Pantestudines o Pan-Testudines es el grupo propuesto de todos los reptiles más estrechamente relacionados con las tortugas que con cualquier otro animal vivo. Incluye tanto las tortugas modernas ( tortugas del grupo de la corona , también conocidas como Testudines) como todos sus parientes extintos (también conocidos como tortugas de tallo ). [2] Los pantestudinos con caparazón completo se colocan en el clado Testudinata .
La identidad de los ancestros y parientes más cercanos del linaje de las tortugas fue un misterio científico de larga data, aunque nuevos descubrimientos y mejores análisis a principios del siglo XXI comenzaron a aclarar las relaciones entre las tortugas. Tradicionalmente se les había considerado parientes de los captorrínidos , que también poseían una configuración de cráneo anápsido . Más tarde, el consenso se desplazó hacia la ubicación de Testudinata dentro de Parareptilia , otro clado "anápsido". [3]
El análisis de datos fósiles ha demostrado que las tortugas probablemente sean reptiles diápsidos , más estrechamente relacionados con los arcosaurios (cocodrilos, aves y parientes) o los lepidosaurios (lagartos, tuátara y parientes). Uno de los primeros defensores de este escenario fue Goodrich (1916), quien defendió un origen diápsido de las tortugas basado en evidencia morfológica. [4] El análisis genético favorece fuertemente la hipótesis de que las tortugas son los parientes más cercanos de los arcosaurios, aunque los estudios que utilizan solo evidencia fósil a menudo continúan recuperándolas como parientes de los lepidosaurios o como no diápsidos. Los estudios que utilizan sólo fósiles, así como los estudios que utilizan una combinación de evidencia fósil y genética, sugieren que los sauropterigios , el grupo de reptiles marinos prehistóricos que incluye a los plesiosaurios y los placodontos , a menudo superficialmente parecidos a tortugas , son en sí mismos tortugas de tallo. [1] Esta hipótesis había sido investigada previamente en el siglo XIX. [5]
Lee (2001) descubrió que obligar al grupo de tortugas a agruparse con arcosauromorfos resultó en que Rhynchosauria se convirtiera en el clado hermano de Testudinata. Forzar una relación con los lepidosaurios resultó en que las tortugas fueran parientes cercanos de los sauropterigios dentro de Lepidosauromorpha. La hipótesis de la anápsida estaba aún mejor respaldada, aunque no se podía rechazar una afinidad por arcosauromorfo. [6]
Aunque los análisis basados en la morfología generalmente no respaldan un clado tortuga-arcosaurio ( Archelosauria ), Bhullar y Bever (2009) identificaron un hueso laterosfenoides, típico de Archosauriformes , en la tortuga de tallo Proganochelys . Puede servir como sinapomorfia para este clado propuesto. [7]
El cladograma que se muestra a continuación sigue el resultado más probable encontrado mediante un análisis de las relaciones de las tortugas utilizando evidencia fósil y genética realizado por MS Lee, en 2013. Este estudio encontró que Eunotosaurus , generalmente considerado como un pariente de las tortugas, tiene un parentesco muy lejano con las tortugas en el clado Parareptilia . Sin embargo, Lee analiza la necesidad de investigar la posibilidad de que los parareptiles sean en realidad arquelosaurios en lugar de saurópsidos no saurios. [8]
El cladograma a continuación sigue el resultado más probable encontrado por otro análisis de las relaciones entre las tortugas, este utilizando solo evidencia fósil, publicado por Rainer Schoch y Hans-Dieter Sues en 2015. Este estudio encontró que Eunotosaurus era una verdadera tortuga de tallo primitivo, aunque otras Las versiones del análisis encontraron un apoyo débil para él como parareptil. [1]
Bever et al . (2015) redescribieron el cráneo de Eunotosaurus , identificando una fenestra temporal inferior, y un espécimen juvenil también tenía fenestras temporales superiores visibles. Esto instigó una reinterpretación de este taxón como diápsido en lugar de anápsido. Sus análisis filogenéticos apoyaron firmemente el estado de Eunotosaurus como tortuga de tallo y la ubicación de Pantestudines en Diapsida, aunque no pudieron determinar una posición bien definida dentro de ese clado. Sauropterygia y Acerosodontosaurus también terminan como posibles tortugas de tallo en algunos de los árboles. [9]
Benton (2015) recopiló 2 sinapomorfias de Ankylopoda (que incluirían también a Sauropterygia, Thalattosauria e Ichthyosauria cercanas a los lepidosaurios): contacto proótico-parietal y quinto metatarsiano en forma de gancho. [10]
Filogenia calibrada en el tiempo recuperada por Shaffer et al. (2017) fecharon la división de Pantestudines de su clado hermano (el clado que contiene arcosaurios y todos los tetrápodos más estrechamente relacionados con los arcosaurios que con cualquier otro animal vivo) hasta el Carbonífero medio . [11]
Laurin y Piñeiro (2017) volvieron a situar a las tortugas cercanas a los pareiasaurios entre los parareptiles. Sin embargo, los parareptiles se consideraron diápsidos derivados en este análisis. Los autores interpretaron estos resultados como una indicación de que podría no haber conflicto entre las hipótesis de un origen parareptiliano y un origen diápsido. [3] Sin embargo, este estudio fue criticado en un artículo de respuesta, que acusó que la matriz que utilizó el artículo estaba desactualizada y no tenía en cuenta las dos décadas anteriores de literatura sobre parareptiles. [12]
El cladograma siguiente sigue el análisis de Li et al . (2018). Concuerda con la ubicación de las tortugas dentro de Diapsida pero las encuentra fuera de Sauria (el clado Lepidosauromorpha + Archosauromorpha). [13]
Gardner y Van Franken (2020) criticaron el análisis de Li et al ., citando problemas con el conjunto de datos y observando que la filogenia propuesta no fue respaldada una vez que se corrigieron los problemas. [14]
Lichtig y Lucas (2021) propusieron que Pappochelys estaba relacionado con los sauropterigios, Eunotosaurus era un sinápsido caseido y las tortugas derivaban parareptiles pareiasaurios cercanos a Anthodon . Según esta hipótesis, el caparazón de la tortuga evolucionó a partir de una fusión de las costillas hasta los osteodermos dorsales. Odontocheys , que carecía de caparazón, se considera un taxón altamente derivado en lugar de un representante del estado ancestral de las tortugas. [15] También se cuestionó la confiabilidad del soporte molecular de Archelosauria, aunque Simões et al . (2022) encontraron apoyo morfológico para esta hipótesis. En su análisis, Pappochelys es el pantestudino más basal, pero Eunotosaurus es un neodiápsido basal en lugar de una tortuga madre, un parareptil o un sinápsido. [dieciséis]
