienen una frecuencia de 100 kHz, que está en la mitad del rango de audición de la polilla (20-200 kHz). [5]
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En las colmenas infestadas por polillas de cera menores se produce un trastorno denominado cría calva. Cuando se alimentan del panal , las larvas excavan bajo las celdas operculadas que contienen pupas de abejas melíferas. Este movimiento hace que las tapas se vuelvan defectuosas. Las abejas obreras retiran las tapas defectuosas. El nombre de cría calva se refiere a las celdas sin opercular que quedan y que revelan la pupa que reside allí. [8]
Para evitar una infestación de polillas de la cera menores en las colmenas de abejas, los apicultores deben mantener colmenas sanas y en funcionamiento. En colmenas sanas, las obreras eliminarán las larvas de abejas defectuosas y rápidamente sellan la celda que las contenía. De esta manera, las polillas no pueden poner huevos en las celdas vacías. Si las colmenas se debilitan, las obreras pueden no ser capaces de cerrar las celdas vacías, dejando la colmena expuesta a la infestación. Por lo tanto, los panales almacenados que no tienen abejas obreras son altamente susceptibles a los ataques de las polillas de la cera menores. [8]
La temperatura puede desempeñar un papel crucial en la menor actividad y supervivencia de las larvas de cera. A 37 °F (3 °C), las larvas pueden sobrevivir, pero se vuelven menos activas. Las larvas no pueden sobrevivir a temperaturas heladas. Para garantizar que los productos de la colmena sean seguros para el consumo humano, los apicultores pueden congelar las colmenas durante uno o dos días a 20 °F (−7 °C). El calor extremo (114 °F (46 °C)) también se puede utilizar para matar las larvas, pero los panales son susceptibles de derretirse a temperaturas altas similares. [8]
Se pueden utilizar diferentes productos químicos para matar las larvas de la polilla de la cera, pero muchos de ellos pueden ser perjudiciales tanto para el panal como para los seres humanos. Por ejemplo, el monóxido de carbono es eficaz para matar las larvas y el panal no sufre daños, pero es tóxico para la persona que administra los vapores. [8]
El Bacillus thuringiensis es un insecticida microbiano que, cuando se ingiere, resulta letal para las larvas de la polilla de la cera menor. Sin embargo, las abejas son inmunes a los efectos nocivos del insecticida porque, incluso si ingieren la cera, no pueden digerir el pesticida. Cuando se mezcla un polvo que contiene B. thuringiensis con cera de abejas presente en los panales de abejas, la polilla de la cera menor muere y las abejas permanecen ilesas. Si bien también se puede utilizar un líquido infundido con B. thuringiensis , el polvo es más eficaz y protege los panales de abejas durante dos años. [18]
