Dinámica poblacional

Matemáticas del cambio de tamaño y edad

La dinámica de poblaciones es el tipo de matemática utilizada para modelar y estudiar el tamaño y la composición por edad de las poblaciones como sistemas dinámicos .

Historia

La dinámica de poblaciones ha sido tradicionalmente la rama dominante de la biología matemática , que tiene una historia de más de 220 años, ^[1] aunque durante el último siglo el alcance de la biología matemática se ha expandido enormemente. ^{[ cita requerida ]}

El comienzo de la dinámica de la población es ampliamente considerado como el trabajo de Malthus , formulado como el modelo de crecimiento maltusiano . Según Malthus, asumiendo que las condiciones (el medio ambiente) permanecen constantes ( ceteris paribus ), una población crecerá (o disminuirá) exponencialmente . ^{[2] : 18} Este principio proporcionó la base para las teorías predictivas posteriores, como los estudios demográficos como el trabajo de Benjamin Gompertz ^[3] y Pierre François Verhulst a principios del siglo XIX, quienes refinaron y ajustaron el modelo demográfico maltusiano. ^[4]

En 1959, F. J. Richards propuso una formulación de modelo más general, ^[5] que luego fue ampliada por Simon Hopkins, en la que se incluyen los modelos de Gompertz, Verhulst y también de Ludwig von Bertalanffy como casos especiales de la formulación general. Las ecuaciones depredador-presa de Lotka-Volterra son otro ejemplo famoso, ^{[6] [7] [8] [9 ] [10] [11] [12] [13]} así como las ecuaciones alternativas de Arditi-Ginzburg . ^{[14] [15]}

Función logística

Los modelos de población simplificados suelen empezar con cuatro variables clave (cuatro procesos demográficos ) que incluyen muerte, nacimiento, inmigración y emigración. Los modelos matemáticos utilizados para calcular los cambios en la demografía y la evolución de la población asumen la ausencia de influencia externa. Los modelos pueden ser matemáticamente más complejos cuando "...varias hipótesis en competencia se confrontan simultáneamente con los datos". ^[16] Por ejemplo, en un sistema cerrado donde no hay inmigración ni emigración, la tasa de cambio en el número de individuos de una población se puede describir como: donde N es el número total de individuos en la población experimental específica que se está estudiando, B es el número de nacimientos y D es el número de muertes por individuo en un experimento o modelo particular. Los símbolos algebraicos b , d y r representan las tasas de nacimiento, muerte y la tasa de cambio por individuo en la población general, la tasa intrínseca de aumento. Esta fórmula se puede leer como la tasa de cambio en la población ( dN / dt ) es igual a nacimientos menos muertes ( B − D ). ^{[2] [13] [17]} $${\displaystyle {\mathrm {d} N \over \mathrm {d} t}=B-D=bN-dN=(b-d)N=rN,}$$

Utilizando estas técnicas, el principio de crecimiento poblacional de Malthus fue posteriormente transformado en un modelo matemático conocido como ecuación logística : donde N es el tamaño de la población , r es la tasa intrínseca de incremento natural y K es la capacidad de sustentación de la población. La fórmula puede leerse de la siguiente manera: la tasa de cambio en la población ( dN / dt ) es igual al crecimiento ( rN ) que está limitado por la capacidad de sustentación (1 − N / K ) . A partir de estos principios matemáticos básicos, la disciplina de la ecología de poblaciones se expande hacia un campo de investigación que indaga sobre la demografía de poblaciones reales y prueba estos resultados frente a los modelos estadísticos. El campo de la ecología de poblaciones a menudo utiliza datos sobre el ciclo de vida y el álgebra matricial para desarrollar matrices de proyección sobre la fecundidad y la supervivencia. Esta información se utiliza para gestionar las reservas de vida silvestre y establecer cuotas de cosecha. ^{[13] [17]} $${\displaystyle {\mathrm {d} N \over \mathrm {d} t}=rN\left(1-{N \over K}\right),}$$

Tasa intrínseca de aumento

La tasa a la que una población aumenta de tamaño si no hay fuerzas dependientes de la densidad que regulen la población se conoce como tasa intrínseca de aumento . Es donde la derivada es la tasa de aumento de la población, N es el tamaño de la población y r es la tasa intrínseca de aumento. Por lo tanto, r es la tasa máxima teórica de aumento de una población por individuo, es decir, la tasa máxima de crecimiento de la población. El concepto se utiliza comúnmente en la ecología o gestión de poblaciones de insectos para determinar cómo los factores ambientales afectan la tasa a la que aumentan las poblaciones de plagas. Véase también crecimiento exponencial de la población y crecimiento logístico de la población. ^[18] $${\displaystyle {\mathrm {d} N \over \mathrm {d} t}=rN}$$ ${\displaystyle dN/dt}$

Epidemiología

La dinámica de poblaciones se superpone con otra área activa de investigación en biología matemática: la epidemiología matemática , el estudio de las enfermedades infecciosas que afectan a las poblaciones. Se han propuesto y analizado varios modelos de propagación viral, que han proporcionado resultados importantes que pueden aplicarse a las decisiones de políticas sanitarias. ^{[ cita requerida ]}

Poblaciones geométricas

Las poblaciones de Operophtera brumata son geométricas. ^[19]

La siguiente fórmula matemática se utiliza para modelar poblaciones geométricas . Dichas poblaciones crecen en períodos reproductivos discretos entre intervalos de abstinencia , a diferencia de las poblaciones que crecen sin períodos designados para la reproducción. Digamos que el número natural t es el índice de la generación ( t = 0 para la primera generación, t = 1 para la segunda generación, etc.). La letra t se utiliza porque el índice de una generación es el tiempo. Digamos que N _t denota, en la generación t , el número de individuos de la población que se reproducirán, es decir, el tamaño de la población en la generación t . La población en la siguiente generación, que es la población en el momento t + 1 es: ^[20] donde $${\displaystyle N_{t+1}=N_{t}+B_{t}-D_{t}+I_{t}-E_{t}}$$

• B _t es el número de nacimientos en la población entre las generaciones t y t + 1 ,
• D _t es el número de muertes entre las generaciones t y t + 1 ,
• I _t es el número de inmigrantes añadidos a la población entre las generaciones t y t + 1 , y
• E _t es el número de emigrantes que salen de la población entre las generaciones t y t + 1 .

Para simplificar, suponemos que no hay migración hacia o desde la población, pero el siguiente método se puede aplicar sin esta suposición. Matemáticamente, significa que para todo t , I _t = E _t = 0. La ecuación anterior se convierte en: $${\displaystyle N_{t+1}=N_{t}+B_{t}-D_{t}.}$$

En general, el número de nacimientos y de muertes es aproximadamente proporcional al tamaño de la población. Esta observación motiva las siguientes definiciones.

• La tasa de natalidad en el momento t se define por b _t = B _t / N _t .
• La tasa de mortalidad en el momento t se define por d _t = D _t / N _t .

La ecuación anterior puede entonces reescribirse como: $${\displaystyle N_{t+1}=(1+b_{t}-d_{t})N_{t}.}$$

Entonces, asumimos que las tasas de natalidad y mortalidad no dependen del tiempo t (lo que equivale a suponer que el número de nacimientos y muertes son efectivamente proporcionales al tamaño de la población). Este es el supuesto central para las poblaciones geométricas, porque con él vamos a obtener una secuencia geométrica . Luego definimos la tasa geométrica de aumento R = b _t - d _t como la tasa de natalidad menos la tasa de mortalidad. La tasa geométrica de aumento no depende del tiempo t , porque tanto la tasa de natalidad como la tasa de mortalidad no dependen, con nuestro supuesto. Obtenemos: Esta ecuación significa que la secuencia (N _t ) es geométrica con primer término N ₀ y razón común 1 + R , que definimos como λ . λ también se llama tasa finita de aumento. $${\displaystyle {\begin{aligned}N_{t+1}&=\left(1+R\right)N_{t}.\end{aligned}}}$$

Por tanto, por inducción , obtenemos la expresión del tamaño de la población en el instante t : donde λ ^t es la tasa finita de incremento elevada a la potencia del número de generaciones. Esta última expresión es más conveniente que la anterior, porque es explícita. Por ejemplo, digamos que uno quiere calcular con una calculadora N ₁₀ , la población en la décima generación, conociendo N ₀ la población inicial y λ la tasa finita de incremento. Con la última fórmula, el resultado es inmediato al introducir t = 10 , ya sea que con la anterior sea necesario conocer N ₉ , N ₈ , ..., N ₂ hasta N ₁ . $${\displaystyle N_{t}=\lambda ^{t}N_{0}}$$

Podemos identificar tres casos:

• Si λ > 1 , es decir, si R > 0 , es decir (con el supuesto de que tanto la tasa de natalidad como la de mortalidad no dependen del tiempo t ) si b ₀ > d ₀ , es decir, si la tasa de natalidad es estrictamente mayor que la de mortalidad, entonces el tamaño de la población aumenta y tiende al infinito. Por supuesto, en la vida real, una población no puede crecer indefinidamente: en algún momento la población carece de recursos y, por lo tanto, la tasa de mortalidad aumenta, lo que invalida nuestro supuesto central porque la tasa de mortalidad ahora depende del tiempo.
• Si λ < 1 , es decir, si R < 0 , es decir (suponiendo que tanto la tasa de natalidad como la de mortalidad no dependen del tiempo t ) si b ₀ < d ₀ , es decir, si la tasa de natalidad es estrictamente menor que la tasa de mortalidad, entonces el tamaño de la población está disminuyendo y tiende a 0 .
• Si λ = 1 , es decir, si R = 0 , es decir (suponiendo que tanto la tasa de natalidad como la de mortalidad no dependen del tiempo t ) si b ₀ = d ₀ , es decir, si la tasa de natalidad es igual a la tasa de mortalidad, entonces el tamaño de la población es constante, igual a la población inicial N ₀ .

Duplicación del tiempo

G. stearothermophilus tiene un tiempo de duplicación (td) más corto que E. coli y N. meningitidis . Las tasas de crecimiento de 2 especies bacterianas diferirán en órdenes de magnitud inesperados si los tiempos de duplicación de las 2 especies difieren incluso en tan solo 10 minutos. En eucariotas como animales, hongos, plantas y protistas, los tiempos de duplicación son mucho más largos que en bacterias. Esto reduce las tasas de crecimiento de eucariotas en comparación con Bacteria. G. stearothermophilus , E. coli y N. meningitidis tienen tiempos de duplicación de 20 minutos, ^[21] 30 minutos, ^[22] y 40 minutos ^[23] en condiciones óptimas respectivamente. Si las poblaciones bacterianas pudieran crecer indefinidamente (lo que no hacen), entonces el número de bacterias en cada especie se acercaría al infinito (∞). Sin embargo, el porcentaje de bacterias G. stearothermophilus sobre el total de bacterias se acercaría al 100%, mientras que el porcentaje de E. coli y N. meningitidis combinadas sobre el total de bacterias se acercaría al 0%. Este gráfico es una simulación de este escenario hipotético. En realidad, las poblaciones bacterianas no crecen indefinidamente en tamaño y las 3 especies requieren diferentes condiciones óptimas para que sus tiempos de duplicación sean mínimos. Descargo de responsabilidad: las poblaciones bacterianas son logísticas en lugar de geométricas. No obstante, los tiempos de duplicación son aplicables a ambos tipos de poblaciones.

El tiempo de duplicación ( t _d ) de una población es el tiempo necesario para que la población crezca hasta alcanzar el doble de su tamaño. ^[24] Podemos calcular el tiempo de duplicación de una población geométrica utilizando la ecuación: N _t = λ ^t N ₀ explotando nuestro conocimiento del hecho de que la población ( N ) es el doble de su tamaño ( 2 N ) después del tiempo de duplicación. ^[20]

$${\displaystyle {\begin{aligned}N_{t_{d}}&=\lambda ^{t_{d}}N_{0}\\2N_{0}&=\lambda ^{t_{d}}N_{0}\\\lambda ^{t_{d}}&=2\end{aligned}}}$$

El tiempo de duplicación se puede hallar tomando logaritmos . Por ejemplo: O: $${\displaystyle t_{d}\log _{2}(\lambda )=\log _{2}(2)=1\implies t_{d}={1 \over \log _{2}(\lambda )}}$$ $${\displaystyle t_{d}\ln(\lambda )=\ln(2)\implies t_{d}={\ln(2) \over \ln(\lambda )}}$$

Por lo tanto: $${\displaystyle t_{d}={\frac {1}{\log _{2}(\lambda )}}={\frac {0.693...}{\ln(\lambda )}}}$$

Vida media de poblaciones geométricas

La vida media de una población es el tiempo que tarda la población en reducirse a la mitad de su tamaño. Podemos calcular la vida media de una población geométrica utilizando la ecuación: N _t = λ ^t N ₀ aprovechando nuestro conocimiento del hecho de que la población ( N ) es la mitad de su tamaño ( 0,5 N ) después de una vida media. ^[20]

$${\displaystyle N_{t_{1/2}}=\lambda ^{t_{1/2}}N_{0}\implies {\frac {1}{2}}N_{0}=\lambda ^{t_{1/2}}N_{0}\implies \lambda ^{t_{1/2}}={\frac {1}{2}}}$$donde t _1/2 es la vida media.

La vida media se puede calcular tomando logaritmos (ver arriba). $${\displaystyle t_{1/2}={1 \over \log _{0.5}(\lambda )}=-{\ln(2) \over \ln(\lambda )}}$$

Nótese que como se supone que la población disminuye, λ < 1 , por lo que ln( λ ) < 0 .

Relación matemática entre poblaciones geométricas y logísticas

En poblaciones geométricas, R y λ representan constantes de crecimiento (ver 2 y 2.3 ). Sin embargo, en poblaciones logísticas, la tasa de crecimiento intrínseca, también conocida como tasa intrínseca de incremento ( r ) es la constante de crecimiento relevante. Dado que las generaciones de reproducción en una población geométrica no se superponen (por ejemplo, se reproducen una vez al año) pero sí lo hacen en una población exponencial, las poblaciones geométricas y exponenciales suelen considerarse mutuamente excluyentes. ^[25] Sin embargo, ambos conjuntos de constantes comparten la siguiente relación matemática. ^[20]

La ecuación de crecimiento para poblaciones exponenciales es donde e es el número de Euler , una constante universal a menudo aplicable en ecuaciones logísticas, y r es la tasa de crecimiento intrínseca. $${\displaystyle N_{t}=N_{0}e^{rt}}$$

Para encontrar la relación entre una población geométrica y una población logística, suponemos que N _t es el mismo para ambos modelos, y desarrollamos la siguiente igualdad: Dándonos y $${\displaystyle {\begin{aligned}N_{0}e^{rt}&=N_{0}\lambda ^{t}\\e^{rt}&=\lambda ^{t}\\rt&=t\ln(\lambda )\end{aligned}}}$$ $${\displaystyle r=\ln(\lambda )}$$ $${\displaystyle \lambda =e^{r}.}$$

Teoría de juegos evolutiva

La teoría de juegos evolutiva fue desarrollada por primera vez por Ronald Fisher en su artículo de 1930 La teoría genética de la selección natural . ^[26] En 1973, John Maynard Smith formalizó un concepto central: la estrategia evolutivamente estable . ^[27]

La dinámica de poblaciones se ha utilizado en varias aplicaciones de la teoría de control . La teoría de juegos evolutiva se puede utilizar en diferentes contextos industriales o de otro tipo. En el ámbito industrial, se utiliza principalmente en sistemas de múltiples entradas y múltiples salidas ( MIMO ), aunque se puede adaptar para su uso en sistemas de una sola entrada y una sola salida ( SISO ). Otros ejemplos de aplicaciones son las campañas militares, la distribución de agua , el envío de generadores distribuidos , los experimentos de laboratorio, los problemas de transporte y de comunicación, entre otros.

Oscilatorio

El tamaño de la población de plantas experimenta una oscilación significativa debido a la oscilación ambiental anual. ^[28] La dinámica de las plantas experimenta un mayor grado de esta estacionalidad que los mamíferos, las aves o los insectos bivoltinos . ^[28] Cuando se combina con perturbaciones debidas a enfermedades , esto a menudo da como resultado oscilaciones caóticas . ^[28]

En la cultura popular

El juego de ordenador SimCity , Sim Earth y el MMORPG Ultima Online , entre otros, intentaron simular algunas de estas dinámicas poblacionales.

Véase también

• Dependencia de densidad retardada
• Ecuaciones de Lotka-Volterra
• Población mínima viable
• Rendimiento máximo sostenible
• Modelo de Nicholson-Bailey
• Dinámica de las poblaciones de insectos plaga
• Ciclo poblacional
• Dinámica poblacional de la pesca
• Ecología de poblaciones
• Genética de poblaciones
• Modelado de población
• Modelo de Ricker
• Teoría de la selección r / K
• Dinámica de sistemas
• Modelo Lotka-Volterra generalizado aleatorio
• Modelo de recursos del consumidor

Referencias

1. Malthus, Thomas Robert. Ensayo sobre el principio de población : Biblioteca de Economía
2. Turchin, P. (2001). "¿Tiene la ecología de poblaciones leyes generales?". Oikos . 94 (1). John Wiley & Sons Ltd. (Nordic Society Oikos): 17–26. Bibcode :2001Oikos..94...17T. doi :10.1034/j.1600-0706.2001.11310.x. S2CID  27090414.
3. Gompertz, Benjamin (1825). "Sobre la naturaleza de la función expresiva de la ley de la mortalidad humana y sobre un nuevo modo de determinar el valor de las contingencias vitales". Philosophical Transactions of the Royal Society of London . 115 : 513–585. doi : 10.1098/rstl.1825.0026 . S2CID  145157003.
4. Verhulst, PH (1838). "Aviso sobre la ley que la población poursuit dans son accroissement". Correspondiente. Matemática y Física . 10 : 113–121.
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9. Lotka, AJ (1925). Elementos de biología física . Williams y Wilkins .
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Lectura adicional

• Andrey Korotayev , Artemy Malkov y Daria Khaltourina. Introducción a la macrodinámica social: macromodelos compactos del crecimiento del sistema mundial . ISBN 5-484-00414-4 
• Turchin, P. 2003. Dinámica de poblaciones complejas: una síntesis teórica/empírica . Princeton, NJ: Princeton University Press.
• Smith, Frederick E. (1952). "Métodos experimentales en dinámica de poblaciones: una crítica". Ecología . 33 (4): 441–450. Bibcode :1952Ecol...33..441S. doi :10.2307/1931519. JSTOR  1931519.

Enlaces externos

• Manual virtual sobre dinámica de poblaciones. Una compilación en línea de herramientas básicas de última generación para el análisis de la dinámica de poblaciones con énfasis en los invertebrados bentónicos.