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Un hongo de descomposición de la madera o xilófago es cualquier especie de hongo que digiere la madera húmeda , provocando que se pudra . Algunas especies de hongos que pudren la madera atacan la madera muerta, como la podredumbre parda, y algunas, como Armillaria (hongo de la miel), son parásitas y colonizan los árboles vivos. Se requiere una humedad excesiva por encima del punto de saturación de las fibras de la madera para la colonización y proliferación de hongos. [1] En la naturaleza, este proceso provoca la descomposición de moléculas complejas y conduce al retorno de nutrientes al suelo. [2] Los hongos que pudren la madera consumen la madera de diversas formas; por ejemplo, algunos atacan los carbohidratos de la madera y otros descomponen la lignina . La tasa de descomposición de los materiales de madera en diversos climas puede estimarse mediante modelos empíricos. [3]
Los hongos pudridores de la madera se pueden clasificar según el tipo de pudrición que provocan. Los tipos más conocidos son la pudrición parda , la pudrición blanda y la pudrición blanca . [4] [5] Cada uno produce diferentes enzimas, puede degradar diferentes materiales vegetales y puede colonizar diferentes nichos ambientales. [6] La pudrición parda y la pudrición blanda digieren la celulosa y la hemicelulosa de un árbol , pero no su lignina; La pudrición blanca también digiere la lignina. Los productos residuales de la descomposición de la acción fúngica tienen pH, solubilidad y potenciales redox variables. Con el tiempo, este residuo se incorpora al suelo y al sedimento, por lo que puede tener un efecto notable en el medio ambiente de esa zona. [6]
Los hongos de descomposición de la madera se consideran especies clave en los ecosistemas forestales [7] porque el proceso de descomposición de la madera muerta crea nuevos hábitats para otras especies, ayuda en el reciclaje de nutrientes, participa en el transporte y transformación de energía y proporciona alimento a otras especies. [8] También se utilizan como especies indicadoras para proyectos de conservación.
Los hongos que pudren la madera dependen de la madera. Debido a la silvicultura, la tala de árboles y la eliminación de madera en descomposición, muchas especies están clasificadas como amenazadas. [9] [10]
Los hongos de pudrición parda descomponen la hemicelulosa y la celulosa que forman la estructura de la madera. La celulosa se descompone mediante peróxido de hidrógeno (H 2 O 2 ) que se produce durante la descomposición de la hemicelulosa. [4] Debido a que el peróxido de hidrógeno es una molécula pequeña , puede difundirse rápidamente a través de la madera, provocando una descomposición que no se limita al entorno directo de las hifas del hongo . Como resultado de este tipo de descomposición, la madera se encoge, muestra una decoloración marrón y se agrieta en pedazos aproximadamente cúbicos, un fenómeno denominado fractura cúbica. Ciertos tipos de hongos eliminan los compuestos de celulosa de la madera y, por tanto, la madera se vuelve marrón. [ cita necesaria ]
La pudrición parda en estado seco y quebradizo a veces se denomina incorrectamente pudrición seca en general. El término podredumbre parda reemplazó el uso general del término podredumbre seca , ya que la madera debe estar húmeda para descomponerse, aunque puede secarse más tarde. La pudrición seca es un nombre genérico para ciertas especies de hongos de pudrición parda. Los hongos de pudrición parda de particular importancia económica incluyen Serpula lacrymans (pudrición seca verdadera), Fibroporia vaillantii (hongo de mina) y Coniophora puteana (hongo de sótano), que pueden atacar la madera de los edificios. Otros hongos de pudrición parda incluyen la plataforma de azufre , Phaeolus schweinitzii y Fomitopsis pinicola . [11]
La pudrición parda se caracteriza por una extensa desmetilación de ligninas, mientras que la pudrición blanca tiende a producir bajos rendimientos de moléculas con grupos funcionales desmetilados. [12] Hay muy pocos hongos de pudrición parda en climas tropicales o en zonas templadas del sur . La mayoría de los hongos de la pudrición parda tienen un rango geográfico al norte del Trópico de Cáncer (23,5° de latitud), y la mayoría de ellos se encuentran al norte de los 35° de latitud, lo que corresponde a una distribución aproximadamente boreal . Esos hongos de pudrición parda entre las latitudes 23,5° y 35° se encuentran típicamente en elevaciones elevadas en regiones de bosques de pinos o en regiones de bosques de coníferas como las Montañas Rocosas o el Himalaya . [13]
Los hongos de pudrición blanda secretan celulasa de sus hifas, una enzima que descompone la celulosa de la madera. [4] Esto conduce a la formación de cavidades microscópicas dentro de la madera y, a veces, a una decoloración y un patrón de agrietamiento, similar a la podredumbre parda. [4] [5] Los hongos de pudrición blanda necesitan nitrógeno fijo para sintetizar enzimas, que obtienen de la madera o del medio ambiente. Ejemplos de hongos que causan pudrición blanda son Chaetomium , Ceratocystis y Kretzschmaria deusta . [ cita necesaria ]
Los hongos de pudrición blanda son capaces de colonizar condiciones que normalmente son demasiado cálidas, frías o húmedas para que habiten la pudrición parda o blanca. También pueden descomponer maderas que contienen altos niveles de compuestos protectores resistentes al ataque biológico; La corteza de muchas plantas leñosas contiene una alta concentración de taninos , que son difíciles de descomponer para los hongos, así como suberina , que puede actuar como una barrera microbiana. [14] La corteza actúa como una forma de protección para el interior más vulnerable de la planta. [14] Los hongos de pudrición blanda, aparentemente, no son capaces de descomponer la materia tan eficazmente como los hongos de pudrición blanca, ya que son descomponedores menos agresivos. [6]
Los hongos de pudrición blanca son un tipo de hongos que comprenden agaricomicetos , basidiomicetos y algunos ascomicetos que son capaces de descomponer muchas especies de árboles. Ahora se reconoce que las interacciones saprotróficas tienen efectos profundos en los biomas forestales. [15] Los hongos de pudrición blanca se caracterizan por su capacidad para descomponer la lignina, la celulosa y la hemicelulosa de la madera. Como resultado de esta capacidad, los hongos de pudrición blanca se consideran un componente vital del ciclo del carbono , debido a su capacidad para acceder a reservas de carbono que de otro modo permanecerían inaccesibles. El nombre “podredumbre blanca” deriva del color blanco y la textura podrida de la celulosa cristalina restante de la madera degradada por estos hongos. [16] La mayor parte del conocimiento sobre los hongos de pudrición blanca proviene de Coriolus versicolor y Phanerochaete chrysosporium . [17] Los hongos de pudrición blanca muestran una fuerte participación en la competencia interespecífica , que culmina en la evolución de la especificidad del catabolismo de la lignina . Las aplicaciones actuales y futuras de los hongos de la pudrición blanca como componente potencial de la micorremediación merecen un mayor estudio de estos saprótrofos. [18]
En comparación con otros saprótrofos, los hongos de pudrición blanca poseen la capacidad especializada de escindir la lignina en moléculas más pequeñas y procesables. La lignina es un biopolímero que se combina con la celulosa para formar el complejo lignocelulosa, un importante complejo que confiere resistencia y durabilidad a las paredes celulares de las plantas. La lignina es una macromolécula formada a partir de la combinación de muchos grupos aromáticos fenólicos mediante acoplamiento oxidativo . Debido a su alta estabilidad, la lignina es incapaz de descomponerse mediante una simple descomposición. Como resultado, los hongos de pudrición blanca emplean una serie de enzimas que descomponen la lignina en anillos aromáticos más pequeños. La abundancia relativa de cadenas laterales alquílicas de fenilpropano de la lignina disminuye característicamente cuando se descomponen por hongos de pudrición blanca. [12] Dado que la lignina es la fuente de alimento especializada de los hongos de pudrición blanca, es importante comprender las dos vías catabólicas diferentes.
La primera forma en que los hongos de pudrición blanca pueden descomponer la lignina implica un ataque de peroxidasa catalizada con alto potencial redox en la bolsa hemo, reduciendo así la estabilidad de la lignina. El proceso comienza con la creación de peróxido de hidrógeno extracelular (H 2 O 2 ), un proceso que se completa mediante la glioxal oxidasa (GLX). El peróxido de hidrógeno extracelular puede ser responsable de la creación del radical hidroxilo (·OH) a través de la reacción de Fenton : Fe 2+ + H 2 O 2 → Fe 3+ + ·OH + OH − [19] Las peroxidasas utilizadas para oxidar la lignina son la lignina peroxidasa (LiP), manganeso peroxidasa (MnP) y peroxidasa versátil (VP). [20] Estas peroxidasas se conocen comúnmente como peroxidasas fúngicas de clase II (POD). Las investigaciones sugieren que puede haber otro grupo de enzimas POD: las peroxidasas basales, incluida la nueva peroxidasa (NoP). El NoP de Postia placenta se caracteriza por su incapacidad para unirse a Mn 2+ y su bajo potencial redox. [21] Las POD se desarrollaron en el ancestro común de los hongos de pudrición blanca, pudrición parda y micorrizas, pero estas familias de enzimas han sufrido una pérdida o contracción secundaria en los dos últimos grupos. [22] Las LiP son oxidiorreductasas específicas de la degradación de la lignina. Las VP son una clase de peroxidasa que combina elementos de LiP y MnP. Los LiP y VP son específicos de la arquitectura del producto hemo, lo que permite la oxidación directa de los grupos benceno independientemente de los enlaces. [23] La oxidación directa de los grupos benceno da como resultado la creación de un radical aromático inestable. Sin embargo, el peróxido de hidrógeno, unido al grupo hemo en la bolsa hemo, no puede acceder a la lignina voluminosa debido a un impedimento estérico. Como resultado, las enzimas LiP y VP crean un radical triptófano en la superficie de su proteína que permite la transferencia de electrones de largo alcance desde el sustrato aromático al cofactor activado. [24]
El segundo mecanismo para descomponer la lignina implica la lacasa , una oxidasa de bajo potencial redox incapaz de atacar directamente. La lacasa se puede utilizar tanto para romper como para formar lignina. Escinde la lignina reduciendo el oxígeno, creando un radical libre que permite que un radical hidroxilo (·OH) ataque el anillo y deposite un grupo alcohol (OH). Sigue la desprotonación, lo que resulta en la ruptura del enlace CC (aril-alfaC) en dos anillos aromáticos. Estos productos ingresan a las hifas del hongo para descomponerse aún más mediante procesos catabólicos. Una vez que el complejo de lignina se descompone, otros saprótrofos pueden entrar y comenzar a degradar los productos recién creados. [16] Los productos finales de estas transformaciones son dióxido de carbono y agua. Si bien se sabe que los hongos de pudrición parda también pueden atacar la lignina, solo son capaces de modificarla y no de reciclarla por completo, con algunas excepciones. [19] La capacidad de degradar la lignina, que anteriormente se suponía que solo ocurría en hongos de pudrición blanca que tienen POD, se encontró en Botryobasidium botryosum y Jappia argillacea , dos hongos de pudrición parda, que carecen de POD. Si bien actualmente se desconoce la vía general, las investigaciones respaldan la existencia de una serie de características que separan los dos tipos de hongos en lugar de categorías distintas. [25]
Si bien los hongos de pudrición blanca se especializan en catabolizar la lignina, también son capaces de metabolizar otras formas orgánicas comunes de carbono como la celulosa. La celulosa también es una molécula laboriosa de escindir. [26] Primero, las celobiohidrolasas, que se encuentran en todos los hongos de pudrición blanca, hidrolizan los enlaces 1,4-beta-D-glicosídicos y degradan parcialmente la celulosa. [27] Las enzimas GH61 inician un ataque oxidativo dependiente de cobre (LPMO) sobre la celulosa cristalina. Las LPMO aumentan la degradación activando el oxígeno utilizando una abrazadera de histidina que contiene cobre que aumenta la actividad de la glucósido hidrolasa, reduciendo efectivamente el costo de activación de la reacción, haciendo que la escisión sea mucho más barata y, por lo tanto, más rentable para los hongos. [26] Los productos de la escisión son glucosa y celobiosa. Otro método consiste en que las endoglucanasas hidrolicen la celulosa en puntos aleatorios antes de que las celobiohidrolasas escindan las cadenas, lo que da como resultado la celobiosa. Al final de ambos procesos, las betaglucosidasas catabolizan aún más la celobiosa en glucosa. [dieciséis]
Otra fuente principal de alimento de los hongos de la pudrición blanca es la hemicelulosa , un heteropolímero similar a la celulosa que no es catabolizado exclusivamente por los hongos de la pudrición blanca. La hemicelulosa predominante que se encuentra en los árboles de madera blanda es el galactoglucomanano, una molécula formada por unidades de D-manopiranosa y D-glucopiranosa unidas a b-1,4. La endo-1,4-bD-mananasa rompe los enlaces anteriores a lo largo de la cadena principal del galactoglucomanano. [28] Estudios recientes han encontrado que las LPMO, que anteriormente solo se pensaba que se usaban en la escisión de la celulosa, también resultaron importantes en el catabolismo de la hemicelulosa junto con las enzimas glucósido hidrolasa (GH). [29] La disponibilidad de hongos distintos de la pudrición blanca para catabolizar la celulosa y la hemicelulosa da como resultado la creación de una competencia interespecífica por el acceso a estos recursos. Comprender los métodos que utilizan los hongos de la pudrición blanca para dominar un recurso y prevenir la competencia resultará una faceta importante para comprender los hongos de la pudrición blanca. [ cita necesaria ]
Dado que los hongos de la pudrición blanca no son los únicos saprótrofos capaces de acceder a la celulosa y la hemicelulosa, surge la competencia. Los investigadores intentaron estimar el efecto de la competencia sobre los hongos de pudrición blanca. Informaron que en ambientes estériles sin competidores de microbiota presentes, los hongos de pudrición blanca tuvieron un buen crecimiento, pero en suelos con microbiota natural presente, el crecimiento de la pudrición blanca fue variable. Aunque los hongos de pudrición blanca tienen un proceso muy especializado para adquirir carbono, siguen siendo vulnerables a los competidores. Los investigadores aclararon que la supervivencia de los hongos de pudrición blanca depende de su capacidad para defender el sustrato de lignocelulosa contra el ataque de la microbiota del suelo y de su capacidad para establecerse dentro de la masa del suelo. Estos hallazgos sugieren que los hongos de la pudrición blanca y la microbiota del suelo siguen siendo en gran medida antagónicos en las interacciones, y sólo las especies altamente competitivas de Pleurotus son capaces de establecerse con un impacto negativo insignificante debido a la microbiota del suelo. Los hongos de pudrición blanca menos competitivos no lograron establecerse o produjeron concentraciones más bajas de enzimas asociadas con la respiración. Las interacciones exitosas se caracterizan por qué microbio llega primero y establece un punto de apoyo. [30]
Los hongos de pudrición parda y los hongos de pudrición blanca tienen interacciones miceliales interespecíficas similares. Cuando las especies de hongos de pudrición blanca ocupaban el mismo huésped, se formaban distintos distritos conocidos como "columnas de descomposición". Las interacciones se clasificaron como competencia interespecífica. [31] Hubo dos resultados importantes cuando se produce la competencia: "punto muerto", cuando ninguna especie puede dominar a la otra; y "reemplazo" cuando una especie logra una colonización completa y reemplaza a la otra. Un estudio diferente señaló una tercera opción: el "reemplazo recíproco" cuando los hongos capturaron con éxito algún territorio y simultáneamente perdieron otro territorio. [32] Se observó que el mutualismo entre dos hongos de pudrición blanca era muy raro. [31]
Los hallazgos sugirieron la importante distinción entre competencia primaria, es decir, competencia para colonizar territorio desocupado y captura y defensa antagónica del territorio. Muchas interacciones competitivas eran "intransitivas", lo que significa que las interacciones involucraban a más de dos especies de hongos, cada una de las cuales a menudo desplegaba un mecanismo antagónico diferente que le daba una ventaja sobre una especie pero una desventaja sobre otras. La investigación destacó además la importancia de los factores ambientales, como la temperatura, el potencial hídrico y las interacciones de los invertebrados, para influir en la competencia. Los hallazgos sugirieron que la competencia aumentó la decadencia, debido a que la competencia era costosa y los saprótrofos necesitaban acceder a más recursos para financiarla. De manera similar, las tasas de descomposición aumentaron en entornos más pequeños donde los recursos naturales eran limitados y la competencia intensa. Curiosamente, aunque los hongos de la pudrición parda carecen de la capacidad de descomponer la lignina, una molécula relativamente costosa desde el punto de vista energético, los hongos de la pudrición parda eran ligeramente más competitivos que los hongos de la pudrición blanca, ya que aún podían acceder a la celulosa y hemicelulosa relativamente más baratas y dedicar más energía a competencia y menos a la extracción de nutrientes. [32] Se encontró más evidencia de que los hongos de la pudrición blanca poseen ventajas a largo plazo en un estudio que determinó que se requería más tiempo para la invasión de astillas de madera por parte de los hongos de la pudrición blanca que para la hojarasca. Los datos que recopilaron sobre la pérdida de masa por pudrición blanca tenían forma sigmoidea. Este hallazgo sugiere que, si bien los hongos de pudrición blanca no son tan competitivos en la descomposición del carbono de fuentes comunes como otros descomponedores durante el primer año, demostraron ser más competitivos después de un año debido a su capacidad especializada para acceder al carbono de la lignina. [33]
La competencia no se limita sólo entre hongos. La presencia de hongos de pudrición blanca, en este caso Hypholoma fasciculare y Resinicium bicolor , en bloques de madera de haya esterilizados dio como resultado un menor número de bacterias que habitan en la madera, aunque la lignina no es una fuente de alimento para estas bacterias. [34] Este hallazgo apunta a una relación antagónica entre los hongos de la pudrición blanca y las bacterias que compiten por la celulosa y la hemicelulosa, así como a la existencia de armas bactericidas y bacteriostáticas utilizadas por los hongos de la pudrición blanca contra las bacterias competidoras. Aunque se desconoce el mecanismo, los investigadores sugirieron que los hongos de la pudrición blanca pueden utilizar enzimas que descomponen la lignina, radicales hidroxilo y alcoholes arílicos para crear un ambiente tóxico. Una mayor manipulación ambiental implicó la liberación de POD para reducir el pH y crear un hábitat más ácido. [ cita necesaria ] La conclusión resultante es que los peróxidos no solo hacen que la lignina sea accesible, sino que crean un entorno más accesible para que compitan los hongos de la pudrición blanca. Incluso con un mecanismo catabólico especializado, la competencia sigue siendo una fuerza altamente selectiva en la evolución de la pudrición blanca.
La información sobre el desarrollo evolutivo de los hongos de pudrición blanca proviene de la evolución del catabolismo de la lignina. La lignina es un precursor del desarrollo del carbón. Durante el Carbonífero (360-300 millones de años) y el Pérmico (300-250 millones de años) hubo una acumulación de carbono muy alta. Sin embargo, cerca del final del Pérmico se produjo una fuerte disminución en la acumulación de carbono. Los hongos de pudrición blanca y su capacidad para escindir la lignina evolucionaron al final del período Pérmico. [35] Los investigadores intentaron reconstruir la evolución de las capacidades saprotróficas. Los resultados sugirieron que los saprótrofos de la pudrición blanca eran los ancestros comunes de los hongos de la pudrición parda y la ectomicorriza (ECM), pero que en los dos últimos grupos se perdieron los genes que codifican las POD. [36]
Para obtener información sobre la evolución de las peroxidasas lignolíticas, los investigadores resucitaron peroxidasas lignolíticas ancestrales de Polyporales , un orden de basidiomicetos que surgió hace 150 millones de años, y analizaron el linaje desde ese ancestro hasta el moderno P. chrysosporium . Uno de los principales hallazgos fue que la ancestral peroxidasa versátil (AVP) no era capaz de funcionar eficientemente a pH bajo, una característica asociada con las LiP modernas. Los hallazgos también sugirieron que la AVP poseía una especificidad de sustrato mucho más amplia, cuya pérdida representaba un costo evolutivo para desarrollar una mayor especificidad. [37]
Las primeras peroxidasas no podían degradar directamente la lignina y dependían de cationes metálicos para separar los grupos fenol. Sólo más tarde las peroxidasas adquirirían la capacidad de utilizar un radical triptofanilo, interactuando con un polímero voluminoso en la superficie de la peroxidasa, para atacar la lignina no fenólica. Estos hallazgos resaltan la importancia de tener en cuenta la evolución de las plantas al analizar la evolución del hongo de pudrición blanca. Los investigadores señalan que las paredes celulares de las plantas han aumentado constantemente y muestran evidencia de una evolución convergente. Las POD de pudrición blanca también demostraron una evolución convergente. A medida que las paredes celulares de las plantas se han vuelto más eficientes, también lo han hecho las peroxidasas que las destruyen. [38]
Los investigadores intentaron comprender mejor el desarrollo evolutivo de los hongos de pudrición blanca mediante el uso de bioinformática. Analizaron sesenta y dos genomas de Agaricomicetos de pudrición blanca, pudrición parda, ECM y otros modos nutricionales. Dado que tanto la pudrición blanca como la parda comparten la capacidad de escindir celulosa y hemicelulosa, sugieren que las POD se desarrollaron después de las enzimas celulolíticas y que los mecanismos de la pudrición blanca fueron una elaboración basada en el modelo saprotrófico ya existente, no solo en la utilización de POD. [39] Comprender el desarrollo evolutivo de los hongos de pudrición blanca proporciona información sobre una variedad de usos potenciales. [ cita necesaria ]
Históricamente, los hongos de pudrición blanca han sido valorados como alimento, pero en los últimos años la exploración de sus capacidades enzimáticas ha revelado el potencial de los hongos de pudrición blanca en la descontaminación. Los hongos de la pudrición blanca han sido desde hace mucho tiempo un elemento básico de la dieta humana y siguen siendo una fuente importante de nutrición para personas de todo el mundo. Los hongos de pudrición blanca se cultivan comercialmente como fuente de alimento; por ejemplo, el hongo shiitake , que en 2003 constituyó aproximadamente el 25% de la producción total de hongos. [40] Debido a la importante capacidad de los hongos de pudrición blanca para degradar la lignina, se han explorado cada vez más como fuentes potenciales en aplicaciones de micorremediación, aplicaciones centradas en la eliminación de contaminantes orgánicos del medio ambiente. Se han explorado los tres tipos de enzimas de descomposición de la lignina (LiP, MnP y Lacasa). Se ha determinado que los hongos de la pudrición blanca degradan los hidrocarburos aromáticos clorados ( CAH ), el DDT , el lindano , los hidrocarburos aromáticos policíclicos , los bifenilos policlorados , el PCP , las dibenzo(p)dioxinas policloradas y los colorantes azoicos cuando se estudian en Phanerochaete chrysosporium , Trametes versicolor y Bjerkandere adusta . y Pleurotus ostreatus . [30] Las limitaciones observadas de los hongos de pudrición blanca como limpiadores de contaminantes se deben a la dificultad de establecer los hongos en condiciones no naturales. Otras aplicaciones incluyen la biosorción , un proceso en el que se utiliza biomasa para eliminar los desechos de solutos y prevenir la contaminación. Los investigadores estudiaron el efecto que podrían tener los hongos de la pudrición blanca al absorber iones de metales pesados a través del ácido algínico , un polisacárido lineal compuesto de ácido beta-D-manurónico y alfa-L-gulurónico con enlaces 1,4. Los hallazgos del estudio indicaron que Fungalia trogii era capaz de biosorción de Hg 2+ , Cd 2+ y Zn 2+ en ambientes de pH bajo. [41] El posible establecimiento de hongos de pudrición blanca como micorrmediador estable sigue siendo un importante descubrimiento futuro. Los hongos de pudrición blanca siguen siendo una fuente importante de gran potencial no aprovechado.
Una forma especial de darle a la madera cultivada una estructura inusual es infectarla con un hongo parásito almacenándola en un ambiente húmedo ( descomposición fúngica ). El hongo penetra las capas de la madera y cambia la naturaleza de las células . Este proceso crea patrones y tonos de color individuales. La madera así tratada es ideal para la producción de todo tipo de objetos de diseño. Para estabilizar la estructura de la madera debilitada por el hongo, normalmente se introducen en el material resinas o plásticos mediante procesos especiales de vacío . Esto también mata los hongos residuales una vez que se ha logrado el patrón deseado, evitando así que el hongo siga consumiendo la madera. [42]
Un proceso de glaseado especial aplicado a la madera de haya produce resultados similares a los obtenidos con la descomposición por hongos. Una vez empapada la madera, se congela y luego se seca. El resultado es una madera muy clara con una veta casi negra . Este resultado, que también ocurre muy raramente en la naturaleza, se llama haya helada . [43] [44]
La durabilidad natural es la capacidad inherente de la madera para tolerar y resistir la descomposición de hongos y los ataques de insectos , como los escarabajos perforadores de la madera y las termitas , y organismos marinos . [45] Esta característica protectora es atribuible a compuestos biológicos específicos, llamados extractos, que son tóxicos para los organismos que destruyen la madera. Junto con el crecimiento del árbol, la albura se convierte en duramen y esto trae cambios físicos y químicos a la madera. [46] Como resultado, la permeabilidad disminuye mientras que la durabilidad natural aumenta. Así, los extractivos responsables de la durabilidad natural están presentes principalmente en el duramen, aunque también pueden estar contenidos en pequeñas cantidades en la albura. [47] Se han aislado diferentes productos químicos del duramen de árboles naturalmente resistentes a la pudrición y se ha demostrado que son protectores, incluidos polifenoles , lignanos (por ejemplo , gmelinol , ácido plicatico ), flavonoides (por ejemplo, mesquitol ), tropolonas (por ejemplo, hinokitiol y otras tujaplicinas ) . , sesquiterpenoides (p. ej., α-cadinol ). [48] [49] La durabilidad natural varía entre especies de árboles, regiones geográficas, condiciones ambientales, etapa de crecimiento y aumenta con la edad. Por lo tanto, algunos árboles son más resistentes a las enfermedades fúngicas y a los insectos y su madera dura más que la de otros árboles. En particular, la madera de estos árboles sigue siendo duradera durante un largo período de tiempo, incluso alrededor de un siglo, por lo que se han utilizado como material de construcción fiable durante siglos. Dado que los árboles jóvenes no producen suficientes sustancias químicas protectoras, algunos árboles crecen con el tronco hueco y podrido a una edad temprana. [50] Sin embargo, los rodales de árboles viejos son naturalmente más duraderos que los rodales de segundo crecimiento . [51] Las especies de árboles que tienen una durabilidad natural significativa incluyen Lagarostrobos franklinii (pino Huon), Intsia bijuga (ipil), algunas especies de Eucalyptus ( corteza de hierro ), Podocarpus totara (totara), Vitex lucens (puriri), Agathis australis (kauri) y árboles de la familia Cupressaceae , como Chamaecyparis obtusa (ciprés Hinoki), Thuja plicata(cedro rojo occidental), Thujopsis dolabrata (Hinoki asunaro), Juniperus cedrus (enebro de Canarias), Cedrus atlantica (cedro del Atlas), Chamaecyparis taiwanensis (ciprés de Taiwán), entre otros. [52]
Según la norma EN 350:2016 de la APA – The Engineered Wood Association , la durabilidad de la madera y los productos a base de madera frente a la descomposición por hongos se puede clasificar en cinco categorías: muy duradera (DC1); duradero (DC2); moderadamente duradero (DC3); ligeramente duradero (DC4); y no duradero (DC5). La durabilidad a los ataques de insectos se puede clasificar como duradera (DC D); moderadamente duradero (DC M); y no duradero (DC S). [45] Generalmente, el duramen de las especies de árboles duraderos se considera muy duradero, mientras que la albura de todas las especies de árboles se considera no duradera y es la más vulnerable. [ cita necesaria ]
Se ha desarrollado una amplia selección de preservadores de la madera para darle a la madera una mayor durabilidad y protegerla de la descomposición. La madera se puede tratar según el fin (protección biológica, por ejemplo hongos, insectos, organismos marinos) y el entorno (interior, exterior, sobre el suelo, en el suelo, en el agua) de su uso. [53] Los conservantes de la madera incluyen arseniato de cobre cromado (CCA), cobre cuaternario alcalino (ACQ), azol de cobre (CuAz), boratos , silicato de sodio y potasio , conservantes a base de aceite, como creosota y pentaclorofenol , conservantes de disolventes orgánicos ligeros (LOSP). ), propiconazol - tebuconazol - imidacloprid , resinas epoxi , acetilación de la madera, conservación natural o biológica, como tratamiento con calor ( madera modificada térmicamente ), barro , aceite de tung , impregnación con biopolímeros de residuos agrícolas ( madera modificada biológicamente ), recubrimiento de la madera con fundas de cobre , etc. El tratamiento de la madera con extractos naturales derivados de árboles resistentes a la putrefacción, como hinokitiol , taninos y extractos de árboles, es otro método prometedor de conservación de la madera respetuoso con el medio ambiente. [54] [55] [56] [57] [58] Cuanto más permeable es la madera, más fácil es de tratar. Según la norma EN 350:2016, la tratabilidad de la madera se puede clasificar en cuatro niveles: (1) fácil de tratar; (2) moderadamente fácil de tratar; (3) difícil de tratar; y (4) extremadamente difícil de tratar. [45]
A lo largo de los años han surgido muchas preocupaciones con respecto al contenido de arsénico y cromo del CCA . En 1986, la Agencia de Protección Ambiental de Estados Unidos (EPA) reconoció el arsénico como carcinógeno humano. [59] La contaminación del agua con arsénico y sus compuestos es un problema grave de salud pública, y su liberación al medio ambiente y la contaminación del suelo es otro problema ambiental. [60] [61] Se han llevado a cabo diferentes intervenciones regulatorias en todo el mundo para restringir su uso en la industria de la madera, especialmente en madera para uso residencial. A finales de 2003, la EPA de EE.UU. y la industria maderera acordaron suspender el uso de CCA en el tratamiento de madera para uso residencial. [62] Su uso también está prohibido en Canadá , Australia y la Unión Europea . [63] [64] [65]
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