Helminthosporium solani es un hongo patógeno de las plantas responsable de la enfermedad de las plantas conocida como costra plateada . La costra plateada es una enfermedad que produce imperfecciones, lo que significa que el efecto que tiene sobre los tubérculos es principalmente cosmético y afecta a las papas "de mercado fresco, de procesamiento y de semilla". [2] Hay algunos informes de que afecta el desarrollo, es decir, el crecimiento y el rendimiento de los tubérculos. Esto es causado por lesiones de color marrón claro, que a su vez cambian la permeabilidad de la piel del tubérculo y luego causan la contracción del tubérculo y la pérdida de agua, lo que finalmente causa pérdida de peso. [2] La enfermedad se ha vuelto económicamente importante porque la industria ha rechazado las papas afectadas por la costra plateada para procesamiento y consumo directo. [2] El ciclo de la enfermedad se puede dividir en dos etapas: campo y almacenamiento. Es principalmente una enfermedad transmitida por semillas y la fuente principal de inóculo son principalmente los tubérculos de semilla de papa infectados. Los síntomas se desarrollan y empeoran en el almacenamiento porque las condiciones son propicias para la esporulación. Las condiciones ideales para la propagación de esta enfermedad son las altas temperaturas y la alta humedad. Existen también muchas prácticas culturales que favorecen la propagación y el desarrollo. Existen múltiples formas de ayudar a controlar la enfermedad.
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La costra plateada es una enfermedad de la planta de la papa, que es causada por el hongo ascomiceto anamórfico , Helminthosporium solani . Los tubérculos de papa son el único huésped conocido de Helminthosporium solani . Es un patógeno altamente específico que no tiene un huésped secundario o alterno. Un síntoma común de esta enfermedad es la aparición de manchas en la superficie de los tubérculos de papa. Estas manchas son de color canela y/o gris debido a una pérdida de pigmento, y generalmente tienen forma irregular. Además, un síntoma poscosecha puede ser la contracción y el arrugamiento del tejido externo de la papa debido a la pérdida de agua. [3] También se pueden encontrar manchas negras en la superficie de los tubérculos infectados, que son un signo de la enfermedad. Estas están formadas por conidios y conidióforos del hongo patógeno. [4] Los conidios se caracterizan por estar muy oscuros melanizados y tener múltiples pseudoseptos. Otra característica de este hongo es la ausencia de esporas móviles.
Al igual que con muchas otras enfermedades fúngicas de las plantas, se puede realizar un diagnóstico buscando las estructuras sexuales específicas del hongo y observándolas para detectar las características específicas de la sarna plateada. [4] Otra forma de diagnosticar la sarna plateada es mediante técnicas moleculares, como la PCR y la secuenciación para identificar la presencia del patógeno. El par de cebadores, HSF19-HSR447, se ha generado para que sea específico para amplificar solo una sección del ADN de Helminthosporium solani . [5]
Hasta el momento no se han identificado factores del huésped que se hayan relacionado con el aumento de la susceptibilidad o el desarrollo de la enfermedad. Parece que las condiciones ambientales son las que desempeñan un papel importante en la gravedad de la enfermedad.
El ciclo de la enfermedad de la costra plateada se puede dividir en dos fases (campo y almacenamiento). [2] La fuente principal de inóculo son los tubérculos de semilla de papa infectados. Este inóculo luego se transfiere a los tubérculos hijos a través de un mecanismo desconocido, aunque la evidencia indirecta sugiere que sucede cuando entran en contacto directo o proximidad a los tubérculos hijos. [2] Los conidios producidos en la superficie de los tubérculos de semilla se dispersan por la lluvia o el riego a los tubérculos no infectados. Estos conidios germinan e infectan los tubérculos. El patógeno ingresa a través del peridermo o las lenticelas. Después de eso, el patógeno coloniza las células del peridermo en el tubérculo. La infección puede ocurrir cuando se forman los tubérculos y puede continuar en la temporada. [6] En la cosecha (principalmente en verano), los síntomas de la costra plateada no son demasiado evidentes. Sin embargo, los síntomas se desarrollan y empeoran debido a las temperaturas relativamente húmedas y cálidas en el almacenamiento, ya que estas condiciones son propicias para la esporulación. [2] El inóculo secundario es producido por conidios, que pueden propagarse en el almacenamiento por el viento o la ventilación mientras los tubérculos están allí. Cuando se planta un tubérculo semilla de este almacenamiento, este puede llevar el inóculo al campo. [4] Se creía que la hibernación del inóculo transmitido por el suelo no era importante en el ciclo de la enfermedad, pero estudios recientes sugieren que H. solani puede sobrevivir en el suelo durante un corto período de tiempo, lo que puede causar más infecciones. [4]
Este es un hongo imperfecto y su teleomorfo no ha sido descrito. [2] Los síntomas de la enfermedad aparecen en los tubérculos, pero no en el tallo (vid) o las raíces, y se limitan al peridermo, compuesto por felema, felodermo y capas corticales que reemplazan la epidermis del tubérculo. [7] Vea la siguiente sección (Ambiente) para comprender la ocurrencia y severidad de las diferentes etapas del ciclo de vida mencionadas aquí.
Existen varias condiciones que favorecen la propagación y desarrollo de H. solani . Usualmente, el rango de temperatura de 15 – 32 °C combinado con alta humedad incrementa la germinación de conidios . [2] Además de esto, existen muchas prácticas culturales que afectan las condiciones que favorecen la propagación y desarrollo de la enfermedad. Estas prácticas incluyen: el nivel de H. solani presente en la semilla, fechas de siembra y cosecha, rotaciones de cultivos y manejo del almacén. [4] Se ha demostrado [8] que fechas de cosecha tardías incrementan el desarrollo de la enfermedad. También se ha demostrado que la enfermedad fue más severa cuando las densidades de siembra fueron mayores. [4] Todos estos factores combinados tienen un efecto de propagación y desarrollo de la enfermedad.
Las esporas pueden seguir infectando y causando enfermedades en los tubérculos hijos en el suelo durante unos dos años. [3] También es posible que el patógeno se propague al crecer a través de las raíces de una planta de papa hasta los tubérculos en desarrollo y causar una infección. Los conidios de H. solani se encuentran en el exterior de los tubérculos de papa, y las hifas ingresan al tubérculo para causar una enfermedad. El patógeno puede ingresar al tejido a través de heridas o aberturas naturales, así como también puede penetrar directamente la peridermis con el uso de un apresorio y una clavija de penetración. [9] El hongo está contenido en las capas externas de la papa y no puede infectar muy profundamente en el tubérculo. La decoloración en la peridermis de la papa se forma a partir de la pérdida de pigmentación causada por la sequedad extrema de la célula y la deposición de suberina . [10] Actualmente no se sabe mucho sobre los aspectos moleculares del mecanismo de propagación e infección de la enfermedad, pero actualmente hay investigaciones en curso sobre este patógeno para obtener una mejor comprensión. [4]
Los fungicidas controlan muchas enfermedades de las plantas de manera eficiente, pero hay tipos muy limitados de fungicidas que son eficaces contra el patógeno de la costra plateada. [11] Los fungicidas generalmente se aplican al suelo o a los tubérculos-semilla antes del cultivo.
El TBZ se utiliza ampliamente como tratamiento poscosecha en patatas desde principios de los años 1970. [11] La costra plateada en los tubérculos se puede reducir con el fungicida sistémico de amplio espectro TBZ. [12] El TBZ tiene baja toxicidad y se utiliza para prevenir o controlar la costra plateada durante un corto período de tiempo, por ejemplo varios meses, sin efecto sobre la calidad o la retención de residuos. [12]
El fungicida TBZ fue muy eficaz hasta 1977, cuando se encontraron aislados de H. solani resistentes a TBZ en los almacenes de patatas, como tratamiento poscosecha. [13] La resistencia a TBZ en H. solani resultó de una mutación puntual de una única base en el codón 198 de ácido glutámico a glutamina, o alanina, en la b-tubulina. [14] Esta mutación funciona para evitar que TBZ y otros fungicidas benzimidazoles se unan al gen de la b-tubulina de H. solani, lo que da como resultado fenotipos resistentes a TBZ. [11]
A medida que aumenta la frecuencia de aislamientos resistentes a TBZ, se han probado otros fungicidas para controlar la costra plateada, como los fungicidas imazalil, procloraz y propiconazol , que se clasifican en conazol, DMI ( inhibidores de la desmetilación ). Los fungicidas imazalil y procloraz se utilizan comúnmente en el tratamiento de semillas, mientras que el fungicida propiconazol suele usarse para el tratamiento foliar.
Una de las principales razones de la creciente importancia económica de la costra plateada es la falta de altos niveles de resistencia en las variedades de papa. [8] [11] [15]
Se han utilizado cruzamientos interespecíficos con especies silvestres de Solanum para aumentar la resistencia a enfermedades en cultivares de S. tuberosum . Los genes de las especies silvestres de tubérculos Solanum demissum , Solanum chacoense y Solanum aculae , que tienen baja esporulación de H. solani , se han incorporado a la base de algunos cultivares de papa canadienses. [16] [17] Estos cruzamientos interespecíficos y selecciones avanzadas se están examinando para determinar su resistencia a diferentes enfermedades, incluida la costra plateada. [17] [18] Sin embargo, hasta el momento no se han identificado cultivares de Solanum tuberosum resistentes a la costra plateada. [11] No hay informes de cultivares de papa resistentes a la costra plateada. [4]
Los tipos de suelo influyeron en gran medida en el desarrollo de la costra plateada, tanto en la temporada de cosecha como en el siguiente período de almacenamiento de tres meses. Algunos suelos mostraron supresión en diferentes niveles. [19] Los resultados de los ensayos experimentales revelaron una correlación negativa significativa entre la gravedad de la enfermedad de la costra plateada y el contenido de NO3 del suelo y la disponibilidad de Fe. El NO3 se había correlacionado negativamente con la enfermedad de la costra plateada anteriormente. [20] Esto proporciona un posible efecto supresor de estos dos componentes del suelo. [20] El NO3 es una fuente eficiente de nitrógeno utilizada por H. solani . [21] Por lo tanto, no es probable que ocurra un efecto adverso directo entre la costra plateada y el NO3 . Una explicación probable para esta observación es que el NO3 podría funcionar en otros microorganismos del suelo [19] que posiblemente actúen como antagonistas de H. solani . [19] Estos resultados indicaron que los antagonistas microbianos pueden ser los componentes clave que contribuyen a la supresión del suelo y sus antagonistas pueden conducir a un control biológico eficiente de la costra plateada. [19]
El control biológico se considera una alternativa atractiva a los productos químicos para el control eficiente, confiable y ambientalmente seguro de los patógenos de las plantas. [4]
Un hongo del género Cephalosporium (ahora rebautizado como Acremonium strictum ) fue capaz de disminuir la diseminación de la costra plateada durante el almacenamiento. Cephalosporium ha demostrado la capacidad de disminuir significativamente la esporulación, la germinación de esporas y el crecimiento micelial de H. solani . [22] Sin embargo, Cephalosporium no reduce la costra plateada en patatas previamente infectadas. [22]
En experimentos de laboratorio, aislados del suelo de cultivo de papa y de la rizosfera de las plantas de papa durante la brotación, Trichoderma hamatum , Trichoderma koningii , Trichoderma polysporum , Trichoderma harzianum y Trichoderma viride fueron los microorganismos más inhibidores del crecimiento de H. solani in vitro . [23]
Achromobacter piechaudii , Bacillus cereus , Cellulomonadaceae fimi , Pseudomonas chlororaphis , Pseudomonas fluorescens , Pseudomonas putidaputida y Streptomyces griseus pudieron inhibir el crecimiento micelial y/o la germinación de conidios a través de la producción de metabolitos difusibles y esa antibiosis probablemente fue responsable total o parcialmente de su antagonismo de H. solani . [24]
Se ha demostrado que Serenade ASO (una formulación de Bacillus subtilis ) suprime la caspa plateada, reduce tanto la incidencia como la gravedad de la caspa plateada bajo baja presión de la enfermedad y retrasa la aparición de la caspa plateada en el almacenamiento durante cinco meses. [ cita requerida ]
Cuando la sarna plateada se encontró por primera vez en Moscú en 1871, se consideró una enfermedad menor de las plantas. [2] Después de un aumento en la incidencia de la sarna plateada en América, Europa, Medio Oriente, África, China y Nueva Zelanda desde 1968, la enfermedad más tarde se consideró un patógeno de gran importancia. Aunque la enfermedad no causó pérdidas de rendimiento de la papa y solo afectó la apariencia cosmética del tubérculo, tuvo un gran impacto en el mercado de la papa. [4] Con las crecientes demandas de los consumidores de una apariencia atractiva en los cultivares del mercado fresco, la sarna plateada en las papas con imperfecciones y decoloración ha sido rechazada por la industria. Además, la sarna plateada causa pérdida de agua, lo que dificulta pelar los tubérculos. La contracción excesiva de los tubérculos también causa pérdida de peso en los tubérculos. [25] Debido al efecto cosmético, la deshidratación y la pérdida de peso de los tubérculos, el mercado fresco enfrenta importantes pérdidas económicas por la enfermedad incluso hoy. Por ejemplo, la industria de la papa en Idaho perdió entre 7 y 8,5 millones de dólares debido a la enfermedad de la costra plateada. [26] El costo no solo proviene de rechazar papas afectadas por la enfermedad de la costra plateada, sino también de un aumento en la cantidad de tiempo necesario para clasificar e inspeccionar cada papa.
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