Los hadrosáuridos (del griego antiguo ἁδρός ( hadrós ) 'robusto, grueso' y σαύρα ( saúra ) 'lagarto'), o dinosaurios con pico de pato , son miembros de la familia de ornitisquios Hadrosauridae . Este grupo es conocido como dinosaurios con pico de pato por la apariencia plana de pico de pato de los huesos de sus hocicos. La familia de los ornitópodos , que incluye géneros como Edmontosaurus y Parasaurolophus , fue un grupo común de herbívoros durante el Período Cretácico Superior . [1] Los hadrosáuridos son descendientes de los dinosaurios iguanodónticos del Jurásico tardío / Cretácico temprano y tenían una disposición corporal similar. Los hadrosaurios estuvieron entre los herbívoros más dominantes durante el Cretácico Superior en Asia y América del Norte, y durante el final del Cretácico varios linajes se dispersaron por Europa, África y América del Sur.
Como otros ornitisquios , los hadrosáuridos tenían un hueso predentario y un hueso púbico colocado hacia atrás en la pelvis. A diferencia de los iguanodontes más primitivos, los dientes de los hadrosáuridos están apilados en estructuras complejas conocidas como baterías dentales , que actuaban como eficaces superficies de molienda. Hadrosauridae se divide en dos subfamilias principales: los lambeosaurinos ( Lambeosaurinae ), que tenían crestas o tubos craneales huecos; y los saurolofines ( Saurolophinae ), identificados como hadrosaurinos (Hadrosaurinae) en la mayoría de los trabajos anteriores a 2010, que carecían de crestas craneales huecas (en algunas formas estaban presentes crestas sólidas). Los saurolofinas tendían a ser más voluminosos que los lambeosaurinos. Las lambeosaurinas incluían aralosaurinas, tsintaosaurinas, lambeosaurinas y parasaurolofinas, mientras que las saurolofinas incluían braquilofosaurinas, kritosaurinas, saurolofinas y edmontosaurinas.
Los hadrosáuridos eran bípedos facultativos , las crías de algunas especies caminaban principalmente sobre dos patas y los adultos caminaban principalmente sobre cuatro. [2] [3]
Ferdinand Vandeveer Hayden , durante expediciones cerca del río Judith entre 1854 y 1856, descubrió los primeros fósiles de dinosaurios reconocidos en América del Norte . Estos ejemplares fueron obtenidos por Joseph Leidy , quien los describió y nombró en 1856; dos de las varias especies nombradas fueron Trachodon mirabilis de la Formación Judith River y Thespesius occidentalis de la " Gran Formación Lignito ". El primero se basó en una colección de dientes, mientras que el segundo en dos centros caudales y una falange . Aunque la mayoría de los dientes de Trachodon resultaron pertenecer a ceratópsidos , el holotipo y los restos de T. occidentalis llegarían a ser reconocidos como los primeros especímenes de hadrosaurio reconocidos. Casi al mismo tiempo, en Filadelfia , al otro lado del continente, el geólogo William Parker Foulke fue informado de numerosos huesos de gran tamaño descubiertos accidentalmente por el granjero John E. Hopkins unos veinte años antes. Foulke obtuvo permiso para investigar los fósiles ahora dispersos en 1858, y estos especímenes también fueron entregados a Leidy. Fueron descritos el mismo año que Hadrosaurus foulkii , dando una imagen ligeramente mejor de la forma de un hadrosaurio. Leidy proporcionó una descripción adicional en un artículo de 1865. [4] Entre su trabajo de 1858, Leidy sugirió brevemente que el animal probablemente era de naturaleza anfibia; Esta escuela de pensamiento sobre los hadrosaurios llegaría a ser dominante durante más de un siglo. [5]
Otros descubrimientos como " Hadrosaurus minor " y " Ornithotarsus immanis " vendrían del Este, y Edward Drinker Cope dirigió una expedición a la Formación Judith River donde se encontró Trachodon . Sobre los fragmentos descubiertos nombró siete nuevas especies en dos géneros, además de asignar material a Hadrosaurus . [4] Cope había estudiado las mandíbulas de los hadrosaurios y llegó a la conclusión de que los dientes eran frágiles y podrían haberse desalojado increíblemente fácilmente. Como tal, supuso que los animales debían haberse alimentado en gran medida de plantas de agua blanda; Presentó esta idea a la Academia de Filadelfia en 1883, y llegaría a ser muy influyente en estudios futuros. [4] [5] La investigación continuaría en el área del río Judith en los años venideros, pero la formación nunca arrojó mucho más que restos fragmentarios, y las especies de Cope, así como el propio Trachodon , con el tiempo se considerarían de dudosa validez . Los estados del Este tampoco proporcionarían nunca especímenes particularmente informativos. En cambio, otros sitios en el oeste americano proporcionarían muchos especímenes muy completos que formarían la columna vertebral de la investigación sobre hadrosaurios. Uno de esos especímenes fue el muy completo AMNH 5060 (perteneciente a Edmontosaurus annectens ), recuperado en 1908 por el coleccionista de fósiles Charles Hazelius Sternberg y sus tres hijos en el condado de Converse, Wyoming . Fue descrita por Henry Osborn en 1912, quien la denominó "momia dinosaurio". La piel de este ejemplar se conservó casi por completo en forma de impresiones. Se consideró que la piel alrededor de sus manos, que se pensaba que representaba membranas, reforzaba aún más la idea de que los hadrosaurios eran animales muy acuáticos. [4]
Cope había planeado escribir una monografía sobre el grupo Ornithopoda , pero nunca hizo muchos avances antes de su muerte. Este esfuerzo no realizado se convertiría en la inspiración para que Richard Swann Lull y Nelda Wright trabajaran en un proyecto similar décadas después. Con el tiempo, se dieron cuenta de que todo Ornithopoda tenía un alcance demasiado amplio, hasta que finalmente se redujo a los hadrosaurios específicamente de América del Norte. Su monografía, Dinosaurios hadrosaurios de América del Norte , se publicó en 1942 y analizaba todo el conocimiento sobre la familia. Fue diseñado como un trabajo definitivo, cubriendo todos los aspectos de su biología y evolución, y como parte del mismo se reevaluaron todas las especies conocidas y muchas de ellas se redescribieron. Estuvieron de acuerdo con autores anteriores sobre la naturaleza semiacuática de los hadrosaurios, pero reevaluaron la idea de Cope sobre las mandíbulas débiles y encontraron todo lo contrario. Los dientes estaban enraizados en baterías fuertes y serían reemplazados continuamente para evitar que se desgastaran. Un sistema así parecía increíblemente construido para la tarea de alimentarse de plantas mesozoicas blandas, y este hecho confundió a los autores. Aunque todavía propusieron una dieta de plantas acuáticas, consideraron probable que ésta se complementara con incursiones ocasionales en el ramoneo de plantas terrestres. [4]
Veinte años después, en 1964, se publicaría otra obra muy importante, esta vez de John H. Ostrom . Cuestionó la idea de que los hadrosaurios eran animales semiacuáticos, que se había mantenido desde el trabajo de Leidy allá por la década de 1850. Este nuevo enfoque se respaldó con evidencia del entorno y el clima en el que vivían, la flora y la fauna coexistentes, la anatomía física y el contenido estomacal preservado de las momias. Basándose en la evaluación de todos estos datos, Ostrom encontró que la idea de que los hadrosaurios estaban adaptados a la vida acuática era increíblemente deficiente y, en cambio, propuso que eran animales terrestres capaces de alimentarse de plantas como las coníferas . Sin embargo, seguía sin estar seguro del propósito de la mano con forma de paleta que Osborn había descrito, así como de sus colas largas y algo parecidas a paletas. Por tanto, estuvo de acuerdo con la idea de que los hadrosaurios se habrían refugiado de los depredadores en el agua. [5] Numerosos estudios importantes seguirían esto; El alumno de Ostrom, Peter Dodson, publicó un artículo sobre la anatomía del cráneo del lambeosaurio que introdujo enormes cambios en la taxonomía de los hadrosaurios en 1975, y Michael K. Brett-Surman llevó a cabo una revisión completa del grupo como parte de sus estudios de posgrado durante las décadas de 1970 y 1980. John R. Horner también comenzaría a dejar su impacto en el campo, incluso con el nombramiento de Maiasaura en 1979. [6] [7] [8] [9] [10] [11]
La investigación sobre hadrosaurios experimentó un aumento en la década de 2000, similar a la investigación de otros dinosaurios. En respuesta a esto, el Museo Real de Ontario y el Museo Real Tyrrell colaboraron para organizar el Simposio Internacional sobre Hadrosaurios, una reunión profesional sobre la investigación en curso sobre hadrosaurios que se celebró en esta última institución los días 22 y 23 de septiembre de 2011. Se realizaron más de cincuenta presentaciones en El evento, treinta y seis de los cuales se incorporaron más tarde en un libro, titulado Hadrosaurs , publicado en 2015. El volumen fue elaborado principalmente por los paleontólogos David A. Eberth y David C. Evans, y contó con un epílogo de John R. Horner . todos los cuales también contribuyeron a uno o más de los estudios publicados en el mismo. [12] El primer capítulo del volumen fue un estudio de David B. Weishampel sobre el ritmo de la investigación de ornitópodos a lo largo de la historia y el interés en diferentes aspectos de la misma a lo largo de esa historia, utilizando el volumen de 2004 The Dinosauria como fuente de datos sobre la cantidad de trabajos publicados en cada década. Se encontraron varios períodos de alta y baja actividad, pero se descubrió que el siglo XXI fue abrumadoramente el más prolífico, con más de doscientos artículos publicados. Se citó la llegada de Internet como un probable catalizador de este auge. La investigación sobre hadrosaurios experimentó altos niveles de diversidad durante la década, con temas previamente poco comunes como el crecimiento, la filogenia y la biogeografía recibiendo más atención, aunque se descubrió que la morfología funcional de los hadrosáuridos había disminuido en los estudios desde el Renacimiento de los dinosaurios. [13]
Los hadrosáuridos probablemente se originaron en América del Norte, antes de dispersarse poco después por Asia. Durante el Campaniano tardío - Maastrichtiano , un hadrosáurido saurolofina migró a Sudamérica desde Norteamérica, dando lugar al clado Austrokritosauria , que está estrechamente relacionado con la tribu Kritosaurini . [14] Durante finales del Maastrichtiano temprano, varios linajes de Lambeosaurinae de Asia migraron a la isla europea Ibero-Armorican (lo que ahora es Francia y España), incluidos Arenysaurini y Tsintaosaurini . [15] Uno de estos linajes se dispersó más tarde desde Europa hacia el norte de África, como lo demuestra Ajnabia , un miembro de Arenysaurini. [dieciséis]
La familia Hadrosauridae fue utilizada por primera vez por Edward Drinker Cope en 1869, y entonces contenía solo Hadrosaurus . [17] Desde su creación, se ha reconocido una división importante en el grupo entre la subfamilia Lambeosaurinae de cresta hueca y la subfamilia Saurolophinae , históricamente conocida como Hadrosaurinae. Ambos conceptos han sido firmemente respaldados en toda la literatura reciente. El análisis filogenético ha aumentado considerablemente la resolución de las relaciones de los hadrosáuridos, lo que ha llevado al uso generalizado de tribus (una unidad taxonómica debajo de la subfamilia) para describir las relaciones más finas dentro de cada grupo de hadrosáuridos. [18]
Los lambeosaurinos también se han dividido tradicionalmente en Parasaurolophini y Lambeosaurini . [19] Estos términos entraron en la literatura formal en la redescripción de Evans y Reisz de 2007 de Lambeosaurus magnicristatus . Lambeosaurini se define como todos los taxones más estrechamente relacionados con Lambeosaurus lambei que con Parasaurolophus walkeri , y Parasaurolophini como todos aquellos taxones más cercanos a P. walkeri que a L. lambei . En los últimos años también han surgido Tsintaosaurini y Aralosaurini . [20]
El uso del término Hadrosaurinae fue cuestionado en un estudio exhaustivo de las relaciones de los hadrosáuridos realizado por Albert Prieto-Márquez en 2010. Prieto-Márquez señaló que, aunque el nombre Hadrosaurinae había sido utilizado para el clado de hadrosáuridos en su mayoría sin cresta en casi todos los estudios anteriores, su La especie tipo, Hadrosaurus foulkii , casi siempre ha sido excluida del clado que lleva su nombre, en violación de las reglas para nombrar animales establecidas por la ICZN . Prieto-Márquez definió Hadrosaurinae simplemente como el linaje que contiene H. foulkii y utilizó el nombre Saurolophinae en su lugar para el grupo tradicional. [18]
Hadrosauridae fue definido por primera vez como un clado , por Forster, en un resumen de 1997, simplemente como "Lambeosaurinae más Hadrosaurinae y su ancestro común más reciente". En 1998, Paul Sereno definió el clado Hadrosauridae como el grupo más inclusivo posible que contenía Saurolophus (un saurolofina muy conocido) y Parasaurolophus (un lambeosaurino muy conocido), modificando posteriormente la definición para incluir a Hadrosaurus , el género tipo de la familia. Según Horner et al. (2004), la definición de Sereno colocaría a algunos otros hadrosaurios conocidos (como Telmatosaurus y Bactrosaurus ) fuera de la familia, lo que los llevó a definir la familia para incluir a Telmatosaurus por defecto. Prieto-Marquez revisó la filogenia de Hadrosauridae en 2010, incluidos muchos taxones potencialmente dentro de la familia. [18]
A continuación se muestra un cladograma de Prieto-Marquez et al. 2016. Este cladograma es una modificación reciente del análisis original de 2010, que incluye más caracteres y taxones. El árbol cladístico resultante de su análisis se resolvió utilizando Máxima Parsimonia. Se incluyeron 61 especies de hadrosauroideos, caracterizadas por 273 características morfológicas: 189 por características craneales y 84 por características poscraneales. Cuando los personajes tenían múltiples estados que formaban un esquema evolutivo, se les ordenaba dar cuenta de la evolución de un estado al siguiente. El árbol final se ejecutó mediante TNT versión 1.0 . [21]
El siguiente cladograma es de Ramírez-Velasco (2022), incluidos los taxones nombrados más recientemente. [22]
El aspecto más reconocible de la anatomía de los hadrosaurios son los huesos rostrales aplanados y estirados lateralmente, lo que le da el distintivo aspecto de pico de pato. Algunos miembros de los hadrosaurios también tenían enormes crestas en la cabeza, probablemente para exhibirlas y/o hacer ruidos. [18] En algunos géneros, incluido Edmontosaurus , toda la parte frontal del cráneo era plana y se ensanchaba para formar un pico, que era ideal para recortar hojas y ramitas de los bosques de Asia, Europa y América del Norte. Sin embargo, la parte posterior de la boca contenía miles de dientes adecuados para triturar los alimentos antes de tragarlos. Se ha planteado la hipótesis de que esto fue un factor crucial en el éxito de este grupo en el Cretácico en comparación con los saurópodos .
Se han encontrado impresiones de la piel de múltiples hadrosaurios. [23] A partir de estas impresiones, se determinó que los hadrosaurios tenían escamas y no plumas como algunos dinosaurios de otros grupos.
Los hadrosaurios, al igual que los saurópodos , se caracterizan por tener sus manos unidas en una almohadilla carnosa, a menudo sin uñas. [24]
Las dos divisiones principales de hadrosáuridos se diferencian por su ornamentación craneal. Mientras que los miembros de la subfamilia Lambeosaurinae tienen crestas huecas que difieren según la especie, los miembros de la subfamilia Saurolophinae ( Hadrosaurinae ) tienen crestas sólidas o ninguna. Las crestas de Lambeosaurino tenían cámaras de aire que pueden haber producido un sonido distinto y significaban que sus crestas podrían haber sido utilizadas tanto para una visualización de audio como para una visualización.
Mientras estudiaban los métodos de masticación de los hadrosáuridos en 2009, los paleontólogos Vincent Williams, Paul Barrett y Mark Purnell descubrieron que los hadrosaurios probablemente pastaban en colas de caballo y vegetación cercana al suelo, en lugar de ramonear hojas y ramitas de mayor crecimiento. Esta conclusión se basó en la uniformidad de los arañazos en los dientes del hadrosaurio, lo que sugería que el hadrosaurio utilizaba la misma serie de movimientos de la mandíbula una y otra vez. [25] Como resultado, el estudio determinó que la dieta de los hadrosaurios probablemente estaba hecha de hojas y carecía de elementos más voluminosos, como ramitas o tallos, que podrían haber requerido un método de masticación diferente y creado diferentes patrones de desgaste. [26] Sin embargo, Purnell dijo que estas conclusiones eran menos seguras que la evidencia más concluyente sobre el movimiento de los dientes al masticar. [27]
La hipótesis de que los hadrosaurios probablemente eran herbívoros en lugar de exploradores parece contradecir los hallazgos previos de los contenidos estomacales conservados encontrados en las tripas fosilizadas en estudios anteriores sobre hadrosaurios. [27] El hallazgo más reciente de este tipo antes de la publicación del estudio Purnell se realizó en 2008, cuando un equipo dirigido por el estudiante graduado de la Universidad de Colorado en Boulder, Justin S. Tweet, encontró una acumulación homogénea de fragmentos de hojas a escala milimétrica en la región intestinal. de un Brachylophosaurus parcialmente crecido y bien conservado . [28] [29] Como resultado de ese hallazgo, Tweet concluyó en septiembre de 2008 que el animal probablemente era un explorador, no un herbívoro. [29] En respuesta a tales hallazgos, Purnell dijo que los contenidos estomacales conservados son cuestionables porque no necesariamente representan la dieta habitual del animal. La cuestión sigue siendo objeto de debate. [30]
Mallón et al. (2013) examinaron la coexistencia de herbívoros en la isla continente de Laramidia , durante el Cretácico Superior. Se concluyó que los hadrosáuridos podían alcanzar árboles y arbustos de bajo crecimiento que estaban fuera del alcance de los ceratópsidos, anquilosaurios y otros pequeños herbívoros. Los hadrosáuridos eran capaces de alimentarse hasta una altura de 2 m (6 pies 7 pulgadas) cuando estaban de pie en posición cuadrúpeda y hasta una altura de 5 m (16 pies) en forma bípeda. [31]
Los coprolitos (excrementos fosilizados) de algunos hadrosaurios del Cretácico Superior muestran que los animales a veces comían deliberadamente madera podrida. La madera en sí no es nutritiva, pero la madera en descomposición habría contenido hongos, material de madera descompuesto e invertebrados que se alimentan de detritos , todo lo cual habría sido nutritivo. [32] El examen de los coprolitos de hadrosaurios de Grand Staircase-Escalante indica que los mariscos como los crustáceos también eran un componente importante de la dieta de los hadrosaurios. [33]
Se ha observado que los hadrosaurios tienen los cerebros más complejos entre los ornitópodos y, de hecho, entre los dinosaurios ornitisquios en su conjunto. [34] [35] [36] Los cerebros de los dinosaurios hadrosáuridos se han estudiado ya a finales del siglo XIX, cuando Othniel Charles Marsh hizo un endocast de un espécimen que entonces se refería a Claosaurus annectens ; sólo fueron posibles observaciones básicas, pero se observó que el órgano era proporcionalmente pequeño. [37] John Ostrom daría un análisis y una revisión más informados en 1961, basándose en datos de Edmontosaurus regalis , E. annectens y Gryposaurus notabilis (entonces considerado sinónimo de Kritosaurus ). Aunque todavía obviamente pequeño, Ostrom reconoció que los cerebros pueden estar más desarrollados de lo esperado, pero apoyó la opinión de que los cerebros de los dinosaurios solo habrían llenado parte de la cavidad endocraneal, lo que limita la posibilidad de análisis. [38] En 1977 , James Hopson introdujo el uso de cocientes de encefalización estimados en el tema de la inteligencia de los dinosaurios, encontrando que Edmontosaurus tenía un EQ de 1,5, superior al de otros ornitisquios, incluidos parientes anteriores como Camptosaurus e Iguanodon , y similar al de los terópodos carnosaurios y cocodrilos modernos , pero inferior a la de los terópodos celurosaurios . Los razonamientos sugeridos para su inteligencia comparativamente alta fueron la necesidad de sentidos agudos en la falta de armas defensivas y comportamientos intraespecíficos más complejos como lo indican sus estructuras de visualización acústica y visual. [34]
La llegada de la tomografía computarizada para su uso en paleontología ha permitido una aplicación más generalizada sin la necesidad de destruir muestras. La investigación moderna que utiliza estos métodos se ha centrado principalmente en los hadrosaurios. En un estudio de 2009 realizado por el paleontólogo David C. Evans y sus colegas, se escanearon los cerebros de los géneros de hadrosaurios lambeosaurinos Hypacrosaurus (espécimen adulto ROM 702), Corythosaurus (espécimen juvenil ROM 759 y espécimen subadulto CMN 34825) y Lambeosaurus (espécimen juvenil ROM 758). y comparados entre sí (a nivel filogenético y ontogenético ), taxones relacionados y predicciones previas, la primera mirada a gran escala a la neurología de la subfamilia. A diferencia de los primeros trabajos, los estudios de Evans indican que sólo algunas regiones del cerebro del hadrosaurio (la porción dorsal y gran parte del rombencéfalo) estaban vagamente correlacionadas con la pared del cerebro, como los reptiles modernos, con las regiones ventral y lateral correlacionadas bastante estrechamente. Además, a diferencia de los reptiles modernos, los cerebros de los juveniles no parecían correlacionarse más estrechamente con la pared cerebral que los de los adultos. Sin embargo, se advirtió que no se incluyeron en el estudio personas muy jóvenes. [35]
Al igual que en estudios anteriores, se investigaron los valores del EQ, aunque se dio un rango numérico más amplio para tener en cuenta la incertidumbre en la masa cerebral y corporal. El rango para el Hypacrosaurus adulto fue de 2,3 a 3,7; el extremo más bajo de este rango era aún más alto que el de los reptiles modernos y el de la mayoría de los dinosaurios no maniraptoranos (casi todos tenían EQ inferiores a dos), pero estaba muy por debajo de los propios maniraptoranos, que tenían cocientes superiores a cuatro. Por primera vez se destacó el tamaño de los hemisferios cerebrales . Se descubrió que ocupaba alrededor del 43% del volumen endocraneal (sin considerar los bulbos olfatorios ) en ROM 702. Esto es comparable a su tamaño en los hadrosaurios saurolofinas , pero mucho más grande que en cualquier ornitisquio fuera de Hadrosauriformes y todos los grandes dinosaurios saurisquios ; Los maniraptores Conchoraptor y Archaeopteryx , uno de los madrugadores, tenían proporciones muy similares. Esto respalda aún más la idea de comportamientos complejos e inteligencia relativamente alta, para los dinosaurios no aviares, en los hadrosáuridos. [35]
Amurosaurus , un pariente cercano de los taxones del estudio de 2009, fue objeto de un artículo de 2013 que analizaba una vez más un endomolde craneal. Se encontró un rango de EQ casi idéntico de 2,3 a 3,8, y nuevamente se observó que era más alto que el de los reptiles, saurópodos y otros ornitisquios vivos, pero se citaron diferentes estimaciones de EQ para los terópodos, lo que coloca los números de hadrosaurios significativamente por debajo de los terópodos aún más basales. como Ceratosaurus (con un rango de EQ de 3,31 a 5,07) y Allosaurus (con un rango de 2,4 a 5,24, en comparación con solo 1,6 en el estudio de 2009); [35] [36] más terópodos celurosaurios parecidos a pájaros, como Troodon, habían declarado EQ superiores a siete. Además, el volumen cerebral relativo era sólo del 30% en Amurosaurus , significativamente menor que en Hypacrosaurus , más cercano al de terópodos como Tyrannosaurus (con 33%), aunque todavía claramente mayor que los números previamente estimados para iguanodontes más primitivos como Lurdusaurus e Iguanodon (ambos). al 19%). Esto demostró un nivel de variación en la neuroanatomía no previamente reconocido dentro de Hadrosauridae. [36]
En la literatura científica se han documentado fósiles de hadrosaurio de tamaño neonatal . [39] Se han descubierto pequeñas huellas de hadrosaurio en la Formación Blackhawk de Utah . [39]
En una revisión de 2001 de la cáscara de huevo de hadrosaurio y del material de las crías de la Formación Dinosaur Park de Alberta , Darren Tanke y MK Brett-Surman concluyeron que los hadrosaurios anidaban tanto en las antiguas tierras altas como en las tierras bajas del entorno de depósito de la formación. Las zonas de anidación de las tierras altas pueden haber sido las preferidas por los hadrosaurios menos comunes, como Brachylophosaurus y Parasaurolophus . Sin embargo, los autores no pudieron determinar qué factores específicos influyeron en la elección del lugar de anidación de los hadrosaurios de la formación. Sugirieron que el comportamiento, la dieta, las condiciones del suelo y la competencia entre especies de dinosaurios influyeban potencialmente en el lugar donde anidaban los hadrosaurios. [39]
Se han reportado fragmentos subcentimétricos de cáscara de huevo de hadrosaurio con textura de guijarros en la Formación Dinosaur Park. Esta cáscara de huevo es similar a la cáscara de huevo de hadrosaurio de Devil's Coulee en el sur de Alberta, así como a la de las formaciones Two Medicine y Judith River en Montana, Estados Unidos. Si bien está presente, la cáscara de huevo de dinosaurio es muy rara en la Formación Dinosaur Park y solo se encuentra en dos sitios de microfósiles diferentes. Estos sitios se distinguen por una gran cantidad de almejas pisidiidas y otros invertebrados con concha menos comunes, como almejas unionidas y caracoles. Esta asociación no es una coincidencia, ya que las cáscaras de los invertebrados se habrían disuelto lentamente y liberado suficiente carbonato de calcio básico para proteger las cáscaras de los huevos de los ácidos naturales que de otro modo las habrían disuelto y evitado la fosilización. [39]
A diferencia de los fósiles de cáscaras de huevo, los restos de hadrosaurios muy jóvenes son bastante comunes. Tanke ha observado que un coleccionista experimentado podría descubrir múltiples especímenes juveniles de hadrosaurio en un solo día. Los restos más comunes de hadrosaurios jóvenes en la Formación Dinosaur Park son dentarios , huesos de extremidades y pies, así como centros vertebrales . El material mostró poca o ninguna abrasión que habría resultado del transporte, lo que significa que los fósiles fueron enterrados cerca de su punto de origen. Los lechos de huesos 23, 28, 47 y 50 son fuentes productivas de restos de hadrosaurios jóvenes en la formación, especialmente el lecho de huesos 50. No se sabe que los huesos de hadrosaurios juveniles y los fragmentos de cáscaras de huevos fósiles se hayan conservado en asociación entre sí, a pesar de que ambos están presentes. en la formación. [39]
Las extremidades de los hadrosaurios juveniles son anatómica y proporcionalmente similares a las de los animales adultos. [39] Sin embargo, las articulaciones a menudo muestran "erosión predeposicional o superficies articulares cóncavas", [39] lo que probablemente se debió a la capa cartilaginosa que cubre los extremos de los huesos. [39] La pelvis de un hadrosaurio joven era similar a la de un individuo mayor. [39]
La evidencia sugiere que los hadrosaurios jóvenes habrían caminado sólo sobre sus dos patas traseras, mientras que los adultos habrían caminado sobre las cuatro. [2] A medida que el animal envejecía, las extremidades delanteras se volvían más robustas para poder soportar peso, mientras que las patas traseras se volvían menos robustas a medida que pasaban a caminar sobre las cuatro patas. [2] Además, las extremidades delanteras de los animales eran más cortas que las traseras. [2]
Las comparaciones entre los anillos esclerales de varios géneros de hadrosaurios ( Corythosaurus , Prosaurolophus y Saurolophus ) y las aves y reptiles modernos sugieren que pudieron haber sido catémeros , activos durante todo el día en intervalos cortos. [40]
Se ha documentado espondiloartropatía en la columna vertebral de un hadrosáurido de 78 millones de años. [ cita necesaria ] Otros ejemplos de patologías en hadrosaurios incluyen heridas curadas de depredadores, como las que se encuentran en Edmontosaurus annectens , y tumores como la histiocitosis de células de Langerhans, hemangiomas, fibroma desmoplásico, cáncer metastásico y osteoblastomas, que se encuentran en géneros como Brachylophosaurus y Edmontosaurio . [41] [42] La osteocondrosis también se encuentra comúnmente en los hadrosaurios. [43]
