La paleolimnología (del griego : παλαιός, palaios , "antiguo", λίμνη, limne , "lago", y λόγος, logos , "estudio") es una subdisciplina científica estrechamente relacionada tanto con la limnología como con la paleoecología . Los estudios paleolimnológicos se centran en reconstruir los ambientes pasados de las aguas continentales (p. ej., lagos y arroyos ) utilizando el registro geológico , especialmente en lo que respecta a eventos como el cambio climático , la eutrofización , la acidificación y los procesos ontogénicos internos .
Los estudios paleolimnológicos se realizan principalmente mediante análisis de las propiedades físicas , químicas y mineralógicas de los sedimentos, o de registros biológicos como polen fósil , diatomeas o quironómidos .
La mayoría de los primeros estudios paleolimnológicos se centraron en la productividad biológica de los lagos y el papel de los procesos internos de los lagos en su desarrollo. Aunque Einar Naumann había especulado que la productividad de los lagos debería disminuir gradualmente debido a la lixiviación de los suelos de las cuencas, August Thienemann sugirió que probablemente ocurría el proceso inverso. Los primeros registros de mosquitos parecían apoyar la opinión de Thienemann. [1]
Hutchinson y Wollack sugirieron que, después de una etapa oligotrófica inicial , los lagos alcanzarían y mantendrían un equilibrio trófico. También enfatizaron los paralelos entre el desarrollo temprano de las comunidades lacustres y la fase de crecimiento sigmoideo de las comunidades animales, lo que implica que los aparentes procesos tempranos de desarrollo en los lagos estuvieron dominados por los efectos de la colonización y los retrasos debidos al potencial reproductivo limitado de los organismos colonizadores. [1]
En un artículo clásico, Raymond Lindeman [2] describió una secuencia de desarrollo hipotética, en la que los lagos se desarrollan progresivamente a través de etapas oligotróficas, mesotróficas y eutróficas , antes de senescenciar a una etapa distrófica y luego llenarse completamente de sedimento. Con el tiempo se establecería una comunidad forestal culminante en el relleno de turba de la antigua cuenca del lago. Estas ideas fueron elaboradas con más detalle por Ed Deevey , [3] quien sugirió que el desarrollo del lago estuvo dominado por un proceso de eutrofización morfométrica . A medida que el hipolimnio de los lagos se llenaba gradualmente de sedimentos, el agotamiento del oxígeno promovería la liberación de fósforo unido al hierro al agua que lo recubría. Este proceso de fertilización interna estimularía la productividad biológica, acelerando aún más el proceso de relleno. [4]
Las ideas de Deevey y Lindemann fueron ampliamente aceptadas. Aunque algunos limnólogos todavía mantienen ampliamente estas ideas, fueron refutadas en 1957 por el alumno de Deevey, Daniel A. Livingstone . [5] Mel Whiteside [6] también criticó la hipótesis de Deevey y Lindemann; y los paleolimnólogos piensan ahora que una serie de factores externos son igual o más importantes como reguladores del desarrollo y la productividad de los lagos. De hecho, las oscilaciones climáticas del período glacial tardío (por ejemplo, el Dryas Reciente ) parecen haber ido acompañadas de cambios paralelos en la productividad, lo que demuestra que el desarrollo de los lagos no es un proceso unidireccional y que el cambio climático puede tener un efecto profundo en las comunidades lacustres.
El interés por la paleolimnología finalmente pasó de las cuestiones esotéricas de la ontogenia de los lagos a las investigaciones aplicadas del impacto humano. Torgny Wiederholm y Bill Warwick, por ejemplo, utilizaron fósiles de quironómidos para evaluar el impacto del aumento de la carga de nutrientes causado por el hombre ( eutrofización antropogénica ) en las comunidades lacustres. Sus estudios revelaron cambios pronunciados en la fauna del fondo de los lagos norteamericanos y europeos como consecuencia del grave agotamiento de oxígeno.
De 1980 a 1990, el enfoque principal de los esfuerzos de los paleolimnólogos se centró en comprender el impacto que tenía la actividad humana (por ejemplo, la lluvia ácida ) frente a los procesos naturales (por ejemplo, la lixiviación del suelo) como impulsores del cambio de pH en los lagos del norte. [7] La sensibilidad al pH de las comunidades de diatomeas había sido reconocida ya en la década de 1930, cuando Friedrich Hustedt desarrolló una clasificación para las diatomeas, basada en sus aparentes preferencias de pH. Posteriormente, Gunnar Nygaard desarrolló una serie de índices de pH de diatomeas. Al calibrar estos índices al pH, Jouko Meriläinen introdujo la primera función de transferencia de pH entre diatomeas . Utilizando registros fósiles de diatomeas y crisófitos , los grupos de investigación pudieron demostrar claramente que muchos lagos del norte se habían acidificado rápidamente como consecuencia del aumento de la industrialización. [8] Aunque los lagos también mostraron una tendencia a acidificarse ligeramente durante su historia temprana (glacial tardía), el pH de la mayoría de los lagos se había mantenido estable durante varios miles de años antes de su reciente acidificación impulsada por el hombre.
En los últimos años, los paleolimnólogos han reconocido que el clima es una fuerza dominante en los procesos de los ecosistemas acuáticos y han comenzado a utilizar registros lacustres para reconstruir paleoclimas . Se han desarrollado registros detallados del cambio climático histórico a partir de una variedad de indicadores, que incluyen, por ejemplo, reconstrucciones de paleotemperatura derivadas de fósiles de quironómidos [9] y registros de paleosalinidad inferidos de diatomeas . [10]
Estudios recientes en el Ártico muestran que los cambios en la biodiversidad se deben en gran medida al calentamiento , más que a otros factores asociados, como la alteración humana y la acidificación . [11] En el Himalaya , los cuerpos de agua no sólo se ven afectados por las perturbaciones antropogénicas, sino también por los diferentes tipos de contaminantes que se transfieren a la zona desde lejos. Por tanto, es vital comprender todos los factores asociados que actúan sobre la biodiversidad acuática, analizando al mismo tiempo el impacto del cambio climático a lo largo de los años, con la ayuda de los sedimentos lacustres. [12] También es importante considerar que el impacto del cambio climático varía dependiendo de la sensibilidad de un ecosistema al cambio, al evaluar el cambio climático desde una perspectiva paleolimnológica. [13]
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La paleoclimatología (el estudio de los climas pasados) utiliza datos indirectos para relacionar los elementos recopilados en muestras modernas con las condiciones climáticas del pasado. En paleolimnología, los datos indirectos se refieren a marcadores físicos conservados o fosilizados que sirven como sustitutos de las mediciones meteorológicas directas. [14]
Los núcleos de sedimentos son una de las principales herramientas para estudiar paleolimnología debido al papel que desempeñan los sedimentos de lagos y ríos en la preservación de la información biológica. [15] Los paleolimnólogos recolectan núcleos de sedimentos y observan varios indicadores indirectos para reconstruir la limnología pasada de un área. [15] Dichos datos indirectos incluyen marcadores geoquímicos y datos de isótopos, así como polen fosilizado , carbón vegetal , diatomeas , quironómidos y otra materia orgánica . [15] Estos indicadores muestran distribuciones y características que pueden indicar condiciones limnológicas pasadas. Para calibrar los datos indirectos extraídos de los núcleos de sedimentos, el nuevo núcleo se compara con un grupo de alrededor de 40 o más lagos de calibración. [15] Esto permite a los investigadores evaluar diferencias clave en las condiciones limnológicas del lago del que se extrae el núcleo. Los núcleos de sedimentos de lagos, en particular, facilitan un análisis más completo de un área debido a la acumulación continua de sedimentos y otras materias orgánicas como polen y carbón. Los núcleos de sedimentos también se pueden fechar con bastante precisión, lo que a menudo permite reconstruir la historia de los lagos en secuencia cronológica. [dieciséis]
El polen y las esporas de la vegetación terrestre alrededor de un lago a menudo se encuentran dentro de los núcleos de sedimentos y pueden analizarse en un laboratorio para determinar la taxonomía de los granos de polen. [17] La distribución de estos granos de polen puede ofrecer información sobre la distribución histórica de la vegetación alrededor del lago. [18] [17] Los registros de polen derivados de evaluaciones paleolimnológicas también permiten a los investigadores rastrear la distribución y densidad de diferentes clases de vegetación a lo largo de largos períodos de tiempo, y permiten modelar las sucesivas ecologías del paisaje circundante. [19] Varios estudios han podido evaluar las transiciones en los perfiles de vegetación examinando la relación entre diferentes tipos de cobertura terrestre. Por ejemplo, un aumento en la presencia de polen de helechos y de plantas herbáceas que coincide con una disminución en el polen de pastizales a menudo indica una perturbación importante o una limpieza significativa del terreno. [19] Otra tendencia que se puede observar en los registros históricos de polen son las tasas de erosión del suelo alrededor del lago, ya que las tasas de polen arbóreo a menudo aumentan con la erosión del suelo debido al aumento de los niveles de polen en los suelos superficiales. [18] [19]
Los perfiles de vegetación derivados del análisis histórico del polen también se consideran una herramienta clave para evaluar las tendencias y perturbaciones climáticas históricas. El análisis del polen ofrece un registro histórico de los perfiles de vegetación sensibles a cambios abruptos en las condiciones climáticas. Por lo tanto, los eventos climáticos históricos, incluido el cambio climático inducido por el hombre, pueden cambiar los perfiles de la vegetación con relativa rapidez en comparación con las transiciones naturales. Por ejemplo, la cantidad de polen de álamo aumentó dramáticamente al principio y al final del período Dryas Reciente , sirviendo como marcador biológico para ese período. [20] La comparación de perfiles históricos de vegetación también permite a los investigadores comparar cambios sucesivos en la vegetación entre dos regiones específicas y correlacionar estas diferencias con los climas correspondientes de cada región. [21] Un estudio reciente realizado en el lago Shudu en las montañas Hengduan de Yunnan , suroeste de China , pudo correlacionar los cambios de temperatura y humedad con el desarrollo de bosques de hojas aciculares, así como modelar los efectos antropogénicos recientes en la distribución de la vegetación en el área. . [21]
Las asociaciones taxonómicas de diatomeas reflejan muchos aspectos de la temperatura, la química y el entorno de nutrientes de un lago. Las diatomeas son particularmente adecuadas para la paleolimnología, debido a sus frústulas a base de sílice , que se conservan en condiciones suficientes y en cantidades suficientemente grandes para ser extraídas de los núcleos de sedimentos e identificadas a nivel de especie. [22] Las diatomeas también se han examinado junto con las estatosporas de crisoficeos para estimar las condiciones de nutrientes de los lagos templados prehistóricos. [22] Tales estimaciones pueden derivarse debido al hecho de que el predominio de cualquiera de los grupos de algas varía dependiendo de las condiciones de nutrientes de su entorno límnico. Las diatomeas muestran un alto grado de éxito en aguas con un alto contenido de nutrientes a diferencia de las crisofitas , que se desarrollan mejor en aguas con un menor contenido de nutrientes. [22] Ciertas especies de diatomeas también demuestran una preferencia por un pH acuático específico , lo que permite a los investigadores estimar las condiciones históricas de pH de un cuerpo de agua mediante el análisis de las especies de diatomeas dentro de un núcleo de sedimento. [23] Esto hace que las muestras de diatomeas sean muy adecuadas para determinar el impacto de la lluvia ácida en una masa de agua específica, ya que las técnicas de inferencia de diatomeas son lo suficientemente avanzadas para estimar rangos numéricos relativamente pequeños de niveles de nutrientes y valores de pH, así como fluctuaciones en estas mediciones. durante un determinado período paleolimnológico. [24]
Los exámenes de la deposición y composición de materia orgánica en los sedimentos de los lagos se han utilizado a menudo en evaluaciones paleolimnológicas. [25] Se tienen en cuenta una variedad de factores al examinar la materia orgánica depositada, incluida la cantidad, el origen y la variedad de isótopos y biomarcadores. [25] La diagénesis puede tener un impacto significativo en estos factores y, por lo tanto, se requiere una consideración cuidadosa de dicho impacto al sacar conclusiones sobre los registros de materia orgánica. [25]
La cantidad de materia orgánica de un núcleo de sedimento puede ofrecer una variedad de conocimientos sobre las condiciones paleolimnológicas de una masa de agua. A menudo sirve como indicador de los niveles de productividad primaria, así como del aporte de nutrientes terrestres, [26] además de servir como puente entre la paleolimnología y la geoquímica para demostrar la relación entre la geoquímica de los lagos y la deposición de materia orgánica. Por ejemplo, un estudio realizado en el este de China encontró que los lagos más grandes y más profundos en climas más cálidos y húmedos tendían a mostrar niveles más altos de deposición de materia orgánica que los lagos de tierras bajas en climas más fríos y áridos. [26] El mismo estudio encontró que el único factor que controlaba la deposición de materia orgánica en los lagos de tierras bajas era la productividad primaria, mientras que la deposición de materia orgánica en los lagos de tierras altas estaba controlada por una gama más amplia de factores dentro del ecosistema del lago, incluido el aporte de nutrientes terrestres y el agua dulce. afluencia. [26]
Al determinar los orígenes de la materia orgánica fosilizada, los investigadores pueden realizar evaluaciones sobre el perfil de la vegetación dentro y alrededor del lago, así como comprender mejor la densidad microbiana dentro de los sedimentos del lago. [25] Una técnica clave para determinar el origen de la materia orgánica depositada es examinar la relación carbono-nitrógeno (C:N). Las plantas acuáticas son en gran medida no vasculares , lo que da como resultado que su materia orgánica tenga una relación C:N relativamente baja en relación con la de las plantas vasculares terrestres. [25] Esta disparidad suele ser bastante grande; y aunque se reduce por las alteraciones de la relación C:N durante la diagénesis , la disparidad original sigue siendo lo suficientemente evidente como para permitir a los investigadores evaluar con precisión a partir de las relaciones C:N el origen de la materia orgánica en el lago. [25] Esto ayuda a los investigadores a determinar la densidad de algas y los aportes de materia orgánica terrestre durante períodos históricos específicos. Varios biomarcadores también ayudan en la determinación del origen de la materia orgánica. La extracción de lípidos, en particular, es una práctica común, ya que puede revelar ácidos y alcoholes característicos de las algas, así como lípidos de diagnóstico generados en la cutícula cerosa de las plantas terrestres. [25] Los lignina fenoles también sirven como biomarcadores clave, lo que ayuda a los investigadores a distinguir la fuente, el tipo de planta, el tipo de tejido y la edad de la materia orgánica. [27] La lignina es particularmente útil para distinguir entre angiospermas y gimnospermas, así como entre tipos de tejidos leñosos y no leñosos, lo que ayuda a los investigadores a desarrollar aún más su conocimiento de la vegetación circundante. [27] También es importante señalar que tanto los biomarcadores como la relación C:N pueden verse alterados por interacciones microbianas, algunas de las cuales pueden servir como métricas para medir la densidad microbiana, lo que aumenta aún más la amplitud de la información paleolimnológica que se puede derivar de Exámenes de materia orgánica. [25]
Existen tres vías principales de fijación de carbono para las plantas que terminan como materia orgánica depositada: las vías C3 , C4 y CAM , que contienen cambios de isótopos de carbono ligeramente diferentes . Estos cambios se diversifican aún más al examinar las diferencias en estas vías entre plantas terrestres y acuáticas. [25] Sin embargo, el impacto de la degradación microbiana y las interacciones de la red alimentaria disminuye la utilidad de los isótopos de carbono al diferenciar los orígenes de la materia orgánica. [25] No obstante, la cantidad total de isótopos de carbono puede revelar características de la bioquímica del lago, ya que los períodos de tiempo caracterizados por un ciclo excesivo de nutrientes generalmente demuestran cargas de isótopos de carbono más bajas en la materia orgánica depositada. [25] Además, a veces se observan mayores cambios de isótopos de carbono en la materia orgánica depositada durante períodos con condiciones más secas. [28]
El nitrógeno, al igual que el carbono, muestra cambios isotópicos característicos, según la vía de fijación, que pueden utilizarse para evaluar determinados índices paleolimnológicos. Sin embargo, al igual que el carbono, en la composición de isótopos de nitrógeno de los sedimentos lacustres intervienen diversos factores, lo que hace que las valoraciones derivadas de este método sean algo especulativas. [29] En particular, los valores de δ 15 N pueden variar según los niveles de productividad en los ecosistemas acuáticos. Un estudio que reconstruyó las condiciones del lago Taypi en la Cordillera Real, Bolivia , encontró que cuando el nitrógeno servía como nutriente limitante, los niveles de algas fijadoras de nitrógeno aumentaban significativamente. [29] Estos grupos de algas producen valores de δ 15 N que se alinean estrechamente con los del N 2 atmosférico , lo que permitió a los investigadores sacar conclusiones sobre el ciclo de nutrientes y la productividad en el lago al examinar isótopos de nitrógeno específicos de sus núcleos de sedimentos. [29] Además, en los exámenes de las tendencias históricas de eutrofización, los valores de δ 15 N se pueden utilizar para diferenciar las cargas de nitrógeno generadas por el hombre de los aportes naturales, lo que permite a los investigadores rastrear el impacto de la agricultura sobre la base de las tendencias históricas del nitrógeno. [30] Los desechos humanos y animales, así como los fertilizantes sintéticos, tienen cambios isotópicos de diagnóstico que permiten a los investigadores caracterizar aportes de nitrógeno específicos y rastrear posibles cambios inducidos por el hombre en el flujo de nutrientes, utilizando mediciones de δ 15 N. [30]
Los depósitos lacustres tienen una rica diversidad de insectos fosilizados que se remontan al Paleozoico medio, y su abundancia aumentó aún más durante el período Cuaternario . Entre la diversa gama de invertebrados acuáticos, se pueden extraer diferentes familias de larvas de moscas acuáticas de sedimentos de la era Cuaternaria. Entre ellos, los quironómidos, moscas de dos alas que pertenecen a la familia Chironomidae , son de mayor importancia ecológica debido a sus diversos hábitats de alimentación y su papel como componente importante de la red alimentaria. Los quironómidos completan su etapa larval en el agua, y su etapa de vida adulta fuera del agua dura muy poco tiempo. Durante sus etapas larvarias, los quironómidos juegan un papel importante en la degradación del material en el ecosistema acuático. [31] Ecológicamente se les considera habitantes del fondo y son muy sensibles a cualquier fluctuación en el entorno circundante. La cápsula de su cabeza y sus estructuras de alimentación suelen estar fosilizadas en sedimentos lacustres, [32] lo que les permite servir como un valioso indicador paleoclimático.
Uno de los principales factores que afectan la distribución de los quironómidos son las condiciones climáticas a escala local, regional y global. Los cambios en estas condiciones se conservan como registro fósil durante largos períodos de tiempo. Mediante métodos paleolimnológicos, incluida la evaluación de quironómidos, estos cambios pueden extrapolarse para predecir el cambio climático futuro. Al ser muy sensibles a cualquier fluctuación en el medio ambiente circundante, los quironómidos son buenos indicadores de una variedad de factores, incluida la salinidad , la profundidad del agua, el flujo de los arroyos , la productividad acuática, el nivel de oxígeno, la acidificación de los lagos, la contaminación , la temperatura y la salud general del ecosistema . La distribución de quironómidos se puede relacionar con aquellos factores que utilizan una función de transferencia para conectar un grupo particular de organismos con una variable ambiental específica .
Una variedad de factores dispares han influido en los patrones de abundancia y distribución de los quironómidos en la historia reciente. Por lo tanto, es importante tener cuidado al hacer interpretaciones más amplias de sus registros fósiles. Recientemente se ha debatido el impacto de la temperatura en la abundancia y diversidad de quironómidos, junto con otros factores asociados. Las interpretaciones precisas de los registros fósiles de quironómidos deben considerar una amplia gama de factores asociados dentro del ecosistema. Para comprender las diferentes fuerzas que han estado afectando los datos fósiles de un lago, es importante reconstruir el contenido físico , químico y de nutrientes que realmente dan forma a las comunidades del lago. Su distribución y abundancia están altamente influenciadas por la combinación de perturbaciones humanas y cambios en el clima, los cuales influyen en el área de captación y resultaron en cambios en la vegetación , la hidrología y los ciclos de nutrientes. Cualquier cambio a nivel regional, especialmente la temperatura, afecta la calidad del agua local y, en última instancia, tiene un efecto específico de la especie en el hábitat . [32]
Los investigadores que evalúan la distribución de los quironómidos examinan principalmente la temperatura, mientras consideran factores de apoyo, como el pH, la salinidad , el flujo de nutrientes y la productividad, especialmente del período del Pleistoceno tardío/Holoceno. Durante muchos años, se han llevado a cabo investigaciones sobre la relación entre la temperatura y la distribución de los quironómidos debido al impacto de la temperatura en la aparición de los quironómidos. Los quironómidos se ven afectados directa e indirectamente por la temperatura durante todo su ciclo de vida, incluida la emergencia, el crecimiento, la alimentación y la reproducción de las larvas . [32] Según Eggermont y Heiri, el impacto indirecto de la temperatura en diferentes aspectos físicos y químicos determina la distribución y abundancia de los quironómidos. [9] También existe una fuerte relación entre la abundancia, aparición y distribución de quironómidos y las temperaturas medias del agua y del aire. [9] Según una investigación realizada en el lago de gran altitud Lej da la Tscheppa , Suiza, la reconstrucción de la temperatura estacional se puede realizar con la ayuda de quironómidos y diatomeas independientes. [33] Cualquier cambio en el conjunto de quironómidos refleja un cambio en la temperatura y la duración de la capa de hielo de esa masa de agua debido al cambio climático. Según sus hallazgos, los quironómidos responden principalmente a los cambios en la temperatura del verano, por lo que la variación estacional de la temperatura se puede inferir a partir de los núcleos de sedimentos. [33]
Según el quinto informe del IPCC (2014), un factor clave en la configuración de la biodiversidad acuática es la progresión del cambio climático inducido por el hombre . [34] Los macroinvertebrados, especialmente los quironómidos, han sido considerados un indicador importante del cambio climático pasado , en particular con respecto a la temperatura. Existe una fuerte correlación entre el conjunto de quironómidos y la temperatura del agua, la profundidad del lago, la salinidad y las concentraciones de nutrientes. Por lo tanto, el impacto del cambio climático en los niveles de agua de los lagos puede estar relacionado con cambios en el patrón de distribución y abundancia de quironómidos. Esta fuerte correlación indica los perfiles de evaporación y precipitación del lago en el pasado. Las condiciones climáticas pasadas se reconstruyen con base en paleolimnología con la ayuda de diferentes registros fosilizados , especialmente sedimentos lacustres que ayudan a diferenciar el cambio climático regional y local. [31]
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