Avemetatarsalia (que significa " metatarsianos de aves ") es un clado de reptiles diápsidos que contiene todos los arcosaurios más estrechamente relacionados con las aves que con los cocodrilos . [2] Los dos grupos más exitosos de avemetatarsianos fueron los dinosaurios y los pterosaurios. Los dinosaurios fueron los animales terrestres más grandes durante gran parte de la Era Mesozoica , y un grupo de pequeños dinosaurios emplumados (aves, es decir, pájaros) ha sobrevivido hasta nuestros días. Los pterosaurios fueron los primeros vertebrados voladores y persistieron durante el Mesozoico antes de extinguirse en el evento de extinción Cretácico-Paleógeno (K-Pg) . Tanto los dinosaurios como los pterosaurios aparecieron en el período Triásico , poco después de los avemetatarsianos en su conjunto. [2] [3] El nombre Avemetatarsalia fue establecido por primera vez por el paleontólogo británico Michael Benton en 1999. Un nombre alternativo es Pan-Aves , o "todas las aves", en referencia a su definición que contiene todos los animales, vivos o extintos, que son más más estrechamente relacionado con las aves que con los cocodrilos. [4]
Aunque los dinosaurios y los pterosaurios fueron los únicos avemetatarsianos que sobrevivieron más allá del final del Triásico, otros grupos florecieron durante el Triásico. Los avemetatarsianos más basales (con las primeras ramificaciones) y plesiomórficos ("primitivos") conocidos fueron los afanosaurios . Los afanosaurios eran carnívoros raros de cuatro patas que solo se distinguieron adecuadamente como grupo en 2017. [5] La división entre dinosaurios y pterosaurios se produjo justo después de que los afanosaurios se ramificaran del árbol genealógico de los arcosaurios. Esta división corresponde al subgrupo Ornithodira ( del griego antiguo ὄρνις ( órnis , “pájaro”) + δειρή ( deirḗ , “garganta”), definido como el último ancestro común de los dinosaurios y pterosaurios, y de todos sus descendientes. Hasta el descubrimiento de los afanosaurios , Ornithodira y Avemetatarsalia se consideraron conceptos aproximadamente equivalentes [3] .
Pterosauromorpha incluye a todos los avemetatarsianos más cercanos a los pterosaurios que a los dinosaurios. Históricamente, los verdaderos pterosaurios no pterosaurios han sido difíciles de determinar. Los arcosaurios pequeños e insectívoros de la familia Lagerpetidae podrían ser ejemplos, junto con el género similar Scleromochlus . [6] Dinosauromorpha , por otro lado, incluye a todos los avemetatarsianos más cercanos a los dinosaurios que a los pterosaurios. Los probables dinosaurios no dinosaurios incluyen los diversos y extendidos silesáuridos , así como taxones más controvertidos y fragmentarios como Marasuchus , Lagosuchus , Nyasasaurus y Saltopus . Los lagerpétidos también fueron considerados tradicionalmente dinosauriomorfos, [7] [3] aunque esto ha sido debatido más recientemente. [8] [6] [9]
La característica fundamental son los tobillos "mesotarsianos avanzados", que se caracterizan por un astrágalo grande y un calcáneo pequeño . Esta orientación del tobillo operaba sobre una sola bisagra, lo que permitía una mejor movilidad. Probablemente como resultado de este cambio, el ancestro común de los avemetatarsianos tenía una postura bípeda y erguida, con las piernas extendidas verticalmente, similar a la de los mamíferos.
Se conocen plumas y otras estructuras filamentosas en los avemetatarsianos, desde las picnofibras suaves de los pterosaurios hasta estructuras en forma de púas presentes en los dinosaurios ornitisquios , como el Psittacosaurus y el Tianyulong , y las plumas de los dinosaurios terópodos y sus descendientes, las aves.
Dos clados de avemetatarsianos, pterosaurios y aves, evolucionaron de forma independiente en el vuelo. Los pterosaurios son los primeros vertebrados que se sabe que desarrollaron vuelos propulsados. Sus alas están formadas por una membrana de piel, músculos y otros tejidos que se extiende desde los tobillos hasta un cuarto dedo dramáticamente alargado. [10] Las aves desarrollaron el vuelo mucho más tarde. Sus alas se formaban a partir de dedos alargados y brazos, todos cubiertos de plumas de vuelo .
Los avemetatarsianos eran generalmente de constitución más ligera que los arcosaurios con línea de cocodrilo . Tenían cabezas más pequeñas y por lo general carecían por completo de osteodermos .
Los arcosaurios de línea de aves aparecen en el registro fósil por la etapa anisiana del Triásico Medio hace unos 245 millones de años, representados por el dinosaurio dinosaurio Asilisaurus . Sin embargo, las huellas fósiles del Triásico Temprano reportadas en 2010 en las montañas Świętokrzyskie (Santa Cruz) de Polonia pueden pertenecer a un dinosauriomorfo más primitivo . [1] Si es así, el origen de los avemetatarsianos se remontaría a la era olenekiana temprana , alrededor de 249 Ma. Las huellas polacas más antiguas están clasificadas en el icnogénero Prorotodactylus y fueron hechas por un pequeño animal cuadrúpedo desconocido, pero las huellas llamadas Sphingopus , encontradas en estratos del Anisiano temprano, muestran que dinosaurios bípedos moderadamente grandes habían aparecido hace 246 Ma. Las huellas muestran que el linaje de los dinosaurios apareció poco después del evento de extinción del Pérmico-Triásico . Su edad sugiere que el ascenso de los dinosaurios fue lento y prolongado durante gran parte del Triásico. [1] Los rasgos primitivos encontrados en el Teleocráter del afanosaurio cuadrúpedo muestran que los primeros avemetatarsianos tenían muchas características pseudosuquias, y que los rasgos típicos del grupo evolucionaron más tarde. [11]
En 1986, Jacques Gauthier definió el nombre Ornithosuchia (anteriormente acuñado por Huene ) para un clado basado en ramas que incluye a todos los arcosaurios más estrechamente relacionados con las aves que con los cocodrilos. [7] En el mismo año, Gauthier también acuñó y definió un clado basado en nodos ligeramente más restrictivo, Ornithodira, que contiene el último ancestro común de los dinosaurios y los pterosaurios y todos sus descendientes. Paul Sereno en 1991 dio una definición diferente de Ornithodira, en la que se añadió explícitamente Scleromochlus . [12] Por lo tanto, era un grupo potencialmente más grande que el Ornithodira de Gauthier. En 1999, Michael Benton concluyó que Scleromochlus estaba efectivamente fuera de la concepción original de Gauthier de Ornithodira, por lo que nombró un nuevo clado basado en ramas para este propósito: Avemetatarsalia, llamado así por las aves ( Aves ), los últimos miembros supervivientes del clado, y el metatarsiano. articulación del tobillo que era un personaje típico del grupo. Avemetatarsalia se definió como toda Avesuchia más cercana a Dinosauria que a Crocodylia . En 2005, Sereno expresó la opinión de que Ornithodira no era un concepto útil, mientras que Avemetatarsalia sí lo era. En 2001, el mismo clado recibió el nombre de "Panaves" ( literalmente, ' todas las aves ' , del griego pan- + latín aves ), acuñado por Jacques Gauthier. Lo definió como el clado más grande e inclusivo de arcosaurios que contiene Aves (pájaros, anclados en Vultur gryphus ) pero no Crocodylia (anclado en Crocodylus niloticus ). Gauthier refirió a Aves, todos los demás Dinosauria, todos los Pterosauria y una variedad de arcosaurios del Triásico , incluidos Lagosuchus y Scleromochlus , a este grupo. [13]
En una revisión de 2005 de la clasificación de los arcosaurios, Phil Senter intentó resolver este conjunto conflictivo de terminología aplicando una prioridad estricta a los nombres en función de cuándo y cómo se definieron por primera vez. [14] Senter señaló que Ornithosuchia, el nombre más antiguo utilizado para el grupo total de arcosaurios más cercanos a las aves que a los cocodrilos, debería ser el nombre válido para ese grupo y tener precedencia sobre nombres posteriores con definiciones idénticas, como Avemetatarsalia y Pan- Aves. Si bien algunos investigadores han seguido esto, otros han seguido usando Avemetatarsalia u Ornithodira, o han seguido a Senter sólo de mala gana. Mike Taylor (2007), por ejemplo, señaló que, si bien Senter tiene razón al afirmar que Ornithosuchia tiene prioridad, esto es "indeseable" porque probablemente excluye a la familia epónima Ornithosuchidae , y cuestionó la utilidad de usar la prioridad antes de que se implemente el PhyloCode para gobernarla. . [15] De hecho, el nombre Ornithosuchia puede ser "ilegal" según el PhyloCode porque no incluye su taxón epónimo como parte de su definición. [15]
Cladograma según Nesbitt et al. (2017), [16] con nombres de clados de Cau (2018). [17]
Kammerer y col . (2020) y Ezcurra et al . (2020) apoyaron una hipótesis alternativa sobre las relaciones de los lagerpétidos. Fueron interpretados como pterosauriomorfos no pterosaurios. Esta filogenia acortaría la brecha morfológica y cronológica percibida entre los pterosaurios y otras aves madre, y explicaría el origen de este grupo. [8] [6] Bennett (2020) argumentó que Scleromochlus , un género históricamente considerado un pariente de los ornitodiranos o incluso un pterosauromorfo basal, era en cambio un arcosauriforme no arcosaurio (posiblemente un doswelliido ). [18]
En 2023, Nesbitt et al . describió a Mambachiton como el primer avemetatarsiano divergente, fuera del clado mínimamente inclusivo que contiene afanosaurios y ornitodiranos. Los análisis preliminares habían considerado que Mambachiton era un poposauroide basal (un clado de pseudosuquios ), aunque el reconocimiento posterior de los afanosaurios como avemetatarsianos basales corrigió esta opinión. Los resultados de los análisis filogenéticos de Nesbit et al . (2023) se muestran en el cladograma a continuación: [19]
