Arctotherium ("bestia oso") es un género extinto de osos de cara corta del Pleistoceno endémico de América Central y. [1] Arctotherium migró de América del Norte a América del Sur durante el Gran Intercambio Americano , tras la formación del Istmo de Panamá durante el Plioceno tardío . El género consta de una forma gigante temprana, A. angustidens , y varias especies más pequeñas sucesivas, que estaban dentro del rango de tamaño de los osos modernos . [2] Arctotherium se adaptó a un hábitat abierto y mixto. [3] Están genéticamente más cerca del oso de anteojos ( Tremarctos ornatus ) que del Arctodus de América del Norte, lo que implica que las dos formas extintas evolucionaron a gran tamaño de manera convergente . [4]
Arctotherium es parte de la subfamilia de osos Tremarctinae , también conocidos como osos de cara corta , que también incluye a Arctodus (osos norteamericanos de cara corta) y Tremarctos (el oso de anteojos moderno y de Florida ). Tremarctinae se origina con su ancestro común, Plionarctos , [4] en el Hemphillian medio (primer Mioceno tardío , ~10 Ma) de América del Norte; Plionarctos se registró por última vez a principios del Blancano (Plioceno temprano, ~3,3 Ma). Alrededor del límite Mioceno - Plioceno (~5 Ma), los Tremarctines , junto con otros úrsidos , experimentaron una radiación explosiva en diversidad, mientras dominaban la vegetación C4 ( pastos ) y los hábitats abiertos, el mundo experimentó una importante caída de temperatura y una mayor estacionalidad, y una fauna rotación que extinguió entre el 60% y el 70% de todos los géneros faunísticos de Eurasia y entre el 70% y el 80% de los géneros norteamericanos. [5]
En consecuencia, estudios genéticos recientes sugieren que las fechas de divergencia media para Arctotherium , Arctodus y Tremarctos fueron de 4,8 Ma, y entre Arctotherium y Tremarctos de 4,1 Ma. [4] En particular, los tres géneros se registran por primera vez en el Blancan (Plioceno tardío) de América del Norte , con el primer registro posible de Arctotherium sp. siendo un diente encontrado en la Formación Cuscatlán de El Salvador , fechado en el Plioceno tardío (2.588 Ma). [6]
Los restos confirmados más antiguos fechados de Arctotherium en América del Sur son los del gigantesco A. angustidens de Buenos Aires , Argentina . No está claro cuál fue la historia evolutiva de Arctotherium anteriormente, particularmente en lo que respecta a su repentino tamaño significativo. Los restos de A. angustidens han sido datados entre 1 Ma y 0,7 Ma del Pleistoceno, lo que corresponde al período Ensenadan (aunque las fechas más recientes son inciertas). [2] [7]
A. angustidens se extinguió a principios del Lujaniense (hace ~700.000 años), reemplazado por especies de Arctotherium de tamaño mediano . La primera especie sucesora registrada fue A. vetustum ( Pleistoceno medio ), poco después A. bonariense ( Pleistoceno medio / tardío ), de constitución más robusta , junto con A. tarijense ( Pleistoceno medio hasta Holoceno temprano ) . Si bien la especie más pequeña pero más extendida, A. wingei , solo se ha confirmado en el Pleistoceno tardío y el Holoceno temprano , se cree que la disposición más tropical de la especie limita en gran medida la fosilización. Esto, junto con la posición más ancestral de A. Wingei en Arctotherium , sugiere un origen en el Pleistoceno medio .
Dentro de Arctotherium , se cree que existen dos clados: A. bonariense y A. tarijense han sido descritas como las especies más derivadas del género, [1] [8] mientras que A. vetustum y A. wingei se consideran las más arcaicas, incluso más que A. angustidens . [1] De estas especies sucesoras, A. tarijense y A. wingei son, con diferencia, las más exitosas si se tiene en cuenta el rango temporal y geográfico, y la frecuencia de los hallazgos de fósiles. [9] También se sugiere que existió una forma andina separada de Arctotherium a finales del Pleistoceno, compuesta por el espécimen tipo A. Wingei de Tarija y un individuo andino argentino, en contraste con el A. Wingei brasileño más grande y robusto. especímenes. [10]
Curiosamente, mientras que las especies conocidas de Arctotherium se redujeron drásticamente de tamaño después de A. angustidens , Arctodus experimentó la transformación opuesta, pasando del tamaño mediano A. pristinus al gigantesco A. simus a finales del Pleistoceno. [2] Excepto por un espécimen extraordinariamente grande de A. angustidens , se dice que los especímenes más grandes de A. simus y A. angustidens son comparables entre sí, [11] [12] y coinciden con el límite superior absoluto de tamaño (~1000 kg ) de un carnívoro terrestre (basado en la base energética más restrictiva para una dieta carnívora). [13] [14] [15]
A continuación se muestra un cladograma que explora las relaciones entre especies de Arctotherium . [1] [8]
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Arctotherium fue nombrado por Hermann Burmeister en 1879. Tremarctinae (y por lo tanto Arctotherium ) parecen tener hocicos desproporcionadamente más cortos en comparación con la mayoría de los osos modernos, lo que les da el nombre de "cara corta". Esta aparente pequeñez es una ilusión causada por los hocicos profundos y los huesos nasales cortos de los osos tremarctinos en comparación con los osos ursinos ; Arctotherium tenía una cara más profunda pero no más corta que la mayoría de los osos vivos. [12] Aunque el tamaño puede ayudar a diferenciar las especies, solo se pueden utilizar identificadores craneales y dentales para diferenciar entre especies. [16] El canino superior es muy similar entre especies de Arctotherium , diferenciándose principalmente en el tamaño. El canino de A. wingei es el más pequeño de la especie. El canino inferior de A. wingei presenta dos crestas de esmalte como en A. angustidens y A. tarijense , mientras que en A. vetustum y A. bonariense hay tres crestas. En A. vetustum , la cresta distal es muy pequeña y la cresta mesial es pequeña, mientras que en A. angustidens y A. tarijense ambas crestas son grandes. [17]
Con respecto a la locomoción, aunque la forma de la articulación del codo sugiere a Arctodus sp ., Arctotherium bonariense y A. wingei la posibilidad de conservar adaptaciones semiarbóreas, el tamaño de la articulación del codo no. Como el epicóndilo medial está particularmente expandido en estas especies, es probable que (como en el panda gigante ) los fósiles Arctodus y Arctotherium hayan conservado este carácter en relación con su mayor grado de destreza en las extremidades anteriores. Como la evolución convergente de estos géneros hacia un gran tamaño corporal podría haber sido favorecida por adaptaciones de carroña, [4] entonces un alto grado de destreza proximal podría haber sido ventajoso para estas especies y retenido en el linaje Tremarctinae a pesar de la evolución del tamaño. [18]
Las especies de Arctotherium oscilaban entre una variedad de tamaños, tanto entre especies como entre individuos de la misma especie. [2] El único oso Tremarctine que queda, el oso de anteojos , exhibe un fuerte dimorfismo sexual, siendo los machos adultos entre un 30 % y un 50 % más grandes que las hembras. [10] El bracketing filogenético , junto con la capacidad de Arctotherium para explotar una variedad de ambientes y nichos ricos o pobres en recursos, puede ayudar a explicar la diversidad morfológica de Arctotherium .
Se han realizado varios intentos de calcular la masa corporal de cada especie; por ejemplo, un estudio de 2006 calculó el peso medio de dos especies, A. bonariense en ~110 kg (243 lb) (rango de peso típico hipotético = 106-122 kg (234-269 lb)), y A. tarijense en ~139 kg (306 libras) (102 a 189 kg (225 a 417 libras)). [19] [20]
Según un estudio de 2009, los rangos de peso de Arctotherium se calcularon de la siguiente manera: A. wingei entre 51 kg y 150 kg, A. vetustum entre 102 y 300 kg (225 y 661 lb), A. tarijense entre 135 y 400 kg ( 298–882 lb), A. bonariense entre 171–500 kg (377–1102 lb) y A. angustidens entre 412–1200 kg (908–2646 lb). El estudio consideró cada figura final como el peso máximo hipotético. [11] Estudios adicionales calcularon el peso de un espécimen de A. tarijense (MACN 971) en 231 kg (509 lb), [8] y especímenes de A. wingei de la región intertropical brasileña en ~83 kg (183 lb). [21]
Un espécimen extraordinariamente grande de A. angustidens recuperado en 2011 en Buenos Aires muestra un individuo estimado, utilizando el húmero, en un peso de entre 983 y 2042 kg (2167 y 4502 libras). Sin embargo, los autores consideran que el límite superior es improbable y dicen que entre 1.588 y 1.749 kg (3.501 a 3.856 lb) es más probable. La altura estimada de pie para este individuo de A. angustidens es de entre 3,4 y 4,3 m (11 y 14 pies). Aún así convertiría a la especie en el oso más grande jamás encontrado y en un competidor por el mamífero terrestre carnívoro más grande conocido. [2]
Leyenda: Arctoterio sp. A. angustidens. A. bonariense A. tarijense
A. vetustum A. WingeiCasi todas las especies de Arctotherium parecen estar restringidas en gran medida al Cono Sur , particularmente a Argentina , estando los registros más ricos en la Provincia de Buenos Aires . [10] Las excepciones son la formación Tarija en el sur de Bolivia , donde se han recuperado tres especies, [9] un posible registro de A. vetustum en Brasil , [1] Arctotherium sp. restos poscraneales de Rio Grande do Sul , [22] un diente de Arctotherium no asignado de edad blanca de El Salvador , [6] y A. wingei, que habitaba casi exclusivamente una zona más al norte. [9]
Para el Pleistoceno tardío , A. tarijense dominaba las pampas abiertas y semiáridas y los hábitats patagónicos al este de los Andes , habitando Argentina , Chile patagónico , [23] [24] el sur de Bolivia y Uruguay , [25] aunque A. bonariense también pudo haber sido contemporáneo en el Uruguay del Pleistoceno Tardío. [26] Se ha descrito que A. tarijense tiene una densidad muy baja de material fósil en la Patagonia. [24]
Por otro lado, A. wingei se extendió por las partes más norteñas, más mixtas/boscosas y tropicales del continente, [27] a lo largo de los bosques de sabana tropical de Brasil hasta Bolivia , [17] [28] Venezuela , [9] y hasta América del Norte ( Belice y Península de Yucatán , México ). [29]
Tremarctos no aparece en el registro fósil de América del Sur hasta el Holoceno , [30] lo que sugiere que el oso de anteojos existente desciende de un evento de dispersión independiente y posterior desde América del Norte al de Arctotherium , [4] [12] [31] posiblemente después A. wingei se extinguió en América . [29] El oso de anteojos modernopuede haberse hibridado con Arctotherium cuando migraron hacia el sur, hacia América del Sur. [32] Sin embargo, las áreas de distribución del oso de anteojos, un especialista de los bosques andinos de montaña, y el Arctotherium adaptado más abierto , podrían haber coexistido en América del Sur. [9]
Los restos de A. Wingei en el Hoyo Negro de Yucatán parecen estar asociados con restos humanos. [33]
El espécimen más antiguo conocido de Arctotherium consiste en un diente de leche (dp4 molar) encontrado en la localidad Río Tomayate de la Formación Cuscatlán de El Salvador , junto con un cráneo parcial de Borophagus , fechado en el Plioceno tardío (2.588 Ma). La forma y el tamaño arcaicos del diente son los más cercanos a A. angustidens , sin embargo, como solo se ha recuperado otro diente de leche de Arctotherium ( A. tarijense ), el diente solo se asignó con seguridad a nivel de género como Arctotherium sp. [6]
Arctotherium recién reaparece en el registro fósil hace 1 millón de años como A. angustidens , de la provincia de Buenos Aires de Argentina. A. angustidens es la única especie conocida de Arctotherium del Pleistoceno temprano. [2] [6]
Los primeros especímenes de Arctotherium registrados en Sudamérica se encuentran junto con los primeros registros sudamericanos conocidos de varios otros carnívoros : los gatos dientes de sable Smilodon y Homotherium , el puma ( Puma concolor ), el jaguar ( Panthera onca ), algunos grandes de 25 a 35 kg. (55–77 lb) cánidos , y varios mustélidos , cánidos , félidos y mefítidos más pequeños (<15 kg (33 lb)) . [4] [34]
Los carnívoros norteamericanos que invadieron América del Sur, incluidos los osos de cara corta y el Smilodon , probablemente adoptaron rápidamente los nichos depredadores anteriormente ocupados por los grupos nativos típicos de América del Sur, como los esparasodontes metaterianos y los forusrácidos , que en gran medida se habían extinguido poco antes de su llegada. [2]
En Ensenadan , A. angustidens sólo rivalizaba en tamaño con el poblador de Smilodon , con Theriodictis platensis , Canis gezi , [35] Protocyon scagliorum , Panthera onca y pumas completando el gremio de depredadores en la Argentina del Pleistoceno temprano . Se plantea la hipótesis de que la extinción del prociónido Chapalmalania , especialista en nichos carroñeros , durante este evento de rotación de fauna es la puerta de entrada al gigantismo de A. angustidens . [4] [20] Utilizando isótopos de carbono, se ha postulado que la dieta de A. angustidens es omnívora con preferencia por grandes cantidades de carne. [20] [36] Más allá de la carroña de cadáveres de megaherbívoros, el tipo de desgaste dental presente entre los especímenes de A. angustidens , además de la frecuencia de dientes rotos en la mayoría de los especímenes (especialmente en edades más avanzadas), sugiere la depredación activa de vertebrados grandes, incluidos, entre otros , caballos , tapires , camélidos , macrauchénidos , gliptodontes , perezosos terrestres gigantes , toxodontidos y gonfoterios de A. angustidens . [36] [24] De la dentición conocida de especies posteriores de Arctotherium , sólo un espécimen de A. bonariense exhibe los mismos dientes agrietados que tenía A. angustidens , aunque el desgaste extremo de la superficie del molar oclusal es común en todo el género. [36] Además, las patologías encontradas en un enorme espécimen de A. angustidens , que son múltiples lesiones profundas que se habían curado durante mucho tiempo a pesar de la infección, [2] demuestran un estilo de vida de conflicto.
Se descubrieron tres individuos de A. angustidens juntos en una paleomadriguera (se postula que fueron una madre con cachorros adolescentes), [37] lo que abre la posibilidad de que A. angustidens viviera en grupos familiares. También se supone que A. tarijense y A. wingei utilizaron guaridas. [38] En contraste con el hábitat tropical y templado del oso de anteojos , el clima estacional y a menudo severo de la Argentina del Pleistoceno sugiere que la cuasi hibernación habría sido una estrategia eficaz para la supervivencia, como lo hacen hoy los osos ursinos . [37] Se cree que A. angustidens ha vuelto a ocupar cuevas excavadas por Xenarthra , como los milodontes Glossotherium y Scelidotherium , y el pampatheriid Pampatherium . [39] Como las paleomadrigueras adecuadas eran raras antes del Gran Intercambio Americano , se ha sugerido que la depredación y la competencia por las guaridas por parte de los carnívoros euterios recién llegados , especialmente por A. angustidens , aumentó la tasa de excavaciones de cuevas de xenartros . [38] La evolución de osteodermos espinosos altamente modificados en el Glyptodon del Pleistoceno se ha atribuido a la llegada de grandes carnívoros como A. angustidens a América del Sur. [40]
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Se ha sugerido que a medida que se estableció un gremio de carnívoros diversos en América del Sur , el género Arctotherium comenzó a volver a dietas úrsidas más clásicas a medida que el ecosistema maduró en el Pleistoceno medio. [12] [41] Después de que A. angustidens se extinguiera, dos formas comienzan a aparecer en el registro fósil. El complejo de especies A. bonariense / A. tarijense estaba compuesto por omnívoros cosmopolitas y adaptables, [8] mientras que A. vetustum y A. wingei eran en gran medida herbívoros. [2] Sin embargo, como A. vetustum y A. wingei son las especies más arcaicas de Arctotherium , su linaje debe haber existido antes del surgimiento de A. angustidens en el período Enseadan del Pleistoceno temprano. [1]
Se cree que A. bonariense ha evolucionado de manera convergente varias adaptaciones con Arctodus simus y Agriotherium / Huracan , como extremidades proporcionalmente más largas, tamaño corporal muy grande, tribunas cortas y anchas, fosa premaseterina en la mandíbula y posibles tijeras carnasiales. [42] Además, la dieta de A. wingei no era necesariamente ortodoxa, y la carnivoría probablemente alcanzaba su punto máximo en tiempos de inestabilidad de recursos. [21] Por ejemplo, se sugiere que varias marcas de mordeduras en fósiles recuperados de herbívoros, como Glossotherium y Equus , fueron infligidas por osos carroñeros de cara corta en toda la Sudamérica lujaniana . [20] [43]
A. bonariense y A. tarijense tenían un peso de presa típico de 100 kg (220 lb), con un máximo de 300 kg (661 lb). [19] A. tarijense compitió contra el poblador Smilodon , jaguares gigantes ( Panthera onca mesembrina ), pumas , Lycalopex , Cerdocyon , Conepatus , Didelphis y Dusicyon avus en la Argentina del Pleistoceno tardío , [ 44] [45] ocasionalmente cazaba camélidos y caballos como complemento para la carroñería, las presas más pequeñas y la herbivoría. [41] Aunque la carnivoría aumentó cuanto más al sur vivía Arctotherium , los isótopos de carbono sugieren que el límite de peso de las presas de A. tarijense alcanzó un máximo de 300 kg, dejando a los megamamíferos (subadultos y más jóvenes), como los gonfoterios, los perezosos terrestres gigantes y toxodontidos, al poblador de Smilodon y jaguares gigantes . [19] Smilodon fatalis , Arctotherium bonariense , Canis nehringi , lobos de crin y humanos también se habrían unido a este gremio de depredadores en diversas etapas del luján . [19] [44] [46] Sin embargo, un diente fragmentado de Arctotherium cf tarijense de la cueva Baño Nuevo-1 en el sur de Chile conserva caries, lo que podría interpretarse como consecuencia del consumo de alimentos ricos en carbohidratos como frutas o miel. Otro intento de análisis de microdesgaste del diente en 2015 se complicó por el consumo de plantas duras y huesos que causaron daños similares a los dientes en omnívoros. [24]
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Junto con pistas de varios dientes de A. Wingei , [12] [17] los estudios de isótopos de carbono sugieren que A. Wingei , al menos en la región intertropical brasileña, era altamente herbívoro y se especializaba en materia vegetativa C3 , como frutos y hojas. [21] [47] Esto no pretende disminuir el potencial carnívoro de A. Wingei , ya que el mismo estudio señaló picos de isótopos que indican el consumo del perezoso terrestre Nothrotherium maquinense (con la hipótesis de una preferencia por individuos más jóvenes y carroñeros oportunistas), y A. Wingei en sí, lo que podría representar canibalismo para juveniles o cachorros, como se observa en los osos negros y polares americanos . [21] Según un estudio de 2021, la presa máxima de A. wingei sería alrededor de su propio peso corporal (~83 kg (183 lb)). [21]
En los bosques de sabana de baja densidad de la región intertropical brasileña, [48] A. wingei , pumas y jaguares desempeñaron un papel de apoyo al dominio del gremio de depredadores regional del poblador Smilodon (también probablemente solitario), evitando la competencia con Protocyon troglodytes. en sabana más abierta. [21] [47] [49] Al ser más pequeño y más herbívoro, A. wingei probablemente también habría competido con otros carnívoros más pequeños presentes en el BIR, como jaguarundi , Lycalopex , Chrysocyon , Cerdocyon , Theriodictis , Speothos , Nasua , Procyon , Eira , Conepatus , Galictis y Leopardus . [17] Además, como los lobos huargos ( Aenocyon dirus ) y Smilodon fatalis habitaban el noroeste de América del Sur , y a ellos se unieron los leones americanos , los lobos grises y los coyotes en América Central , [50] [51] [29] [52] A Wingei habría sido miembro de varios gremios de depredadores en todo el área de distribución de la especie. La asociación de A. Wingei con Protocyon en el Pleistoceno terminal de Yucatán , otro animal previamente considerado endémico de América del Sur , sugiere una relación compleja de intercambio faunístico mucho después del Gran Intercambio Americano . [29]
Aunque en su mayoría es herbívoro, el oso de anteojos moderno es en ocasiones un depredador activo. El oso de anteojos tiene varias técnicas de caza: principalmente, el oso sorprende o domina a su presa, monta sobre su lomo y consume al animal inmovilizado mientras aún está vivo, inmovilizando a la presa con su peso, sus grandes patas y sus largas garras. Alternativamente, el oso persigue a la presa por terrenos accidentados, laderas o precipicios, provocando su caída y/o muerte. Después de la muerte, la presa es arrastrada a un lugar seguro (normalmente un nido sobre un árbol o una zona boscosa) y consumida, dejando sólo restos esqueléticos. Estos comportamientos también se han sugerido como estrategias de caza de Arctotherium . [36] Sin embargo, aunque el oso de anteojos es capaz de trepar a los árboles , se cree que Arctotherium no es arbóreo. [18] [37]
Los últimos registros conocidos de Arctotherium son un hallazgo ambiguo de A. bonariense de Uruguay ( cf. / aff , ya sea ~36.900 o ~14.485 AP de la Formación Sopas , [53] A. tarijense en 10.345 AP en la Cueva Del Puma , Patagonia , Chile , [24] y A. wingei en 12.850 BP en el Sistema Sac Actun ( Yucatán ), México , [29] con un posible registro de 9.000 BP en Muaco , Venezuela .
A nivel mundial, en el Evento de Extinción Cuaternario , la extinción favoreció 'morfologías conservadoras' en los planos corporales de los úrsidos , como las encontradas en T. ornatus . [2]
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