Acremonium strictum es una especie de saprótrofo muy extendida en el medio ambiente y que se encuentra en el suelo, restos vegetales y hongos en descomposición. [1] Se han recolectado aislados en América del Norte y Central, Asia, Europa y Egipto. [2] A. strictum es un agente de hialohifomicosis y se ha identificado como un patógeno humano cada vez más frecuente en individuos inmunodeprimidos, que causa infecciones localizadas, diseminadas e invasivas. [2] [3] [4] Aunque es extremadamente raro, A. strictum puede infectar a individuos inmunocompetentes, así como a neonatos. [3] [4] Debido al creciente número de infecciones causadas por A. strictum en los últimos años, ha aumentado considerablemente la necesidad de nuevas técnicas médicas para la identificación del hongo, así como para el tratamiento de infecciones humanas. [5]
Se ha demostrado que Acremonium strictum está involucrado en algunas relaciones mioparásitas, así como en una amplia gama de relaciones endofíticas y parasitarias de plantas, [6] [7] [8] [9] y se requieren más estudios para determinar el uso de A. strictum como agente de control biológico y su papel como parásito que reduce el rendimiento de los cultivos. A. strictum exhibe metabolismo de muchos productos que implican una importancia agrícola y farmacéutica futura. [10] [11]
El género Acremonium es un gran género polifilético de aproximadamente 150 especies, muchas de las cuales se derivan de familias estrechamente relacionadas en Sordariomycetes . [12] El género incluye muchos hongos filamentosos anamórficos de estructura simple y crecimiento lento, [3] [5] [12] que se encuentran típicamente en materiales de construcción húmedos a base de celulosa que sufren condiciones de humedad crónica. [13] La morfología característica de este género son hifas septadas que dan lugar a fiálides aculeadas delgadas y afiladas que suelen ser unicelulares o conidióforos débilmente ramificados. [1] [5] [12] Las infecciones humanas, aunque raras, suelen ocurrir en individuos con inmunodeficiencia grave. [2] Se sabe principalmente que A. strictum está involucrado en relaciones mioparásitas, además de ser un parásito y endófito de las plantas. [6] [14] [15]
Acremonium strictum crece fácilmente a 30 °C en agar glucosa peptona, mostrando micelio de aproximadamente 50 mm de tamaño en 7 días. Las colonias son planas, con una textura suave, húmeda, aterciopelada o flocosa, a veces se asemejan a montículos algodonosos delgados. [16] El color de los micelios varía ampliamente desde el rosa claro al naranja, y a veces amarillo, blanco o verde. [5] [16] Los filamentos de A. strictum a veces se unen entre sí en cuerdas de varias celdas de diámetro. [1] Los conidios crecen como racimos húmedos o cadenas secas, [1] y los granos producidos son de color blanco a amarillo pálido, suaves y de forma variable. [1] Los subcultivos del hongo también pueden crecer en siete días en micelios suaves, húmedos y rosados que se asemejan al algodón fino. [5] [17]
Bajo el microscopio a 30 °C, A. strictum muestra fiálides largas y delgadas, y los conidios son cilíndricos o elipsoidales, formados en haces viscosos en las puntas de las fiálides. En el microscopio inferior se observa la formación de bolas de esporas con forma de cabeza de alfiler. [16]
Las especies de Acremonium son morfológicamente muy similares, lo que dificulta su identificación. En la imagen se muestra una imagen microscópica de A. falciforme , un ejemplo que muestra las similitudes morfológicas con A. strictum . Los casos que involucran diferentes especies de Acremonium a menudo se informan simplemente como una especie de Acremonium , lo que reduce la cantidad de información precisa sobre la presentación clínica de A. strictum . [5] Los aislamientos de especies filogenéticamente remotas de Acremonium muestran una convergencia considerable. [12] Como patógeno humano, el diagnóstico se realiza en el aislamiento e identificación del hongo a partir de gránulos en el tejido y la presencia de hifas en el examen microscópico de la biopsia cutánea y la secreción. [1] [3]
Los géneros que son morfológicamente similares a Acremonium incluyen Fusarium , Phaeoacremonium , Verticillium , Phialemonium y Lecanicillium . [5]
La identificación de aislamientos de A. strictum ha demostrado que este hongo es fenotípicamente diverso y puede variar genéticamente. [17] Debido a ambigüedades filogenéticas, una proporción desconocida de la literatura sobre A. strictum se basa en estudios de Acremonium sclerotigenum . [12] El hongo generalmente se puede identificar con éxito mediante el análisis de la secuencia de la región nuclear ITS . [5] [18] El análisis de los genes de la subunidad grande ribosomal (LSU) y la subunidad pequeña completa (SSU) también ayuda a dilucidar las relaciones filogenéticas, ya que estos genes están más conservados y menos sujetos a cambios evolutivos. [12] La especie A. strictum se separa en tres genogrupos. El genogrupo I está representado por la cepa tipo CBS 346.70, el genogrupo II por UW836 y el genogrupo III por UWFP940. Estos genogrupos se determinaron en función de las entradas de GenBank para A. strictum .
Las infecciones humanas por Acremonium strictum son muy raras y generalmente se desarrollan después de una inoculación traumática del hongo. [5] La hialofomicosis puede ocurrir en individuos inmunodeficientes, presentándose en el tejido infectado por hifas hialinas o incoloras. [1] [4] La peritonitis y la pleuritis han resultado de infecciones por A. strictum , [19] [20] pero rara vez se informan infecciones cutáneas y subcutáneas de A. strictum .
Muchos factores ambientales como la densidad de hongos en el suelo, las precipitaciones, la temperatura, la humedad y los tipos de vegetación en estrecho contacto son relevantes para determinar la probabilidad de adquirir la infección por hialohipomicosis por A. strictum . [3] La exposición frecuente a agua contaminada junto con altas temperaturas y ambientes húmedos aumenta el riesgo de infección. [3]
La presentación clínica de una infección no está bien definida, pero la mayoría de las personas pueden presentar una erupción cutánea y síntomas similares a los de la gripe, como temperatura corporal elevada y fatiga. [1] [3] En infecciones más graves, como en individuos inmunodeficientes, peritonitis y pleuritis , y puede conducir a una falla multiorgánica. [19] [20] En el caso de infecciones invasivas, puede ser necesaria una intervención quirúrgica para eliminar la masa fúngica de los tejidos corporales. [4] Debido a los casos limitados y mal definidos y la variación en la presentación clínica y la identificación de especies, no hay tratamientos óptimos disponibles. [2] A. strictum y otras especies de Acremonium son generalmente resistentes a la mayoría de los antimicóticos , pero se recomienda la prueba de susceptibilidad a los antimicóticos para seleccionar el tratamiento más apropiado para la cepa de A. strictum que es el agente infeccioso. [3] La terapia con anfotericina B junto con ketoconazol generalmente se recomienda como el mejor tratamiento disponible. [2] [3]
Acremonium strictum es generalmente conocido como un micoparásito , como lo demuestra su relación antagónica con Helminthosporium solani . H. solani es un hongo asociado a la papa ( Solanum tuberosum ), que ha causado pérdidas extremas y generalizadas en todas las clases de mercado de papas desde que surgió en los Estados Unidos. Comúnmente conocido como costra plateada, H. solani causa manchas que disminuyen la calidad del cultivo, haciéndolo no apto para la comercialización. En casos más severos, H. solani causa pérdida de peso en las papas y crea lesiones en el peridermo, creando puntos de entrada para otros patógenos del tubérculo. En cultivos puros de H. solani , los aislados muestran sectorización y anillos blancos, coloración diferencial y esporulación reducida en el cultivo. Tras la infección de A. strictum , los cultivos de H. solani eran uniformemente negros, sin sectores ni anillos blancos. A. strictum fue capaz de reducir significativamente la esporulación de H. solani en un 30%, la germinación de esporas en un 20% y el crecimiento micelial en un 8% en cultivo. Esta evidencia sugiere que A. strictum puede usarse como agente de control biológico contra H. solani , lo que aumentaría en gran medida el rendimiento del cultivo de papa. [6]
Acremonium strictum es patógeno para muchos cultivos monocotiledóneos y dicotiledóneos, causando desecación de las hojas en un lado de la nervadura central de estas plantas, marchitamiento de la planta y vasculatura anormal y descolorida del tallo cerca de la línea del suelo. La vasculatura de la planta forma haces anaranjados, rojos y marrones, que generalmente resultan en la muerte. La infección de A. strictum es sistémica y el hongo puede aislarse de todos los tejidos de la planta. Se han encontrado aislamientos en las semillas de las plantas, que es probablemente la ruta de diseminación del hongo. Los cultivos afectados por A. strictum incluyen Acacia , Alnus , Ficus , Glycine , Gossypium , Triticum y Zea . Debido a su presencia ubicua en los suelos, A. strictum afecta negativamente a muchas plantas agrícolas, aunque se necesita más investigación para investigar las interacciones parasitarias y desarrollar estrategias para su control biológico. [14]
Meloidogyne incognita es un nematodo polífago que daña gravemente los cultivos de tomate al causar lesiones en las raíces mediante el uso de un estilete , lo que permite que otros hongos parásitos que habitan en el suelo infecten la planta huésped y provoquen interacciones complejas con enfermedades. Se informa que A. strictum es un parásito de huevos de nematodos, ya que se encontró que los huevos de las plantas infestadas con M. incognita estaban vacíos después del tratamiento con A. strictum . Se encontró que este tratamiento de A. strictum junto con Trichoderma harzianum era una combinación muy prometedora en el control de M. incognita en plantas de tomate. [15]
Demuestra una relación complicada con el hospedante de fresa Fragaria ananassa , [7] en la que el hongo puede causar lesiones y pequeñas manchas necróticas de color marrón claro en hojas y pecíolos que aumentan a medida que progresa la enfermedad, afectando negativamente al cultivo de fresa. [21] Finalmente, las regiones necróticas se expanden y hacen que la planta se marchite, pero no se observa pudrición de la corona en ninguna etapa de la infección. [21] Aunque parece tener una relación parasitaria con Fragaria ananassa , también produce una proteína elicitora, AsES, que proporciona protección sistémica contra la enfermedad de antracnosis en el hospedante de fresa Fragaria ananassa , que muestra una relación simbiótica entre la planta de fresa y Acremonium strictum . [7]
Atractylodes lancea es una hierba medicinal que crece en el centro de China. A. strictum actúa como un endófito fúngico e interactúa con A. lancea en condiciones de sequía y le confiere tolerancia en condiciones de sequía moderada. En condiciones de sequía leve, A. strictum mejoró los azúcares solubles en las hojas, las proteínas, la prolina y la actividad de las enzimas antioxidantes, lo que disminuyó el grado de oxidación del plasmalema. Esto aumentó el nivel de ácido abscísico de A. lancea y la relación raíz:brote. Si bien A. strictum puede aliviar los efectos de una sequía leve a moderada, los beneficios de esta relación endófita están limitados por el grado de sequía, ya que no hubo efectos significativos de A. strictum sobre A. lancea durante períodos de riego regular o sequía severa. [8]
En Maclura cochinchinensis , Acremonium strictum actúa como un hongo endófito que infecta principalmente las hojas de la planta. En esta relación, se descubrió que A. strictum proporciona y media una respuesta protectora contra insectos herbívoros. [9]
La acremostrictina se puede aislar de ciertas cepas de A. strictum y se caracteriza por ser un metabolito de lactona tricíclica altamente oxigenada. [22] Este compuesto exhibe propiedades antibacterianas débiles contra la bacteria Micrococcus luteus , Salmonella typhimurium y Proteus vulgaris . Sin embargo, no tuvo efecto sobre Bacillus subtilis , Staphylococcus aureus y Escherichia coli . [22] Se ha demostrado que la acremostrictina tiene una actividad antioxidante dependiente de la concentración, lo que confiere protección contra la muerte celular inducida por estrés oxidativo . Se ha demostrado que la acremostrictina inhibe la muerte inducida por H2O2 de las células HaCaT de queratinocitos humanos. Cuando se extrae y se aísla por filtración, la acremostrictina se presenta como un sólido cristalino incoloro. [22]
La proteína AsES ( subtilisina elicitora de A. strictum ; R4IR27 ) es una proteína elicitora extracelular producida por A. strictum que proporciona protección sistémica completa contra la antracnosis , causada por la especie de hongo Colletotrichum , en el huésped natural Fragaria ananassa así como en el huésped no natural Arabidopsis thaliana . La antracnosis puede afectar a todos los tejidos de las plantas y se presenta como mancha foliar irregular y negra, tizón de las flores y podredumbre de frutos y corona, lo que produce graves pérdidas en la producción de plantas y frutos. AsES tiene actividad proteolítica que parece provocar una respuesta inmune en estas especies que resulta en la acumulación de especies reactivas de oxígeno y la expresión de genes relacionados con la defensa como PR1 y Chi2-1 . Debido a que se ha demostrado que proporciona la misma protección sistémica en huéspedes no naturales, este metabolito natural de A. strictum puede considerarse como una posible estrategia para controlar la enfermedad de la antracnosis en las plantas. [7]
Acremonium strictum produce algunos tipos de cefalosporinas, un grupo de antibióticos.
Los óxidos de Mn biogénicos (BMO) son óxidos de Mn que se encuentran en la naturaleza y que tienen la capacidad de oxidar varios elementos sensibles a la oxidación-reducción. A. strictum es un hongo oxidante de Mn(II) que forma BMO a través de la acción de la Mn(II) oxidasa. En presencia de BMO en soluciones tampón sin nutrientes adicionales, A. strictum es capaz de secuestrar altas concentraciones de Mn(II) durante al menos 8 días, en los que la cantidad de Mn(II) disuelto disminuye rápidamente en varias horas y se convierte en Mn(II) oxidado. La desaireación de la solución tampón con purga de gas N2 suprimió la conversión de Mn(II), pero esta supresión se recupera fácilmente mediante la aireación, lo que implica que se requiere oxígeno disuelto para el proceso de secuestro y oxidación de Mn(II). La adición de NaN3 , una sustancia tóxica, también reduce significativamente las tasas de secuestro de los BMO fúngicos. Los tratamientos térmicos revelaron que las temperaturas inferiores a 85 °C no alteran la conformación de la oxidasa de Mn(II) en los BMO. La congelación de los BMO fúngicos a -80 °C durante 4 semanas no afectó la capacidad de Mn(II), y el Mn reducible seguía predominando en la solución. Esto hace que los BMO fúngicos sean un material eficaz para secuestrar Mn(II) si es necesario. Por ejemplo, se pueden utilizar para la eliminación continua de Mn(II) del agua contaminada con Mn(II) sin necesidad de ningún aditivo aparte del oxígeno disuelto. El producto es una fase de óxido de Mn(II) que proporcionaría una afinidad adicional por otros elementos tóxicos y, por lo tanto, demostraría ser un método eficaz de limpieza del agua. Los BMO fúngicos enzimáticamente activos se pueden cosechar en condiciones de cultivo específicas y permanecer activos incluso en circunstancias que serían desfavorables para el crecimiento de los hongos. [11]
La fermentación del ginsenósido Rb(1) con A. strictum produce tres compuestos nuevos: 12β-hidroxidammar-3-ona-20 (S)-O-β-D-glucopiranósido, 12β, 25-dihidroxidammar-(E)-20(22)-eno-3-O-β-D -glucopiranosil-(1→2)-β-D -glucopiranósido y 12β, 20 (R), 25-trihidroxidammar-3-O-β-D -glucopiranosil-(1→2)-β-D -glucopiranósido, así como cinco compuestos conocidos: ginsenósido Rd, gypenósido XVII, ginsenósido Rg, ginsenósido F y compuesto K. Muchos de estos compuestos son metabolitos del ginsenósido Rb(1) en mamíferos, lo que sugiere que la fermentación de El ginsenósido Rb(1) en A. strictum puede ser similar al metabolismo de los mamíferos y puede ser un agente útil para generar metabolitos específicos o análogos de ginsenósidos relacionados, que pueden aislarse posteriormente para su elucidación estructural y su uso en la investigación farmacéutica. [10]