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mitosoma

Un mitosoma (también llamado criptón en la literatura antigua) [1] es un orgánulo relacionado con las mitocondrias (MRO) [2] que se encuentra en una variedad de eucariotas unicelulares parásitos , como los miembros del supergrupo Excavata . El mitosoma se descubrió por primera vez en 1999 en Entamoeba histolytica , un parásito intestinal de los humanos, [3] [4] y también se han identificado mitosomas en varias especies de Microsporidia [5] [6] y en Giardia intestinalis . [7]

El mitosoma se ha detectado sólo en eucariotas anaeróbicos o microaerófilos que no tienen mitocondrias completamente desarrolladas y, por tanto, no tienen la capacidad de obtener energía a partir de la fosforilación oxidativa mitocondrial . [2] Las funciones de los mitosomas, aunque variadas, aún no se han caracterizado bien, [2] pero pueden estar asociadas con el metabolismo de los sulfatos y la biosíntesis de fosfolípidos y grupos Fe-S. [2] [6] [8] [9] Los mitosomas, al igual que otros MRO, probablemente evolucionaron a partir de las mitocondrias, [3] [10] basándose en similitudes en estructura, función y vías de señalización bioquímica, [3] [4] [5 ] [6] [10] y puede haber evolucionado de manera convergente a través de linajes de eucariotas. [2] [9]

Estructura y función

Los mitosomas son orgánulos rodeados de membranas estrechamente relacionados con la estructura de las mitocondrias, aunque la superposición funcional es limitada. [2] [3] A diferencia de las mitocondrias, los mitosomas no tienen genes dentro de ellos; en cambio, los genes de los componentes mitosomales están contenidos en el genoma nuclear. [3] Un informe inicial sugirió la presencia de ADN en este orgánulo, [11] pero investigaciones posteriores han demostrado que este no es el caso. [12] Muchas proteínas dentro de los mitosomas (por ejemplo, en Giardia intestinalis ) tienen funciones mal resueltas o inexploradas que probablemente estén relacionadas con el metabolismo y el transporte de proteínas. [13] A diferencia de las mitocondrias, los mitosomas parecen carecer de cadenas de transporte de electrones , secuencias de direccionamiento N-terminales y la capacidad de fusionarse entre sí. [9]

El conocimiento actual indica que los mitosomas probablemente desempeñan un papel en el ensamblaje del grupo Fe-S , ya que no muestran ninguna de las proteínas involucradas en otras funciones mitocondriales importantes ( respiración aeróbica mediante fosforilación oxidativa , biosíntesis del hemo ), mientras que sí muestran las proteínas necesarias para el Fe-S. biosíntesis de grupos (como frataxina , cisteína desulfurasa , Isu1 y una Hsp70 mitocondrial ). [2] [6] [9] Además, los mitosomas modificados en el protista parásito intracelular Paramikrocytos canceri pueden biosintetizar fosfolípidos y apoyar la producción de ATP glucolítico , según análisis genómicos y transcriptómicos. [2] Los mitosomas también pueden facilitar la activación metabólica de los sulfatos en algunos eucariotas, según análisis de enzimas de los mitosomas de Entamoeba histolytica y Mastigamoeba balamuthi . [8] [14] Trabajos recientes indican que los mitosomas participan en la transformación de los trofozoitos de Entamoeba histolytica en quistes, desempeñando así un papel clave en el ciclo de vida patógeno de este organismo, [14] aunque el papel de los mitosomas en la patogenicidad es menos claro para muchos otros eucariotas parásitos. [9]

Origen y evolución

Desde el punto de vista más ampliamente aceptado, los mitosomas se derivan en última instancia de las mitocondrias , y los puntos en común entre el transporte de proteínas y las redes de señalización de las mitocondrias, los hidrogenosomas (una clase relacionada de MRO) y los mitosomas se han interpretado como reliquias de su origen endosimbiótico común . [9] [10] Al igual que las mitocondrias, tienen una doble membrana y la mayoría de las proteínas les llegan mediante una secuencia objetivo de aminoácidos. [3] [5] [6] La secuencia de direccionamiento es similar a la utilizada para las mitocondrias y las verdaderas presecuencias mitocondriales entregarán proteínas a los mitosomas. [3] Se ha demostrado que varias proteínas asociadas con los mitosomas están estrechamente relacionadas con las de las mitocondrias [4] y los hidrogenosomas . [15]

Los mitosomas parecen haber evolucionado degenerativamente a partir de mitocondrias varias veces a través de linajes eucariotas, [2] y su bioquímica de "mosaico" en Entamoeba histolytica puede reflejar una ascendencia compuesta que involucra tanto a eucariotas como a proteobacterias . [8] Se ha propuesto que los MRO, como los mitosomas, evolucionaron en ambientes marinos anóxicos que predominaron durante el Proterozoico , explicando así su funcionalidad metabólica anaeróbica. [dieciséis]

Referencias

  1. ^ Mai Z, Ghosh S, Frisardi M, Rosenthal B, Rogers R, Samuelson J (marzo de 1999). "Hsp60 está dirigido a un orgánulo críptico derivado de mitocondrias (" criptón ") en el parásito protozoario microaerófilo Entamoeba histolytica". Biología Molecular y Celular . 19 (3): 2198–2205. doi :10.1128/MCB.19.3.2198. PMC  84012 . PMID  10022906.
  2. ^ abcdefghi Onuț-Brännström I, Stairs CW, Campos KI, Thorén MH, Ettema TJ, Keeling PJ, et al. (Marzo de 2023). Eme L (ed.). "Un mitosoma con metabolismo distinto en el parásito protista no cultivado Paramikrocytos canceri (Rhizaria, Ascetosporea)". Biología y evolución del genoma . 15 (3). doi : 10.1093/gbe/evad022. PMC 9998036 . PMID  36790104. 
  3. ^ abcdefg Tovar J, Fischer A, Clark CG (junio de 1999). "El mitosoma, un nuevo orgánulo relacionado con las mitocondrias en el parásito amitocondrial Entamoeba histolytica". Microbiología Molecular . 32 (5): 1013-1021. doi : 10.1046/j.1365-2958.1999.01414.x . PMID  10361303.
  4. ^ abc Bakatselou C, Beste D, Kadri AO, Somanath S, Clark CG (2003). "Análisis de genes de origen mitocondrial en el género Entamoeba". La Revista de Microbiología Eucariota . 50 (3): 210–214. doi :10.1111/j.1550-7408.2003.tb00119.x. PMID  12836878. S2CID  85169619.
  5. ^ abc Williams BA, Hirt RP, Lucocq JM, Embley TM (agosto de 2002). "Un remanente mitocondrial en el microsporidio Trachipleistophora hominis". Naturaleza . 418 (6900): 865–869. Código Bib :2002Natur.418..865W. doi : 10.1038/naturaleza00949. PMID  12192407. S2CID  4358253.
  6. ^ abcde Goldberg AV, Molik S, Tsaousis AD, Neumann K, Kuhnke G, Delbac F, et al. (Abril de 2008). "Localización y funcionalidad de proteínas de ensamblaje de grupos de hierro y azufre de microsporidios". Naturaleza . 452 (7187): 624–628. Código Bib :2008Natur.452..624G. doi : 10.1038/naturaleza06606. PMID  18311129. S2CID  4431368.
  7. ^ Tovar J, León-Avila G, Sánchez LB, Sutak R, Tachezy J, van der Giezen M, et al. (noviembre de 2003). "Los orgánulos remanentes mitocondriales de Giardia funcionan en la maduración de proteínas hierro-azufre". Naturaleza . 426 (6963): 172–176. Código Bib :2003Natur.426..172T. doi : 10.1038/naturaleza01945. PMID  14614504. S2CID  4402808.
  8. ^ abc Mi-ichi F, Abu Yousuf M, Nakada-Tsukui K, Nozaki T (diciembre de 2009). "Los mitosomas de Entamoeba histolytica contienen una vía de activación de sulfato". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 106 (51): 21731–21736. Código bibliográfico : 2009PNAS..10621731M. doi : 10.1073/pnas.0907106106 . PMC 2799805 . PMID  19995967. 
  9. ^ abcdef Santos HJ, Makiuchi T, Nozaki T (diciembre de 2018). "Reinventar un orgánulo: la mitocondria reducida en protistas parásitos". Tendencias en Parasitología . 34 (12): 1038-1055. doi : 10.1016/j.pt.2018.08.008 . PMID  30201278. S2CID  52183593.
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