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Pareiasauria

Los pareiasaurios (que significa "lagartos de mejillas") son un clado extinto de grandes parareptiles herbívoros . Los miembros del grupo estaban blindados con osteodermos que cubrían grandes áreas del cuerpo. Aparecieron por primera vez en el sur de Pangea durante el Pérmico Medio, antes de distribuirse globalmente durante el Pérmico Tardío. Los pareiasaurios fueron los reptiles más grandes del Pérmico, alcanzando tamaños equivalentes a los de los terápsidos contemporáneos . Los pareiasaurios se extinguieron en el evento de extinción del Pérmico-Triásico .

Descripción

Restauración del Bradysaurus

Los pareiasaurios variaban en tamaño de 60 a 300 centímetros (2,0 a 9,8 pies) de largo, y se estima que algunas especies superaban los 1000 kilogramos (2200 libras) de masa corporal. [1] [2] Las extremidades de muchos pariasaurios eran extremadamente robustas, lo que probablemente explica el aumento de tensión en sus extremidades causado por su postura típicamente extendida. [1] [2] Los Bunostegos, del tamaño de una vaca , se diferenciaban de otros pareiasaurios por tener una postura de las extremidades más erguida, estando entre los primeros amniotas en desarrollar este rasgo. [3] Los pareiasaurios estaban protegidos por escudos óseos llamados osteodermos que se insertaban en la piel. [4] Sus cráneos estaban fuertemente adornados con protuberancias, crestas rugosas y protuberancias. [5] Sus dientes con múltiples cúspides en forma de hoja se parecen a los de las iguanas , lo que indica una dieta herbívora. [6] El cuerpo probablemente albergaba un extenso tracto digestivo . [1] La mayoría de los autores han asumido un estilo de vida terrestre para los pareiasaurios. Un estudio de microanatomía ósea de 2008 sugirió un estilo de vida más acuático y posiblemente anfibio, [7] pero un estudio posterior de 2019 encontró que la histología ósea no proporcionaba evidencia directa de este estilo de vida. [8]

Historia evolutiva

Los pareiasaurios aparecen muy repentinamente en el registro fósil. Está claro que estos animales son parareptiles . [9] [10] Como tales, están estrechamente relacionados con los nicterotéridos . [11] Los pareiasaurios llenaron el gran nicho (o gremio ) de herbívoros que había sido ocupado a principios del período Pérmico por los pelicosaurios caseidos y, antes de ellos, los reptiliomorfos diadectidos . [8] Son mucho más grandes que las diadectidas, más similares al pelicosaurio caseido gigante Cotylorhynchus . Aunque los últimos Pareiasaurs no eran más grandes que los primeros tipos (de hecho, muchos de los últimos se hicieron más pequeños), hubo una clara tendencia hacia una mayor armadura a medida que el grupo se desarrolló. Los pareiasaurios aparecieron por primera vez en el registro fósil en el Pérmico Medio ( Guadalupiense ) de Pangea del Sur, antes de dispersarse en Pangea del Norte y ganar una distribución cosmopolita durante el Pérmico Tardío ( Lopingiano ). [12]

Clasificación

Algunos paleontólogos consideraban que los pareiasaurios eran ancestros directos de las tortugas modernas . Los cráneos de los pareiasaurios tienen varias características similares a las de las tortugas y, en algunas especies, los escudos se han convertido en placas óseas, posiblemente los precursores del caparazón de una tortuga. [13] Jalil y Janvier, en un amplio análisis de las relaciones de los pareiasaurios, también encontraron que las tortugas eran parientes cercanos de los pareiasaurios "enanos", como Pumiliopareia . [14] Sin embargo, el descubrimiento de Pappochelys va en contra de una posible relación pareisauriana con las tortugas, [15] y la evidencia de ADN indica que las tortugas vivas están más estrechamente relacionadas con los arcosaurios vivos que con los lepidosaurios y, por lo tanto, cladísticamente diápsidos . [dieciséis]

Clados asociados

Hallucicrania (Lee 1995): Este clado fue acuñado por MSY Lee para Lanthanosuchidae + (Pareiasauridae + Testudines ). La hipótesis del pareiasaurio de Lee se ha vuelto insostenible debido a las características diápsidas de la tortuga de tallo Pappochelys y la potencial naturaleza testudidinatan de Eunotosaurus . Análisis cladísticos recientes revelan que los lantanosúquidos tienen una posición mucho más basal en Procolophonomorpha , y que el taxón hermano más cercano a los pareiasaurios son los nicterotéridos , bastante corrientes y de apariencia convencional (Müller & Tsuji 2007, Lyson et al . 2010), estando los dos unidos en el clado Pareiasauromorpha (Tsuji et al . 2012).

Pareiasauroidea (Nopcsa, 1928): Este clado (a diferencia de la superfamilia o suborden Pareiasauroidea) fue utilizado por Lee (1995) para Pareiasauridae + Sclerosaurus . Estudios cladísticos más recientes sitúan a Sclerosaurus en la subfamilia de procolofónidos Leptopleuroninae (Cisneros 2006, Sues & Reisz 2008), lo que significa que las similitudes con los pareiasaurios son el resultado de convergencias.

Pareiasauria (Seeley, 1988): si ni Lanthanosuchidae ni Testudines están incluidos en el clado, Pareiasauria solo contiene la familia monofilética Pareiasauridae.

Filogenia

A continuación se muestra un cladograma de Tsuji et al. (2013): [17]

Referencias

  1. ^ abc Romano, Marco; Manucci, Fabio; Rubidge, Bruce; Van den Brandt, Marc J. (17 de junio de 2021). "Estimación de la masa corporal volumétrica y reconstrucción in vivo del pareiasaurio ruso Scutosaurus karpinskii". Fronteras en ecología y evolución . 9 : 692035. doi : 10.3389/fevo.2021.692035 . hdl : 11573/1634310 . ISSN  2296-701X.
  2. ^ ab Van den Brandt, Marc Johan; Día, Michael Oliver; Manucci, Fabio; Viglietti, Pía Alexa; Angielczyk, Kenneth David; Romano, Marco (27 de febrero de 2023). "Primera estimación de masa corporal volumétrica y una nueva reconstrucción 3D in vivo del Karoo pareiasaurio Bradysaurus baini más antiguo, y evolución del tamaño corporal en Pareiasauria". Biología histórica : 1–15. doi :10.1080/08912963.2023.2175211. ISSN  0891-2963. S2CID  257369904.
  3. ^ Turner, Morgan L.; Tsuji, Linda A.; Ide, Oumarou; Sidor, Christian A. (2 de noviembre de 2015). "La fauna de vertebrados del Pérmico superior de Níger — IX. El esqueleto apendicular de Bunostegos akokanensis (Parareptilia: Pareiasauria)". Revista de Paleontología de Vertebrados . 35 (6): e994746. Código Bib : 2015JVPal..35E4746T. doi :10.1080/02724634.2014.994746. ISSN  0272-4634. S2CID  86503874.
  4. ^ Scheyer, TM y Sander, PM (2009). "Microestructuras óseas y modo de esqueletogénesis en osteodermos de tres taxones de pareiasaurios del Pérmico de Sudáfrica". Revista de biología evolutiva . 22 (6): 1153-1162. doi :10.1111/j.1420-9101.2009.01732.x. PMID  19416416.{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  5. ^ Van Den Brandt, Marc Johan; Abdalá, Fernando; Rubidge, Bruce Sidney (2019). "Morfología craneal y relaciones filogenéticas del pareiasaurio del Pérmico Medio Embrithosaurus schwarzi de la cuenca del Karoo de Sudáfrica". Revista zoológica de la Sociedad Linneana . doi : 10.1093/zoolinnean/zlz064.
  6. ^ Demanda, Hans-Dieter; Reisz, Robert R. (1 de abril de 1998). "Orígenes y evolución temprana de la herbivoría en tetrápodos". Tendencias en ecología y evolución . 13 (4): 141-145. doi :10.1016/S0169-5347(97)01257-3. ISSN  0169-5347. PMID  21238234.
  7. ^ Kriloff, A.; Germán, D.; Canoville, A.; Vicente, P.; Saché, M.; Laurín, M. (2008). "Evolución de la microanatomía ósea de la tibia tetrápoda y su uso en inferencia paleobiológica". Revista de biología evolutiva . 21 (3): 807–826. doi : 10.1111/j.1420-9101.2008.01512.x . PMID  18312321. S2CID  6102313.
  8. ^ abBoitsova , Elizaveta A; Skutschas, Pavel P; Sennikov, Andrey G; Golubev, Valeriy K; Masuytin, Vladimir V; Masuytina, Olga A (5 de julio de 2019). "Histología ósea de dos pareiasaurios de Rusia (Deltavjatia rossica y Scutosaurus karpinskii) con implicaciones para la paleobiología pareiasauriana". Revista biológica de la Sociedad Linneana : blz094. doi :10.1093/biolinnean/blz094. ISSN  0024-4066.
  9. ^ Gauthier, JA; Kluge, AG; Rowe, T. (1988). "La evolución temprana de Amniota". En Benton, MJ (ed.). La filogenia y clasificación de los tetrápodos . vol. 1. Oxford: Prensa de Clarendon. págs. 103-155. ISBN 978-0198577058.
  10. ^ Laurín, M.; Reisz, RR (1995). "Una reevaluación de la filogenia temprana de amniotas". Revista zoológica de la Sociedad Linneana . 113 (2): 165–223. doi :10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x.
  11. ^ LEE, RMS (1995). "La carga histórica en la sistemática y las interrelaciones de los 'parareptiles'". Reseñas biológicas de la Sociedad Filosófica de Cambridge . 70 (3): 459–547. doi :10.1111/j.1469-185x.1995.tb01197.x. S2CID  85790423.
  12. ^ Olroyd, sabana L.; Sidor, Christian A. (agosto de 2017). "Una revisión del registro fósil global de tetrápodos del Guadalupiano (Pérmico Medio)". Reseñas de ciencias de la tierra . 171 : 583–597. Código Bib : 2017ESRv..171..583O. doi : 10.1016/j.earscirev.2017.07.001 .
  13. ^ Lee, RMS (1997). "Filogenia de pareiasaurios y origen de las tortugas". Revista zoológica de la Sociedad Linneana . 120 (3): 197–280. doi : 10.1111/j.1096-3642.1997.tb01279.x .
  14. ^ Jalil, NE-E.; Janvier, P. (2005). "Les pareiasaures (Amniota, Parareptilia) du Permien supérieur du Bassin d'Argana, Marruecos". Geodiversitas . 27 (1): 35-132.
  15. ^ Schoch, Rainer R.; Demanda, Hans-Dieter (2015). "Una tortuga de tallo del Triásico Medio y la evolución del plan corporal de la tortuga". Naturaleza . 523 (7562): 584–587. Código Bib :2015Natur.523..584S. doi : 10.1038/naturaleza14472. PMID  26106865. S2CID  205243837.
  16. ^ Crawford, Nicolás G.; Parham, James F.; Sellas, Anna B.; Faircloth, Brant C.; Glenn, Travis C.; Papenfuss, Theodore J.; Henderson, James B.; Hansen, Madison H.; Simison, W. Brian (febrero de 2015). "Un análisis filogenómico de las tortugas". Filogenética molecular y evolución . 83 : 250–257. doi :10.1016/j.ympev.2014.10.021. PMID  25450099.
  17. ^ Tsuji, Luisiana; Sidor, California; Steyer, J.-SB; Smith, RMH; Tabor, Nueva Jersey; Ide, O. (2013). "La fauna de vertebrados del Pérmico Superior de Níger — VII. Anatomía craneal y relaciones de Bunostegos akokanensis (Pareiasauria)". Revista de Paleontología de Vertebrados . 33 (4): 747–763. Código Bib : 2013JVPal..33..747T. doi :10.1080/02724634.2013.739537. S2CID  86097405.

Otras lecturas

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