La filogeografía es el estudio de los procesos históricos que pueden ser responsables del pasado al presente de las distribuciones geográficas de los linajes genealógicos. Esto se logra considerando la distribución geográfica de los individuos a la luz de la genética , particularmente la genética de poblaciones . [1]
Este término se introdujo para describir señales genéticas estructuradas geográficamente dentro y entre especies . Un enfoque explícito en la biogeografía /pasado biogeográfico de una especie distingue a la filogeografía de la genética de poblaciones y la filogenética clásicas . [2]
Los acontecimientos pasados que se pueden inferir incluyen la expansión de la población, los cuellos de botella de la población , la vicarianza , la dispersión y la migración . Los enfoques desarrollados recientemente que integran la teoría coalescente o la historia genealógica de los alelos y la información distributiva pueden abordar con mayor precisión los roles relativos de estas diferentes fuerzas históricas en la configuración de los patrones actuales. [3]
El término filogeografía fue utilizado por primera vez por John Avise en su trabajo de 1987 Filogeografía intraespecífica: el puente del ADN mitocondrial entre la genética de poblaciones y la sistemática . [4] La biogeografía histórica es una disciplina sintética que aborda cómo las condiciones históricas, geológicas, climáticas y ecológicas influyeron en la distribución pasada y actual de las especies. Como parte de la biogeografía histórica, los investigadores habían estado evaluando las relaciones geográficas y evolutivas de los organismos años antes. Dos acontecimientos ocurridos durante las décadas de 1960 y 1970 fueron particularmente importantes para sentar las bases de la filogeografía moderna; el primero fue la difusión del pensamiento cladístico y el segundo fue el desarrollo de la teoría de la tectónica de placas . [5]
La escuela de pensamiento resultante fue la biogeografía vicariante, que explicaba el origen de nuevos linajes a través de eventos geológicos como la separación de continentes o la formación de ríos. Cuando una población (o especie) continua es dividida por un nuevo río o una nueva cadena montañosa (es decir, un evento de vicariancia), se crean dos poblaciones (o especies). La paleogeografía , la geología y la paleoecología son campos importantes que proporcionan información que se integra en los análisis filogeográficos.
La filogeografía adopta una perspectiva genética de poblaciones y filogenética de la biogeografía . A mediados de la década de 1970, los análisis genéticos de poblaciones recurrieron a los marcadores mitocondriales. [6] La llegada de la reacción en cadena de la polimerasa (PCR), el proceso mediante el cual se pueden replicar millones de copias de un segmento de ADN , fue crucial en el desarrollo de la filogeografía.
Gracias a este avance, la información contenida en las secuencias de ADN mitocondrial era mucho más accesible. Los avances tanto en los métodos de laboratorio (por ejemplo, la tecnología de secuenciación capilar del ADN ) que permitieron una secuenciación más sencilla del ADN como en los métodos computacionales que hacen un mejor uso de los datos (por ejemplo, empleando la teoría coalescente ) han ayudado a mejorar la inferencia filogeográfica. [6] En el año 2000, Avise generó una reseña fundamental del tema en forma de libro, en el que definió la filogeografía como el estudio de los "principios y procesos que gobiernan las distribuciones geográficas de los linajes genealógicos... dentro y entre especies estrechamente relacionadas". [1]
Los primeros trabajos filogeográficos han sido criticados recientemente por su naturaleza narrativa y falta de rigor estadístico ( es decir , no probaron estadísticamente hipótesis alternativas). El único método real fue el Análisis de Clados Anidados de Alan Templeton , que utilizó una clave de inferencia para determinar la validez de un proceso determinado al explicar la concordancia entre la distancia geográfica y la relación genética. Los enfoques recientes han adoptado un enfoque estadístico más sólido de la filogeografía que el utilizado inicialmente. [2] [7] [8]
Ejemplo
El cambio climático, como los ciclos de glaciación de los últimos 2,4 millones de años, ha restringido periódicamente a algunas especies a refugios separados. Estos rangos restringidos pueden resultar en cuellos de botella poblacionales que reducen la variación genética. Una vez que una reversión del cambio climático permite una rápida migración fuera de las áreas de refugio, estas especies se propagan rápidamente hacia hábitats recientemente disponibles. Varios estudios empíricos encuentran firmas genéticas de especies animales y vegetales que respaldan este escenario de refugios y expansión posglacial. [3] Esto ha ocurrido tanto en los trópicos (donde el principal efecto de la glaciación es el aumento de la aridez , es decir, la expansión de la sabana y la retracción de la selva tropical ) [9] [10] como en regiones templadas que fueron influenciadas directamente por los glaciares. [11]
La filogeografía puede ayudar en la priorización de áreas de alto valor para la conservación. Los análisis filogeográficos también han jugado un papel importante en la definición de unidades evolutivas significativas (ESU), una unidad de conservación por debajo del nivel de especie que a menudo se define según una distribución geográfica única y patrones genéticos mitocondriales. [12]
Un estudio reciente sobre el cangrejo de río en peligro de extinción en las Montañas Apalaches del este de América del Norte [13] demuestra cómo los análisis filogenéticos junto con la distribución geográfica pueden ayudar a reconocer las prioridades de conservación. Utilizando enfoques filogeográficos, los autores descubrieron que escondida dentro de lo que se pensaba que era una especie única y ampliamente distribuida, también estaba presente una especie antigua y no detectada previamente. Ahora se pueden tomar decisiones de conservación para garantizar que ambos linajes reciban protección. Resultados como este no son un resultado infrecuente de los estudios filogeográficos.
Un análisis de salamandras del género Eurycea , también en los Apalaches, encontró que la taxonomía actual del grupo subestimaba en gran medida la diversidad a nivel de especies. [14] Los autores de este estudio también encontraron que los patrones de diversidad filogeográfica estaban más asociados con conexiones de drenaje históricas (en lugar de modernas), lo que indica que los cambios importantes en los patrones de drenaje de la región jugaron un papel importante en la generación de diversidad de estos. salamandras. Por lo tanto, una comprensión profunda de la estructura filogeográfica permitirá tomar decisiones informadas al priorizar áreas para la conservación.
El campo de la filogeografía comparada busca explicar los mecanismos responsables de las relaciones filogenéticas y la distribución de diferentes especies. Por ejemplo, las comparaciones entre múltiples taxones pueden aclarar la historia de las regiones biogeográficas. [15] Por ejemplo, los análisis filogeográficos de vertebrados terrestres en la península de Baja California [16] y de peces marinos en los lados del Pacífico y del golfo de la península [15] muestran firmas genéticas que sugieren que un evento de vicariancia afectó a múltiples taxones durante el Pleistoceno o Plioceno .
La filogeografía también brinda una perspectiva histórica importante sobre la composición de la comunidad. La historia es relevante para la diversidad regional y local de dos maneras. [9] Uno, el tamaño y la composición del conjunto de especies regionales resultan del equilibrio entre especiación y extinción . En segundo lugar, a nivel local la composición de la comunidad está influenciada por la interacción entre la extinción local de las poblaciones de especies y la recolonización. [9] Un enfoque filogenético comparativo en los trópicos húmedos australianos indica que los patrones regionales de distribución y diversidad de especies están determinados en gran medida por extinciones locales y recolonizaciones posteriores correspondientes a ciclos climáticos.
La filogeografía integra la biogeografía y la genética para estudiar con mayor detalle la historia lineal de una especie en el contexto de la historia geoclimática del planeta. Se utiliza un estudio de ejemplo de ranas venenosas que viven en el neotrópico sudamericano (ilustrado a la izquierda) para demostrar cómo los filogeógrafos combinan la genética y la paleogeografía para reconstruir la historia ecológica de los organismos en sus entornos. Varios eventos geoclimáticos importantes han influido en gran medida en la distribución biogeográfica de los organismos en esta área, incluido el aislamiento y la reconexión de América del Sur , el levantamiento de los Andes, un extenso sistema de cuencas amazónicas durante el Mioceno, la formación de los drenajes del Orinoco y del Amazonas , y la sequía. −ciclos climáticos húmedos a lo largo del Plioceno al Pleistoceno . [17]
Utilizando esta información paleogeográfica contextual (las series temporales paleogeográficas se muestran en los paneles AD), los autores de este estudio [17] propusieron una hipótesis nula que no asume ninguna estructura espacial y dos hipótesis alternativas que involucran la dispersión y otras limitaciones biogeográficas (las hipótesis se muestran en los paneles EG , listados como SMO, SM1 y SM2). Los filogeógrafos visitaron las áreas de distribución de cada especie de rana para obtener muestras de tejido para análisis genético; Los investigadores también pueden obtener muestras de tejidos de colecciones de museos.
La historia evolutiva y las relaciones entre diferentes especies de ranas venenosas se reconstruyen utilizando árboles filogenéticos derivados de datos moleculares. Los árboles moleculares se mapean en relación con la historia paleogeográfica de la región para un estudio filogeográfico completo. El árbol que se muestra en el centro de la figura tiene las longitudes de sus ramas calibradas según un reloj molecular , con la barra de tiempo geológico mostrada en la parte inferior. El mismo árbol filogenético se duplica cuatro veces más para mostrar dónde se distribuye y se encuentra cada linaje (ilustrado en los mapas insertados a continuación, que incluyen la cuenca del Amazonas, los Andes, Guayana-Venezuela, Centroamérica-Chocó). [17]
La combinación de técnicas utilizadas en este estudio ejemplifica de manera más general cómo proceden los estudios filogeográficos y prueban patrones de influencia común. Los datos paleogeográficos establecen registros de tiempo geológico para eventos históricos que explican los patrones de ramificación en los árboles moleculares. Este estudio rechazó el modelo nulo y encontró que el origen de todas las especies existentes de ranas venenosas del Amazonas proviene principalmente de catorce linajes que se dispersaron en sus respectivas áreas después de que retrocedió la cuenca del Mioceno. [17] Los estudios filogeográficos de este tipo con base regional se repiten para diferentes especies como medio de pruebas independientes. Los filogeógrafos encuentran patrones ampliamente concordantes y repetidos entre las especies en la mayoría de las regiones del planeta, lo que se debe a una influencia común de la historia paleoclimática . [1]
La filogeografía también ha demostrado ser útil para comprender el origen y los patrones de dispersión de nuestra propia especie, el Homo sapiens . Basándose principalmente en observaciones de restos óseos de restos humanos antiguos y estimaciones de su edad, los antropólogos propusieron dos hipótesis contrapuestas sobre los orígenes humanos.
La primera hipótesis se conoce como el modelo Fuera de África con reemplazo , que sostiene que la última expansión fuera de África hace unos 100.000 años provocó que los humanos modernos desplazaran a todos los Homo spp anteriores. poblaciones en Eurasia que fueron el resultado de una ola anterior de emigración fuera de África. El escenario multirregional afirma que los individuos de la reciente expansión fuera de África se mezclaron genéticamente con aquellas poblaciones humanas de emigraciones africanas más antiguas. Un estudio filogeográfico que descubrió una Eva mitocondrial que vivió en África hace 150.000 años proporcionó un apoyo inicial al modelo fuera de África. [18]
Si bien este estudio tuvo sus deficiencias, recibió mucha atención tanto dentro de los círculos científicos como de una audiencia más amplia. Un análisis filogeográfico más exhaustivo que utilizó diez genes diferentes en lugar de un único marcador mitocondrial indica que al menos dos expansiones importantes fuera de África después de la extensión inicial del rango de Homo erectus jugaron un papel importante en la configuración del acervo genético humano moderno y que el intercambio genético recurrente es penetrante. [19] Estos hallazgos demostraron firmemente el papel central de África en la evolución de los humanos modernos, pero también indicaron que el modelo multirregional tenía cierta validez. Estos estudios han sido reemplazados en gran medida por estudios genómicos de poblaciones que utilizan órdenes de magnitud más de datos.
A la luz de estos datos recientes del proyecto 1000 genomas, bases de datos de SNP a escala genómica que muestrean miles de individuos en todo el mundo y muestras tomadas de dos homínidos no Homo sapiens (neandertales y denisovanos), la imagen de la evolución humana se ha vuelto más resuelta y compleja que involucra posible mezcla de neandertales y denisovanos, mezcla con homínidos africanos arcaicos y expansión euroasiática en la región de Australasia que es anterior a la estándar de expansión africana.
Los virus son informativos para comprender la dinámica del cambio evolutivo debido a su rápida tasa de mutación y su rápido tiempo de generación. [20] La filogeografía es una herramienta útil para comprender los orígenes y distribuciones de diferentes cepas virales. Se ha adoptado un enfoque filogeográfico para muchas enfermedades que amenazan la salud humana, incluidas el dengue , la rabia , la influenza y el VIH . [20] De manera similar, un enfoque filogeográfico probablemente desempeñará un papel clave en la comprensión de los vectores y la propagación de la influenza aviar ( HPAI H5N1 ), lo que demuestra la relevancia de la filogeografía para el público en general.
Se ha utilizado el análisis filogeográfico de lenguas antiguas y modernas para comprobar si las lenguas indoeuropeas se originaron en Anatolia o en las estepas de Asia Central. [21] La evolución del lenguaje se modeló en términos de la ganancia y pérdida de palabras afines en cada idioma a lo largo del tiempo, para producir un cladograma de idiomas relacionados. La combinación de esos datos con los rangos geográficos conocidos de cada idioma produjo un fuerte apoyo a un origen de Anatolia hace aproximadamente 8000 a 9500 años.