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peroxisoma

Estructura básica de un peroxisoma.
Distribución de peroxisomas (blancos) en células HEK 293 durante la mitosis
Peroxisoma en tinción de cardiomiocitos neonatales de rata El kit de etiquetado de peroxisomas SelectFX Alexa Fluor 488 dirigido contra la proteína de membrana peroxisomal 70 (PMP 70)
Peroxisoma en cardiomiocitos neonatales de rata

Un peroxisoma ( IPA: [pɛɜˈɹɒksɪˌsoʊm] ) [1] es un orgánulo rodeado de membrana , un tipo de microcuerpo , que se encuentra en el citoplasma de prácticamente todas las células eucariotas . [2] [3] Los peroxisomas son orgánulos oxidativos. Con frecuencia, el oxígeno molecular sirve como cosustrato, a partir del cual se forma luego peróxido de hidrógeno (H 2 O 2 ). Los peroxisomas deben su nombre a las actividades de generación y eliminación de peróxido de hidrógeno. Desempeñan funciones clave en el metabolismo de los lípidos y la reducción de especies reactivas de oxígeno . [4]

Los peroxisomas participan en el catabolismo de ácidos grasos de cadena muy larga , ácidos grasos de cadena ramificada , intermediarios de ácidos biliares (en el hígado), D-aminoácidos y poliaminas . Los peroxisomas también desempeñan un papel en la biosíntesis de plasmalógenos : éter fosfolípidos fundamentales para el funcionamiento normal del cerebro y los pulmones de los mamíferos. [5] Los peroxisomas contienen aproximadamente el 10% de la actividad total de dos enzimas ( glucosa-6-fosfato deshidrogenasa y 6-fosfogluconato deshidrogenasa ) en la vía de las pentosas fosfato , [6] que es importante para el metabolismo energético. [5] Se debate vigorosamente si los peroxisomas participan en la síntesis de isoprenoides y colesterol en animales. [5] Otras funciones peroxisomales incluyen el ciclo del glioxilato en semillas en germinación (" glioxisomas "), fotorrespiración en las hojas, [7] glucólisis en tripanosomas (" glucosomas ") y oxidación y asimilación de metanol y aminas en algunas levaduras .

Historia

Los peroxisomas (microcuerpos) fueron descritos por primera vez por un estudiante de doctorado sueco, J. Rhodin en 1954. [8] Fueron identificados como orgánulos por el citólogo belga Christian de Duve en 1967. [9] De Duve y sus colaboradores descubrieron que los peroxisomas contienen varias oxidasas involucradas en la producción de peróxido de hidrógeno (H 2 O 2 ), así como catalasas involucradas en la descomposición de H 2 O 2 en oxígeno y agua. Debido a su papel en el metabolismo del peróxido, De Duve los denominó "peroxisomas", reemplazando el término morfológico utilizado anteriormente "microcuerpos". Más tarde, se describió que la luciferasa de luciérnaga se dirige a los peroxisomas en células de mamíferos, lo que permitió el descubrimiento de la señal de direccionamiento de importación para los peroxisomas y desencadenó muchos avances en el campo de la biogénesis de peroxisomas. [10] [11]

Estructura

Los peroxisomas son compartimentos subcelulares (orgánulos) pequeños (0,1 a 1 µm de diámetro) con una matriz granular fina y rodeados por una única biomembrana que se encuentran en el citoplasma de una célula. [12] [13] La compartimentación crea un entorno optimizado para promover diversas reacciones metabólicas dentro de los peroxisomas necesarias para mantener las funciones celulares y la viabilidad del organismo.

El número, tamaño y composición proteica de los peroxisomas son variables y dependen del tipo de célula y de las condiciones ambientales. Por ejemplo, en la levadura de panadería ( S. cerevisiae ) se ha observado que, con un buen aporte de glucosa, sólo están presentes unos pocos peroxisomas pequeños. Por el contrario, cuando las levaduras recibieron ácidos grasos de cadena larga como única fuente de carbono, se pueden formar hasta 20 a 25 peroxisomas grandes. [14]

Funciones metabólicas

Una función importante del peroxisoma es la degradación de ácidos grasos de cadena muy larga mediante oxidación beta . En las células animales, los ácidos grasos largos se convierten en ácidos grasos de cadena media , que posteriormente se transportan a las mitocondrias , donde finalmente se descomponen en dióxido de carbono y agua. En células de levadura y plantas, este proceso se lleva a cabo exclusivamente en peroxisomas. [15] [16]

Las primeras reacciones en la formación de plasmalógeno en células animales también ocurren en los peroxisomas. El plasmalógeno es el fosfolípido más abundante de la mielina . La deficiencia de plasmalógenos provoca profundas anomalías en la mielinización de las células nerviosas , que es una de las razones por las que muchos trastornos peroxisomales afectan al sistema nervioso. [15] Los peroxisomas también desempeñan un papel en la producción de ácidos biliares importantes para la absorción de grasas y vitaminas liposolubles, como las vitaminas A y K. Los trastornos de la piel son características de trastornos genéticos que, como resultado, afectan la función de los peroxisomas. [dieciséis]

Las vías metabólicas específicas que ocurren exclusivamente en los peroxisomas de los mamíferos son: [5]

Los peroxisomas contienen enzimas oxidativas , como la D-aminoácido oxidasa y la oxidasa del ácido úrico . [17] Sin embargo, esta última enzima está ausente en los humanos, lo que explica la enfermedad conocida como gota , causada por la acumulación de ácido úrico. Ciertas enzimas dentro del peroxisoma, mediante el uso de oxígeno molecular, eliminan átomos de hidrógeno de sustratos orgánicos específicos (etiquetados como R), en una reacción oxidativa, produciendo peróxido de hidrógeno (H 2 O 2 , en sí mismo tóxico):

La catalasa, otra enzima peroxisomal, utiliza este H 2 O 2 para oxidar otros sustratos, incluidos fenoles , ácido fórmico , formaldehído y alcohol , mediante la reacción de peroxidación:

, eliminando así el venenoso peróxido de hidrógeno en el proceso.

Esta reacción es importante en las células del hígado y del riñón, donde los peroxisomas desintoxican diversas sustancias tóxicas que ingresan a la sangre. Aproximadamente el 25% del etanol que los humanos consumen al beber bebidas alcohólicas se oxida de esta manera a acetaldehído . [15] Además, cuando el exceso de H 2 O 2 se acumula en la célula, la catalasa lo convierte en H 2 O mediante esta reacción:

En las plantas superiores, los peroxisomas contienen también una batería compleja de enzimas antioxidantes como la superóxido dismutasa , los componentes del ciclo ascorbato-glutatión y las NADP-deshidrogenasas de la vía de las pentosas-fosfato. Se ha demostrado que los peroxisomas generan radicales superóxido (O 2 •− ) y óxido nítrico ( • NO). [18] [19]

Actualmente existe evidencia de que las especies reactivas de oxígeno, incluido el H 2 O 2 peroxisomal , también son importantes moléculas de señalización en plantas y animales y contribuyen al envejecimiento saludable y a los trastornos relacionados con la edad en los seres humanos. [20]

El peroxisoma de las células vegetales se polariza al combatir la penetración de hongos. La infección hace que una molécula de glucosinolato desempeñe una función antifúngica y se produzca y se transporte al exterior de la célula mediante la acción de las proteínas peroxisomales (PEN2 y PEN3). [21]

Los peroxisomas en mamíferos y humanos también contribuyen a la defensa antiviral. [22] y el combate de patógenos [23]

ensamblaje de peroxisomas

Los peroxisomas se derivan del retículo endoplasmático liso bajo ciertas condiciones experimentales y se replican mediante el crecimiento de la membrana y la división de orgánulos preexistentes. [24] [25] [26] Las proteínas de la matriz de peroxisomas se traducen en el citoplasma antes de su importación. Secuencias de aminoácidos específicas (PTS o señal de direccionamiento peroxisomal ) en el extremo C (PTS1) o N-terminal (PTS2) de las proteínas de la matriz peroxisomal les indican que un factor de direccionamiento las importe al orgánulo. Actualmente existen 36 proteínas conocidas involucradas en la biogénesis y mantenimiento de los peroxisomas, llamadas peroxinas , [27] que participan en el proceso de ensamblaje de peroxisomas en diferentes organismos. En las células de los mamíferos existen 13 peroxinas caracterizadas. A diferencia de la importación de proteínas al retículo endoplásmico (RE) o a las mitocondrias, no es necesario desplegar las proteínas para importarlas a la luz del peroxisoma. Los receptores de importación de proteínas de la matriz, las peroxinas PEX5 y PEX7 , acompañan sus cargas (que contienen una secuencia de aminoácidos PTS1 o PTS2, respectivamente) hasta el peroxisoma, donde liberan la carga en la matriz peroxisomal y luego regresan al citosol . un paso llamado reciclaje . Una forma especial de dirigirse a las proteínas peroxisomales se llama piggy backing. Las proteínas que se transportan mediante este método único no tienen una PTS canónica, sino que se unen a una proteína PTS para ser transportadas como un complejo. [28] Un modelo que describe el ciclo de importación se conoce como mecanismo de lanzadera extendido . [29] Ahora hay evidencia de que la hidrólisis de ATP es necesaria para el reciclaje de receptores al citosol. Además, la ubiquitinación es crucial para la exportación de PEX5 del peroxisoma al citosol. La biogénesis de la membrana peroxisomal y la inserción de proteínas de membrana peroxisomal (PMP) requiere las peroxinas PEX19, PEX3 y PEX16. PEX19 es un receptor y chaperona de PMP, que se une a las PMP y las dirige a la membrana peroxisomal, donde interactúa con PEX3, una proteína de membrana integral peroxisomal. Luego se insertan PMP en la membrana peroxisomal.

La degradación de los peroxisomas se llama pexofagia. [30]

Interacción y comunicación de peroxisomas.

Las diversas funciones de los peroxisomas requieren interacciones dinámicas y cooperación con muchos orgánulos involucrados en el metabolismo de los lípidos celulares, como el retículo endoplásmico, las mitocondrias, las gotitas de lípidos y los lisosomas. [31]

Los peroxisomas interactúan con las mitocondrias en varias vías metabólicas, incluida la β-oxidación de ácidos grasos y el metabolismo de especies reactivas de oxígeno. [5] Ambos orgánulos están en estrecho contacto con el retículo endoplásmico y comparten varias proteínas, incluidos los factores de fisión de los orgánulos. [32] Los peroxisomas también interactúan con el retículo endoplásmico y cooperan en la síntesis de éter-lípidos (plasmalógenos), que son importantes para las células nerviosas (ver arriba). En los hongos filamentosos, los peroxisomas se mueven sobre los microtúbulos haciendo "autostop", un proceso que implica el contacto con endosomas tempranos que se mueven rápidamente. [33] El contacto físico entre orgánulos a menudo está mediado por sitios de contacto de membrana, donde las membranas de dos orgánulos están físicamente unidas para permitir la transferencia rápida de moléculas pequeñas, permitir la comunicación de los orgánulos y son cruciales para la coordinación de las funciones celulares y, por lo tanto, la salud humana. [34] Se han observado alteraciones de los contactos de las membranas en diversas enfermedades.

Condiciones médicas asociadas

Los trastornos peroxisomales son una clase de afecciones médicas que generalmente afectan el sistema nervioso humano, así como muchos otros sistemas de órganos. Dos ejemplos comunes son la adrenoleucodistrofia ligada al cromosoma X y los trastornos de la biogénesis de peroxisomas . [35] [36]

genes

Los genes PEX codifican la maquinaria proteica (peroxinas) necesaria para el ensamblaje adecuado de los peroxisomas. Las proteínas de la membrana peroxisomal se importan a través de al menos dos rutas, una de las cuales depende de la interacción entre la peroxina 19 y la peroxina 3, mientras que la otra es necesaria para la importación de la peroxina 3, cualquiera de las cuales puede ocurrir sin la importación de enzimas de la matriz (lumen). que poseen la señal de dirección peroxisomal PTS1 o PTS2 como se analizó anteriormente. [37] El alargamiento de la membrana del peroxisoma y la fisión final del orgánulo están regulados por Pex11p. [38]

Los genes que codifican las proteínas peroxinas incluyen: PEX1 , PEX2 (PXMP3), PEX3 , PEX5 , PEX6 , PEX7 , PEX9, [39] [40] PEX10 , PEX11A , PEX11B , PEX11G , PEX12 , PEX13 , PEX14 , PEX16 , PEX19 , PEX26 , PEX28, PEX30 y PEX31. Entre organismos, la numeración y función de PEX pueden diferir.

Orígenes evolutivos

El contenido de proteínas de los peroxisomas varía según la especie u organismo, pero la presencia de proteínas comunes a muchas especies se ha utilizado para sugerir un origen endosimbiótico ; es decir, los peroxisomas evolucionaron a partir de bacterias que invadieron células más grandes como parásitos y, muy gradualmente, desarrollaron una relación simbiótica. [41] Sin embargo, esta opinión ha sido cuestionada por descubrimientos recientes. [42] Por ejemplo, los mutantes sin peroxisomas pueden restaurar los peroxisomas tras la introducción del gen de tipo salvaje.

Dos análisis evolutivos independientes del proteoma peroxisomal encontraron homologías entre la maquinaria de importación peroxisomal y la vía ERAD en el retículo endoplasmático , [43] [44] junto con una serie de enzimas metabólicas que probablemente fueron reclutadas de las mitocondrias . [44] El peroxisoma puede haber tenido un origen Actinomycetota ; [45] sin embargo, esto es controvertido. [46]

Otros orgánulos relacionados

Otros orgánulos de la familia de microcuerpos relacionados con los peroxisomas incluyen glioxisomas de plantas y hongos filamentosos , glicosomas de cinetoplastidos , [47] y cuerpos de Woronin de hongos filamentosos.

Ver también

Referencias

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Otras lecturas

enlaces externos

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El Departamento de Biología Celular
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