Un planctívoro es un organismo acuático que se alimenta de alimentos planctónicos , incluido el zooplancton y el fitoplancton . [1] [2] Los organismos planctívoros abarcan una gama de algunos de los animales multicelulares más pequeños y más grandes del planeta, tanto en la actualidad como en los últimos mil millones de años; los tiburones peregrinos y los copépodos son solo dos ejemplos de organismos gigantes y microscópicos que se alimentan de plancton. [3]
La planctívora puede ser un mecanismo importante de control de arriba hacia abajo que contribuye a las cascadas tróficas en los sistemas acuáticos y marinos. [4] [5] Existe una enorme diversidad de estrategias y comportamientos de alimentación que utilizan los planctívoros para capturar presas. [6] [4] [7] Algunos planctívoros utilizan las mareas y las corrientes para migrar entre estuarios y aguas costeras; [8] otros planctívoros acuáticos residen en lagos o embalses donde hay diversos conjuntos de plancton, o migran verticalmente en la columna de agua en busca de presas. [9] [5] [10] [11] Las poblaciones de planctívoros pueden afectar la abundancia y la composición de la comunidad de especies planctónicas a través de su presión de depredación, [12] y las migraciones de planctívoros facilitan el transporte de nutrientes entre hábitats bentónicos y pelágicos. [13]
Los planctívoros son un eslabón importante en los sistemas marinos y de agua dulce que conectan a los productores primarios con el resto de la cadena alimentaria. A medida que el cambio climático provoca efectos negativos en todos los océanos del mundo, los planctívoros suelen verse afectados directamente a través de cambios en las redes alimentarias y la disponibilidad de presas. [14] Además, las floraciones de algas nocivas (FAN) pueden afectar negativamente a muchos planctívoros y pueden transferir toxinas dañinas del fitoplancton a los planctívoros y a lo largo de la cadena alimentaria. [15] Como fuente importante de ingresos para los seres humanos a través del turismo y los usos comerciales en la pesca, se están realizando muchos esfuerzos de conservación a nivel mundial para proteger a estos diversos animales conocidos como planctívoros. [16] [17] [7] [18]
El plancton se define como cualquier tipo de organismo que no puede nadar activamente contra las corrientes y, por lo tanto, es transportado por la fuerza física de las mareas y las corrientes en el océano. [19] El fitoplancton forma el nivel trófico más bajo de las redes alimentarias marinas y, por lo tanto, captura la energía de la luz y los materiales para proporcionar alimento y energía a cientos de miles de tipos de planctívoros. [20] Debido a que requieren luz y nutrientes abundantes, el fitoplancton se encuentra típicamente en aguas superficiales donde los rayos de luz pueden penetrar el agua. [19] Los nutrientes que sustentan al fitoplancton incluyen nitrato, fosfato, silicato, calcio y micronutrientes como el hierro; sin embargo, no todo el fitoplancton requiere todos estos nutrientes identificados y, por lo tanto, las diferencias en la disponibilidad de nutrientes afectan la composición de las especies de fitoplancton . [21] [20] Esta clase de organismos microscópicos y fotosintéticos incluye diatomeas , cocolitóforos , protistas , cianobacterias , dinoflagelados y otras algas microscópicas . [20] El fitoplancton realiza la fotosíntesis a través de pigmentos en sus células; el fitoplancton puede utilizar clorofila , así como otros pigmentos fotosintéticos accesorios como fucoxantina , clorofila C , aloxantina y carotenoides , dependiendo de la especie. [22] [19] Debido a sus requisitos ambientales de luz y nutrientes, el fitoplancton se encuentra más comúnmente cerca de los márgenes continentales, el ecuador, las latitudes altas y las áreas ricas en nutrientes. [20] También forman la base de la bomba biológica , que transporta carbono a las profundidades del océano.
El zooplancton ("zoo" significa "animal" [23] ) generalmente son consumidores de otros organismos para alimentarse. [24] El zooplancton puede consumir fitoplancton u otro zooplancton, lo que los convierte en la clase más pequeña de planctívoros. [18] Son comunes en la mayoría de los entornos pelágicos marinos y actúan como un paso importante en la cadena alimentaria para transferir energía desde los productores primarios al resto de la red alimentaria marina. [25] Algunos zooplancton permanecen planctónicos durante toda su vida, mientras que otros eventualmente crecen lo suficiente como para nadar contra las corrientes. Por ejemplo, los peces nacen como larvas planctónicas, pero una vez que crecen lo suficiente como para nadar, ya no se los considera plancton. [26] Muchos grupos taxonómicos (por ejemplo, peces, krill, corales, etc.) son zooplancton en algún momento de sus vidas. [26] Por ejemplo, las ostras comienzan como larvas planctónicas; durante esta etapa cuando se consideran zooplancton, consumen fitoplancton. Una vez que alcanzan la edad adulta, las ostras continúan consumiendo fitoplancton. [27] La pulga de agua espinosa es otro ejemplo de invertebrado planctívoro. [28]
Algunas de las comunidades más grandes de zooplancton existen en sistemas de alta latitud como el este del mar de Bering; también existen bolsones de abundancia de zooplancton denso en la corriente de California y el golfo de México . [25] El zooplancton es, a su vez, presa común de los planctívoros; responden al cambio ambiental muy rápidamente debido a su esperanza de vida relativamente corta, por lo que los científicos pueden rastrear su dinámica para comprender lo que podría estar ocurriendo en la red alimentaria marina y el medio ambiente más grandes. [25] Las proporciones relativas de cierto zooplancton en la comunidad de zooplancton más grande también pueden indicar un cambio ambiental (por ejemplo, eutrofización ) que puede ser significativo. [29] Por ejemplo, un aumento en la abundancia de rotíferos en los Grandes Lagos se ha correlacionado con niveles anormalmente altos de nutrientes (eutrofización). [30]
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Muchos peces son planctívoros durante todo o parte de sus ciclos de vida, y estos peces planctívoros son importantes para la industria humana y como presa de otros organismos en el medio ambiente como las aves marinas y los peces piscívoros . [31] Los planctívoros comprenden un gran componente de los ecosistemas tropicales; en el archipiélago indoaustraliano , un estudio identificó 350 especies de peces planctívoros en una celda de la cuadrícula estudiada y encontró que el 27% de todas las especies de peces en esta región eran planctívoras. [32] Este estudio global encontró que los hábitats de arrecifes de coral a nivel mundial tienen una cantidad desproporcionada de peces planctívoros. [32] En otros hábitats, los ejemplos de peces planctívoros incluyen muchos tipos de salmón como el salmón rosado , las anguilas , las sardinas y el pez claro plateado. [31] [33] [34] En los sistemas antiguos (leer más abajo), el Titanichthys era un planctívoro pelágico vertebrado masivo temprano , con un estilo de vida similar al de los tiburones peregrinos , ballenas y de boca grande modernos , todos los cuales también son planctívoros. [3]
Las aves marinas también pueden ser planctívoras; los mérgulos , los mérgulos crestados , los paíños , los mérgulos antiguos, los falaropos y muchos pingüinos son ejemplos de aves planctívoras. [16] [34] Las aves marinas planctívoras pueden ser indicadores del estado del ecosistema porque su dinámica a menudo refleja procesos que afectan a muchos niveles tróficos, como las consecuencias del cambio climático. [35] Las ballenas azules y las ballenas de Groenlandia, así como algunas focas como la foca cangrejera ( Lobodon carcinophagus ), también son planctívoras. [17] [36] Recientemente se descubrió que las ballenas azules consumen una cantidad mucho mayor de plancton de lo que se creía anteriormente, lo que representa un elemento importante del ciclo biogeoquímico del océano. [17]
Como se mencionó anteriormente, algunas comunidades de plancton están bien estudiadas y responden al cambio ambiental muy rápidamente; comprender la dinámica inusual del plancton puede dilucidar las posibles consecuencias para las especies planctívoras y la cadena alimentaria marina más amplia. [37] [29]
Una especie de planctívoro bien estudiada es el sábalo mollejero ( Dorosoma cepedianum ), que tiene un apetito voraz por varias formas de plancton a lo largo de su ciclo de vida. [38] [31] Los planctívoros pueden ser planctívoros obligados, lo que significa que solo pueden alimentarse de plancton, o planctívoros facultativos , que toman plancton cuando está disponible, pero también comen otros tipos de alimentos. En el caso del sábalo mollejero, son planctívoros obligados cuando son larvas y juveniles, en parte debido a su tamaño de boca muy pequeño; el sábalo mollejero larvario tiene más éxito cuando hay zooplancton pequeño en cantidades adecuadas dentro de su hábitat. [12] A medida que crecen, el sábalo mollejero se vuelve omnívoro y consume fitoplancton, zooplancton y trozos más grandes de detritos nutritivos . El sábalo mollejero adulto consume grandes volúmenes de zooplancton hasta que escasea, y luego comienza a consumir restos orgánicos. Los peces larvarios y el arenque azul son otros ejemplos bien estudiados de planctívoros obligados, mientras que peces como el pez luna pueden alternar entre el plancton y otras fuentes de alimento (es decir, son planctívoros facultativos). Los planctívoros facultativos tienden a ser más oportunistas y viven en ecosistemas con muchos tipos de fuentes de alimento. [7] Los planctívoros obligados tienen menos opciones para elegir presas; por lo general, están restringidos a ecosistemas pelágicos marinos que tienen una presencia dominante de plancton, como regiones de surgencia altamente productivas. [7]
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Los planctívoros, ya sean obligados o facultativos, obtienen su alimento de múltiples maneras. Los que se alimentan de partículas comen elementos planctónicos de forma selectiva, identificando el plancton y persiguiéndolo en la columna de agua. [7] Los que se alimentan por filtración procesan grandes volúmenes de agua internamente a través de diferentes mecanismos, que se explican a continuación, y filtran los alimentos en masa o eliminan partículas de comida del agua a medida que pasa. Los que se alimentan por filtración con "red de arrastre" nadan rápidamente con la boca abierta para filtrar el agua, mientras que los que se alimentan por filtración con "bombeo" succionan agua mediante acciones de bombeo. El carismático flamenco es un alimentador por filtración con bombeo, que utiliza su lengua muscular para bombear agua a lo largo de ranuras especializadas en su pico y bombear el agua de regreso una vez que ha recuperado el plancton. [39] En un proceso de alimentación por filtración diferente, los animales estacionarios, como los corales, utilizan sus tentáculos para agarrar partículas de plancton de la columna de agua y transferirlas a su boca. [40] Existen numerosas adaptaciones interesantes para eliminar el plancton de la columna de agua. Los falaropos utilizan la tensión superficial para alimentarse y transportar partículas de sus presas hasta la boca para tragarlas. Estas aves capturan partículas individuales de plancton contenidas en una gota de agua, suspendidas en sus picos. Luego, utilizan una secuencia de acciones que comienzan con una rápida apertura de su pico para aumentar la superficie de la gota de agua que encierra a la presa. La acción de estirar la gota de agua finalmente empuja el agua y la presa hacia la parte posterior de la garganta, donde puede ser consumida. [37] Estas aves también giran en la superficie del agua, creando sus propios remolinos que atraen a las presas hacia sus picos. [37]
Algunas especies cazan activamente plancton: en ciertos hábitats como el océano abierto profundo, como se mencionó anteriormente, el tiburón peregrino planctívoro ( Cetorhinus maximus ) sigue de cerca los movimientos de sus presas hacia arriba y hacia abajo en la columna de agua. [11] El tiburón de boca ancha ( Megachasma pelagios ), otra especie planctívora, adopta una estrategia de alimentación similar que refleja el movimiento en la columna de agua de su presa planctónica. [41] Similar a la caza activa, algunos zooplancton, como los copépodos, son cazadores de emboscada, lo que significa que esperan en la columna de agua a que la presa esté dentro del alcance y luego atacan y consumen rápidamente. [42] Algunos peces cambian su estrategia de alimentación a lo largo de sus vidas; el sábalo del Atlántico ( Brevoortia tyrannus ) es un alimentador por filtración obligado en las primeras etapas de la vida, pero madura hasta convertirse en un alimentador de partículas. [7] Algunos peces, como la anchoa del norte ( Engraulis mordax ) pueden simplemente modificar su comportamiento alimentario dependiendo de la presa o las condiciones ambientales. [7] Algunos peces también se agrupan cuando se alimentan para ayudar a mejorar las tasas de contacto del plancton y al mismo tiempo evitar ser depredados. [7] Algunos peces tienen branquias, una estructura de filtración interna que ayuda a los peces a capturar presas de plancton. [6] La cantidad de branquias puede indicar planctivoría, así como el tamaño típico del plancton consumido, lo que muestra una correlación entre la estructura de las branquias y el tipo de plancton consumido. [6]
El plancton tiene composiciones químicas muy variables, lo que afecta su calidad nutricional como fuente de alimento. [43] Los científicos aún están tratando de entender cómo varía la calidad nutricional según el tipo de plancton; por ejemplo, la calidad nutricional de las diatomeas es un tema controvertido. [43] Las proporciones de fósforo y nitrógeno respecto del carbono dentro de un plancton determinado determinan su calidad nutricional. Una mayor cantidad de carbono en un organismo en relación con estos dos elementos disminuye el valor nutricional del plancton. [43] Además, el plancton con mayores cantidades de ácidos grasos poliinsaturados suele ser más denso en energía. [43] [44]
El valor nutricional del plancton a veces depende de las necesidades nutricionales de las especies planctívoras. Para los peces, el valor nutricional del plancton depende del ácido docosahexaenoico , los ácidos grasos poliinsaturados de cadena larga, el ácido araquidónico y el ácido eicosapentaenoico , y las concentraciones más altas de esos químicos conducen a un mayor valor nutricional. [44] Sin embargo, los lípidos en las presas del plancton no son el único químico requerido para los peces larvarios; Malzahn et al. [45] encontraron que otros nutrientes, como el fósforo, eran necesarios antes de que se pudieran lograr mejoras en el crecimiento debido a las concentraciones de lípidos. Además, se ha demostrado experimentalmente que el valor nutricional de las presas es más importante que la abundancia de presas para los peces larvarios. [45] Con el cambio climático , el plancton puede disminuir en calidad nutricional. Lau et al. [44] descubrieron que las condiciones de calentamiento y el agotamiento de nutrientes inorgánicos en los lagos como resultado del cambio climático disminuyeron el valor nutricional de las comunidades de plancton.
La planctívora es una estrategia de alimentación común entre algunos de los organismos más grandes de nuestro planeta, tanto en el presente como en el pasado. [3] Recientemente se ha identificado como planctívoros a organismos mesozoicos masivos como los paquicórmidos ; [3] algunos individuos de este grupo alcanzaron longitudes de más de 9 pies. [3] Los científicos también descubrieron recientemente los restos fosilizados de otro organismo antiguo, al que llamaron tiburón de "falsa boca ancha" ( Pseudomegachasma ), y que probablemente era un planctívoro que se alimentaba por filtración durante el período Cretácico . [46] Este nuevo descubrimiento puso de relieve la planctívora como un ejemplo de evolución convergente, por la que evolucionaron linajes distintos para cubrir nichos dietéticos similares. [46] En otras palabras, la falsa boca ancha y su planctívora evolucionaron por separado de los ancestros de los planctívoros de tiburón actuales, como el tiburón de boca ancha, el tiburón ballena y el tiburón peregrino, todos mencionados anteriormente. [46]
El Ártico sustenta ecosistemas productivos que incluyen muchos tipos de especies planctívoras. El salmón rosado planctívoro es común en el Ártico y el estrecho de Bering y se ha sugerido que ejerce un control significativo en la estructuración de la dinámica del fitoplancton y el zooplancton en el Pacífico norte subártico. [36] También se han observado cambios en el tipo de presa: en las regiones del norte del Ártico, el salmón es típicamente piscívoro (consume otros peces) mientras que en el sur del Ártico y el estrecho de Bering es planctívoro. [36] El capelán , Mallotus villosus , también se distribuye por gran parte del Ártico y puede ejercer un control significativo en las poblaciones de zooplancton como resultado de su dieta planctívora. [41] También se ha visto que el capelán exhibe canibalismo en sus huevos cuando otros tipos de fuentes preferidas de plancton se vuelven menos disponibles; alternativamente, este comportamiento puede deberse a que el aumento del desove conduce a más huevos en el medio ambiente para el consumo. [41] El bacalao ártico también es un importante consumidor de zooplancton y parece seguir las agregaciones de zooplancton alrededor de la región. [36] Las aves planctívoras como el paíño ahorquillado y muchos tipos de alcas también son muy comunes en el Ártico. [36] Las alcas pequeñas son la especie planctívora ártica más común; como se reproducen en tierra, su planctívora crea un vínculo importante entre las reservas de nutrientes marinas y terrestres. [47] Este vínculo se forma cuando las alcas pequeñas consumen plancton con nutrientes de origen marino en el mar, luego depositan productos de desecho ricos en nutrientes en la tierra durante su proceso reproductivo. [47]
En los sistemas de lagos de agua dulce, la planctívora puede ser un importante impulsor de cascadas tróficas que, en última instancia, pueden afectar la producción de fitoplancton. [5] Los peces, en estos sistemas, pueden promover la productividad del fitoplancton al aprovecharse del zooplancton que controla la abundancia de fitoplancton. [5] Este es un ejemplo de control trófico de arriba hacia abajo, donde los organismos tróficos superiores, como los peces, imponen el control sobre la abundancia de organismos tróficos inferiores, como el fitoplancton. [48] Este control de la producción primaria a través de organismos planctívoros puede ser importante en el funcionamiento de los sistemas lacustres del medio oeste de los Estados Unidos. [5] Los peces suelen ser los depredadores de zooplancton más impactantes, como se ve en Terranova, donde el espinoso de tres espinas ( Gasterosteus aculeatus ) depreda en gran medida el zooplancton. [45] En los lagos templados, las familias de peces ciprínidos y centrárquidos están comúnmente representadas entre la comunidad planctívora. [45] Los planctívoros pueden ejercer una presión competitiva significativa sobre los organismos en ciertos sistemas lacustres; por ejemplo, en un lago de Idaho, el camarón invertebrado planctívoro introducido Mysis relicta compite con el salmón planctívoro nativo kokanees . [5] Debido a la importancia del salmón en el ciclo trófico, la pérdida de peces en sistemas lacustres templados podría llevar a consecuencias ecológicas generalizadas; en este ejemplo, tal pérdida podría llevar a una depredación desenfrenada del plancton por parte de Mysis relicta . [5] El planctívoro también puede ser importante en los embalses artificiales. A diferencia de los lagos naturales más profundos y fríos, los embalses son sistemas artificiales más cálidos, menos profundos y muy modificados con diferentes dinámicas de ecosistemas. [12] El sábalo mollejero, el planctívoro obligado mencionado anteriormente, es con frecuencia el pez más común en muchos sistemas de embalses. [12]
En ciertos hábitats subárticos, como las aguas profundas, el tiburón peregrino planctívoro sigue de cerca los movimientos de sus presas hacia arriba y hacia abajo en la columna de agua en aguas profundas. [11] Otras especies, como el tiburón de boca grande, adoptan una estrategia de alimentación similar que refleja el movimiento en la columna de agua de sus presas de plancton. [49] En los lagos subárticos, ciertas formas del pescado blanco ( Coregonus lavaretus ) son planctívoras; el pescado blanco pelágico se alimenta principalmente de zooplancton y, como tal, tiene más branquiespinas para una mejor alimentación que otras formas no planctívoras de la misma especie. [50]
Los principales nutrientes limitantes cambian entre nitrógeno y fósforo; una consecuencia resultante de los cambios en la estructura de la red alimentaria, limitando así la producción primaria y secundaria en los ecosistemas acuáticos. [14] [51] La biodisponibilidad de dichos nutrientes impulsa la variación en la biomasa y la productividad de las especies planctónicas. [51] Debido a la variación en la excreción de N:P de las especies de peces planctívoros, el ciclo de nutrientes impulsado por el consumidor da como resultado cambios en la disponibilidad de nutrientes. [12] [14] Al alimentarse de zooplancton, los peces planctívoros pueden aumentar la tasa de reciclaje de nutrientes al liberar fósforo de sus presas. [14] [52] Los peces planctívoros pueden liberar a las cianobacterias de la limitación de nutrientes al aumentar la concentración de fósforo biodisponible a través de la excreción. [52] La presencia de peces planctívoros puede alterar los sedimentos, lo que resulta en un aumento en la cantidad de nutrientes que son biodisponibles para el fitoplancton y un mayor apoyo en las demandas de nutrientes del fitoplancton. [52]
La planctívora puede desempeñar un papel importante en el crecimiento, la abundancia y la composición de la comunidad de especies planctónicas a través del control trófico de arriba hacia abajo. Por ejemplo, la superioridad competitiva del zooplancton grande sobre las especies más pequeñas en los sistemas lacustres conduce al predominio de los peces grandes en ausencia de peces planctívoros como resultado del aumento de la disponibilidad de alimentos y la eficiencia del pastoreo. [53] Alternativamente, la presencia de peces planctívoros resulta en una disminución de la población de zooplancton a través de la depredación y cambia la composición de la comunidad hacia un zooplancton más pequeño al limitar la disponibilidad de alimentos e influir en la depredación selectiva por tamaño (consulte la página " depredación " para obtener más información sobre la depredación selectiva por tamaño). [54] [53] La depredación por parte de peces planctívoros reduce el pastoreo del zooplancton y, posteriormente, aumenta la producción primaria y la biomasa del fitoplancton. [54] Al limitar la población y la tasa de crecimiento del zooplancton, los zooplanctívoros obligados tienen menos probabilidades de migrar al área debido a la falta de alimento disponible. Por ejemplo, se ha observado que la presencia de sábalo mollejero en los embalses influye fuertemente en el reclutamiento de otros planctívoros. [12] También se han observado variaciones en el reclutamiento de peces y en las tasas de mortalidad debido a la limitación de nutrientes en los ecosistemas lacustres. [55]
La piscivoría puede tener efectos similares de arriba hacia abajo sobre las especies planctónicas al influir en la composición de la comunidad de planctívoros. La población de peces planctívoros también puede verse influenciada por la depredación de especies piscívoras como los mamíferos marinos y las aves acuáticas. Por ejemplo, los pececillos planctívoros del lago Gatún experimentaron una rápida disminución de la población después de la introducción del pavón ( Cichla ocellaris ). [53] Sin embargo, una población reducida de especies de peces planctívoros da como resultado un aumento de la población de otra clase de planctívoros: el zooplancton. En los ecosistemas lacustres, se ha observado que algunos peces se comportan primero como zooplanctívoros y luego como piscívoros, lo que afecta las interacciones tróficas en cascada. [55]
La presión planctívora del zooplancton en las comunidades marinas (control de arriba hacia abajo, como se mencionó anteriormente) tiene una gran influencia en la productividad del fitoplancton. [4] El zooplancton puede controlar la dinámica estacional del fitoplancton, ya que ejerce la mayor presión de pastoreo sobre el fitoplancton; también puede modificar sus estrategias de pastoreo dependiendo de las condiciones ambientales, lo que lleva al cambio estacional. [4] Por ejemplo, los copépodos pueden cambiar entre emboscar a sus presas y usar el flujo de agua para capturarlas dependiendo de las condiciones externas y la abundancia de presas. [4] La presión planctívora que ejerce el zooplancton podría explicar la diversidad del fitoplancton a pesar de que muchos fitoplancton ocupan nichos ecológicos similares (ver la página "La paradoja del plancton " para más información sobre este enigma ecológico). [4] [56]
Un ejemplo notable de control trófico es la capacidad de los planctívoros para influir en la distribución de las especies de cangrejos larvarios en los estuarios y las aguas costeras. Las larvas de cangrejo, que también son planctívoros, nacen en el interior de los estuarios, pero algunas especies comienzan luego su migración hacia aguas costeras donde no hay tantos depredadores. Estas larvas de cangrejo utilizan las mareas para regresar a los estuarios cuando se convierten en organismos bentónicos y ya no son planctívoros. [8] Los planctívoros tienden a vivir sus primeras vidas en los estuarios. Estos peces juveniles suelen habitar estas regiones durante los meses más cálidos del año. A lo largo del año, el riesgo para el plancton varía dentro de los estuarios: alcanza su nivel más alto de agosto a octubre y el más bajo de diciembre a abril, lo que es coherente con la teoría de que el planctívoro es más alto en los meses de verano en este sistema. El riesgo de planctívoro está fuertemente correlacionado con la cantidad de planctívoros dentro de este sistema. [8]
Los consumidores pueden regular la producción primaria en un ecosistema alterando las proporciones de nutrientes a través de diferentes tasas de reciclaje. [55] El transporte de nutrientes está muy influenciado por los peces planctívoros, que reciclan y transportan nutrientes entre hábitats bentónicos y pelágicos. [13] Los nutrientes liberados por los peces que se alimentan bentónicamente pueden aumentar el contenido total de nutrientes de las aguas pelágicas, ya que los nutrientes transportados son fundamentalmente diferentes de los que se reciclan. [12] Además, los peces planctívoros pueden tener un efecto significativo en el transporte de nutrientes, así como en la concentración total de nutrientes al perturbar los sedimentos a través de la bioturbación . El aumento del ciclo de nutrientes de la bioturbación cercana al sedimento por parte de los planctívoros que se alimentan por filtración puede aumentar la población de fitoplancton a través del enriquecimiento de nutrientes. [12] [13] [57] El salmón acumula nutrientes marinos a medida que madura en entornos oceánicos que luego transporta de regreso a su corriente de origen para desovar. A medida que se descomponen, los arroyos de agua dulce se enriquecen con nutrientes que contribuyen al desarrollo del ecosistema. [58]
El transporte físico de nutrientes y plancton puede afectar en gran medida la composición de la comunidad y la estructura de la red alimentaria dentro de los ecosistemas oceánicos. En las regiones cercanas a la costa, se ha demostrado que los planctívoros y piscívoros son muy sensibles a los cambios en las corrientes oceánicas, mientras que las poblaciones de zooplancton son incapaces de soportar niveles de presión de depredación. [59]
En algunos sistemas marinos, la planctívora puede ser un factor importante que controla la duración y la extensión de las floraciones de fitoplancton. [60] Los cambios en las comunidades de fitoplancton y las tasas de crecimiento pueden modificar la cantidad de presión de pastoreo presente; la presión de pastoreo también puede ser amortiguada por factores físicos en la columna de agua. [60] El científico Michael Behrenfeld propuso que la profundización de la capa mixta en el océano, una región vertical cerca de la superficie que se vuelve física y químicamente homogénea por la mezcla activa, conduce a una disminución en las interacciones de pastoreo entre planctívoros y plancton porque planctívoros y plancton se vuelven más distantes espacialmente entre sí. [60] Esta distancia espacial facilita las floraciones de fitoplancton y, en última instancia, las tasas de pastoreo por parte de planctívoros; tanto los cambios físicos como los cambios en la presión de pastoreo tienen una influencia significativa en dónde y cuándo ocurren las floraciones de fitoplancton. [60] La reducción de la profundidad de la capa mixta debido a procesos físicos dentro de la columna de agua intensifica a la inversa la alimentación de los planctívoros. [60]
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Las floraciones de algas nocivas ocurren cuando hay una floración de fitoplancton productor de toxinas. Los planctívoros, como los peces y los filtradores que están presentes, tienen una alta probabilidad de consumir este fitoplancton porque es lo que constituye la mayor parte de su dieta, o la dieta de sus presas. Dado que estos planctívoros cerca de la parte inferior de la cadena alimentaria consumen toxinas dañinas, esas toxinas luego ascienden en la red alimentaria cuando los depredadores consumen estos peces. [61] La creciente concentración de algunas toxinas a través de los niveles tróficos presentados aquí se llama bioacumulación , y esto puede conducir a una variedad de impactos, desde cambios no letales en el comportamiento hasta muertes importantes de animales marinos grandes. Hay programas de monitoreo en marcha para mariscos debido a preocupaciones por la salud humana y la facilidad de muestreo en ostras. Algunos peces se alimentan directamente de fitoplancton, como el arenque del Atlántico ( Clupea harengus ) y Clupeidae , mientras que otros peces se alimentan de zooplancton que consume las algas dañinas. [62] El ácido domoico es una toxina transportada por un tipo de diatomea llamada Pseudo-nitzschia . [63] La Pseudo-nitzchia fue el principal organismo responsable de una gran flora de algas nocivas que tuvo lugar a lo largo de la costa oeste de los EE. UU. en 2015 y tuvo un gran impacto en la pesca del cangrejo Dungeness ese año. [64] Cuando se producen floraciones de algas nocivas, los peces planctívoros pueden actuar como vectores de sustancias venenosas como el ácido domoico. Estos peces planctívoros son comidos por peces y aves más grandes y la ingestión posterior de toxinas puede dañar a esas especies. [15] Esos animales consumen peces planctívoros durante una floración de algas nocivas y pueden tener abortos espontáneos, convulsiones, vómitos y, a veces, pueden morir. [63] Además, la mortalidad de mamíferos marinos se atribuye ocasionalmente a floraciones de algas nocivas, según la NOAA. [65]
El krill es otro ejemplo de planctívoro que puede presentar altos niveles de ácido domoico en su organismo; este gran plancton es luego consumido por las ballenas jorobadas y azules. Dado que el krill puede tener un nivel tan alto de ácido domoico en su organismo cuando hay floraciones, esa concentración se transfiere rápidamente a las ballenas, lo que hace que también tengan una alta concentración de ácido domoico en su organismo. [66] No hay evidencia que demuestre que este ácido domoico haya tenido un impacto negativo en las ballenas, pero si la concentración de ácido domoico es lo suficientemente alta, podrían verse afectadas de manera similar a otros mamíferos marinos. [66]
El cambio climático es un fenómeno mundial que afecta a todo, desde los mayores planctívoros, como las ballenas, hasta el plancton más pequeño. El cambio climático afecta a los patrones meteorológicos, crea anomalías estacionales, altera la temperatura de la superficie del mar , altera las corrientes oceánicas y puede afectar a la disponibilidad de nutrientes para el fitoplancton, e incluso puede estimular la aparición de floraciones de algas nocivas en algunos sistemas.
El Ártico se ha visto muy afectado por inviernos más cortos y veranos más cálidos que han creado menos permafrost y capas de hielo que se derriten rápidamente, lo que ha provocado niveles más bajos de salinidad. [67] La combinación de mayores niveles de CO2 en el océano , temperaturas y menor salinidad está provocando cambios en las comunidades de fitoplancton y la diversidad de diatomeas. [49] Thalassiosira spp . El plancton fue reemplazado por Cylindrotheca closterium solitaria o Pseudo-nitzschia spp ., una flora de algas nocivas común que causa fitoplancton, bajo una combinación de mayor temperatura y menor salinidad. [49] Los cambios en la comunidad como este tienen efectos a gran escala a través de los niveles tróficos. Un cambio en las comunidades de productores primarios puede provocar cambios en las comunidades de consumidores, ya que el nuevo alimento puede proporcionar diferentes beneficios dietéticos. Como hay menos hielo permanente en el Ártico y menos hielo en verano, algunas especies de planctívoros ya se están moviendo hacia el norte, hacia estas nuevas aguas abiertas. Se han documentado bacalaos del Atlántico y orcas en estos nuevos territorios, mientras que los planctívoros como el bacalao del Ártico están perdiendo su hábitat y zonas de alimentación debajo y alrededor del hielo marino. [68] De manera similar, las aves árticas, los mérgulos pequeños y crestados, dependen del zooplancton que vive bajo el hielo marino que desaparece y han visto efectos dramáticos en la aptitud reproductiva y el estrés nutricional con la disminución de las cantidades de zooplancton disponible en la cuenca del mar de Bering . [69]
En otro excelente ejemplo de cambios en las redes alimentarias, Moore et al. (2018) han descubierto un cambio de un ecosistema dominado por lo bentónico a una estructura de alimentación de un ecosistema dominado por lo pelágico. [70] Con períodos más largos en aguas abiertas, debido a la pérdida de hielo marino, el mar de Chukchi ha experimentado un cambio en las últimas tres décadas. [70] El aumento de la temperatura del aire y la pérdida de hielo marino se han combinado para promover un aumento de los peces pelágicos y una disminución de la biomasa bentónica. [70] Este cambio ha fomentado un cambio hacia aves marinas planctívoras en lugar de aves marinas piscívoras. [71]
Los peces abadejo son peces planctívoros que dependen de los copépodos como su dieta principal cuando son juveniles. Según la hipótesis del control oscilante, el retroceso temprano del hielo causado por un clima más cálido crea una floración posterior de copépodos y pulgones (una especie de plancton). La floración tardía produce menos copépodos grandes ricos en lípidos y da como resultado copépodos más pequeños y menos ricos en nutrientes. Los abadejos más viejos se enfrentan entonces a una hambruna invernal, lo que provoca la carnivoría de los abadejos jóvenes (<1 año de edad), y una reducción de la cantidad de población y la aptitud física. [72]
Al igual que en el Ártico, el hielo marino de la Antártida se está derritiendo rápidamente y el hielo permanente se está reduciendo cada vez más (Zachary Lab Cite). Este derretimiento del hielo crea cambios en la entrada de agua dulce y la estratificación del océano , lo que afecta en consecuencia el suministro de nutrientes a los productores primarios. [73] A medida que el hielo marino retrocede, hay menos área de superficie valiosa para que las algas crezcan en el fondo del hielo. Esta falta de algas inhibe que el krill (una especie parcialmente planctónica) tenga menos disponibilidad de alimentos, lo que afecta en consecuencia la aptitud de los consumidores primarios antárticos, como el krill, el calamar, el abadejo y otro zooplancton carnívoro .
El subártico ha visto cambios similares en el ecosistema, especialmente en lugares bien estudiados como Alaska. Las aguas más cálidas han ayudado a aumentar las comunidades de zooplancton y han estado creando un cambio en la dinámica del ecosistema (Green 2017). Ha habido un gran cambio de aves marinas piscívoras como los colimbos del Pacífico y las gaviotas tridáctilas a aves marinas planctívoras como los antiguos alcas y las pardelas de cola corta . [74] Los planctívoros marinos como las carismáticas ballenas jorobadas , las ballenas de aleta y las ballenas minke se han beneficiado del aumento del zooplancton, como un aumento del krill. [75] A medida que estas grandes ballenas pasan más tiempo migrando a estas aguas del norte, están absorbiendo recursos que antes solo usaban los planctívoros árticos, lo que crea cambios potenciales en la disponibilidad de alimentos y, por lo tanto, en las redes alimentarias.
Las regiones marinas tropicales y ecuatoriales se caracterizan principalmente por comunidades de arrecifes de coral o vastos océanos abiertos. Los arrecifes de coral son uno de los ecosistemas más susceptibles al cambio climático, en particular a los síntomas del calentamiento de los océanos y la acidificación. La acidificación de los océanos aumenta los niveles de CO2 en el océano y tiene efectos significativos en las comunidades de zooplancton. Smith et al. (2016) [76] descubrieron que el aumento de los niveles de CO2 muestra reducciones en la biomasa del zooplancton pero no en la calidad del zooplancton en los ecosistemas tropicales , ya que el aumento de CO2 no tuvo efectos negativos en las composiciones de ácidos grasos. [77] Esto significa que los planctívoros no están recibiendo zooplancton menos nutritivo, sino que están experimentando una menor disponibilidad de zooplancton del que necesitan para sobrevivir. [77]
Uno de los planctívoros más importantes en los trópicos son los corales. Aunque pasan una parte de su ciclo de vida como organismos planctónicos, los corales establecidos son organismos sedentarios que pueden usar sus tentáculos para capturar plancton del entorno circundante para ayudar a complementar la energía producida por las zooxantelas fotosintéticas . El cambio climático ha tenido impactos significativos en los arrecifes de coral, con el calentamiento causando blanqueamiento de corales y aumentos en las enfermedades infecciosas, el aumento del nivel del mar causando más sedimentación que luego asfixia a los corales, tormentas más fuertes y frecuentes que causan roturas y destrucción estructural, un aumento de la escorrentía terrestre que trae más nutrientes a los sistemas causando floraciones de algas que enturbian el agua y, por lo tanto, disminuyen la disponibilidad de luz para la fotosíntesis, corrientes oceánicas alteradas que causan una diferencia en la dispersión de larvas y la disponibilidad de alimento planctónico y, por último, cambios en el pH del océano que disminuyen la integridad estructural y las tasas de crecimiento. [78]
También hay una gran cantidad de peces planctívoros en los trópicos que desempeñan importantes funciones ecológicas en los sistemas marinos. Al igual que los corales, los peces planctívoros de arrecife se ven directamente afectados por estos sistemas cambiantes y estos efectos negativos luego alteran las redes alimentarias a través de los océanos. [77] A medida que las comunidades de plancton cambian en especiación y disponibilidad, los consumidores primarios tienen más dificultades para cumplir con los presupuestos energéticos. Esta falta de disponibilidad de alimentos puede influir en la reproductividad y en las poblaciones de consumidores primarios en general, creando escasez de alimentos para los consumidores tróficos superiores.
La industria pesquera mundial es una industria internacional multimillonaria que proporciona alimentos y medios de vida a miles de millones de personas en todo el mundo. Algunas de las pesquerías más importantes son la del salmón, el abadejo, la caballa, el salvelino, el bacalao, el fletán y la trucha. En 2021, las ganancias totales netas, antes de las bonificaciones, que realmente llegaron a los bolsillos de los pescadores, de la temporada de pesca de salmón, bacalao, platija y peces de fondo de Alaska ascendieron a 248 millones de dólares. Los peces planctívoros por sí solos crean una industria económica importante y de gran tamaño. En 2017, el abadejo de Alaska fue la pesquería comercial más grande de los Estados Unidos por volumen, con 3400 millones de libras capturadas y un valor total de 413 millones de dólares. [79]
Además de la pesca, los animales marinos planctívoros también impulsan la economía del turismo. Los turistas viajan por todo el mundo para observar ballenas , ver megafauna carismática como las ballenas jorobadas en Hawái, las ballenas minke en Alaska, las ballenas grises en Oregón y los tiburones ballena en América del Sur. Las mantarrayas también impulsan el turismo de buceo y esnórquel, recaudando más de 73 millones de dólares anuales en ingresos directos en más de 23 países de todo el mundo. [80] Los principales países que participan en el turismo de mantarrayas son Japón, Indonesia, Maldivas, Mozambique, Tailandia, Australia, México, Estados Unidos, Estados Federados de Micronesia y Palau. [80]