Una onda gamma o ritmo gamma es un patrón de oscilación neuronal en humanos con una frecuencia entre 30 y 100 Hz , siendo el punto de 40 Hz de particular interés. [1] Los ritmos gamma están correlacionados con la actividad de la red cerebral a gran escala y fenómenos cognitivos como la memoria de trabajo , la atención y la agrupación perceptiva , y pueden aumentarse en amplitud mediante la meditación [2] o la neuroestimulación . [1] [3] Se ha observado una actividad gamma alterada en muchos trastornos cognitivos y del estado de ánimo como la enfermedad de Alzheimer , [4] la epilepsia , [5] y la esquizofrenia . [6]
Las ondas gamma se pueden detectar mediante electroencefalografía o magnetoencefalografía . Uno de los primeros informes de actividad de ondas gamma se registró en la corteza visual de monos despiertos. [7] Posteriormente, una importante actividad de investigación se ha centrado en la actividad gamma en la corteza visual. [8] [9] [10] [11]
La actividad gamma también se ha detectado y estudiado en las regiones corticales premotora , parietal , temporal y frontal [12]. Las ondas gamma constituyen una clase común de actividad oscilatoria en neuronas que pertenecen al circuito cortico-ganglio basal-tálamo-cortical . [13] Por lo general, se entiende que esta actividad refleja conexiones de retroalimentación entre distintas regiones cerebrales, en contraste con la retroalimentación de ondas alfa en las mismas regiones. [14] También se ha demostrado que las oscilaciones gamma se correlacionan con la activación de neuronas individuales, principalmente neuronas inhibidoras, durante todos los estados del ciclo vigilia-sueño. [15] La actividad de las ondas gamma es más prominente durante la vigilia atenta y alerta. [13] Sin embargo, los mecanismos y sustratos por los cuales la actividad gamma puede ayudar a generar diferentes estados de conciencia siguen siendo desconocidos.
Algunos investigadores cuestionan la validez o la significatividad de la actividad de las ondas gamma detectada por el EEG del cuero cabelludo , porque la banda de frecuencia de las ondas gamma se superpone con la banda de frecuencia electromiográfica (EMG). Por lo tanto, los registros de señales gamma podrían estar contaminados por la actividad muscular. [16] Los estudios que utilizan técnicas de parálisis muscular local han confirmado que los registros de EEG contienen señales EMG, [17] [18] y estas señales se pueden rastrear hasta la dinámica motora local, como la frecuencia de los movimientos sacádicos [19] u otras acciones motoras que involucran la cabeza. Se han propuesto avances en el procesamiento y la separación de señales, como la aplicación del análisis de componentes independientes u otras técnicas basadas en el filtrado espacial , para reducir la presencia de artefactos EMG. [16]
En algunos libros de texto sobre electroencefalografía, se indica a los usuarios que se coloquen un electrodo en el párpado para captar estas señales, así como uno en el corazón y un par a los lados del cuello para captar las señales musculares del cuerpo por debajo del cuello. Es posible que la electroencefalografía clínica no haga estas cosas.
Las ondas gamma pueden participar en la formación de una percepción coherente y unificada , también conocida como el problema de combinación en el problema de enlace , debido a su aparente sincronización de las tasas de activación neuronal en distintas regiones del cerebro. [20] [21] [22] En 1988 se sugirió por primera vez que las ondas gamma de 40 Hz participaban en la conciencia visual [23] , por ejemplo, dos neuronas oscilan sincrónicamente (aunque no están conectadas directamente) cuando un único objeto externo estimula sus respectivos campos receptivos. Experimentos posteriores de muchos otros demostraron este fenómeno en una amplia gama de cognición visual. En particular, Francis Crick y Christof Koch en 1990 [24] argumentaron que existe una relación significativa entre el problema de la vinculación y el problema de la conciencia visual y, como resultado, que las oscilaciones sincrónicas de 40 Hz pueden estar implicadas causalmente en la conciencia visual, así como en la vinculación visual. Más tarde, los mismos autores expresaron escepticismo sobre la idea de queLas oscilaciones de 40 Hz son una condición suficiente para la conciencia visual. [25]
Una serie de experimentos realizados por Rodolfo Llinás apoyan la hipótesis de que la base de la conciencia en los estados de vigilia y de sueño esOscilaciones de 40 Hz a lo largo del manto cortical en forma de actividad iterativa recurrente talamocortical. En dos artículos titulados “Coherent 40-Hz oscillation characterizes dream state in humans” (Rodolfo Llinás y Urs Ribary, Proc Natl Acad Sci USA 90:2078-2081, 1993) y “Of dreaming and wakefulness” (Llinas & Pare, 1991), Llinás propone que la conjunción en un único evento cognitivo podría producirse por la suma simultánea de eventos específicos y no específicos.Actividad de 40 Hz a lo largo del eje dendrítico radial de elementos corticales determinados, y que la resonancia está modulada por el tronco encefálico y recibe contenido de la información sensorial en el estado de vigilia y de la actividad intrínseca durante el sueño. Según la hipótesis de Llinás, conocida como hipótesis del diálogo talamocortical para la conciencia, laSe propone que la oscilación de 40 Hz observada en la vigilia y en el sueño es un correlato de la cognición, resultante de unaResonancia de 40 Hz entre bucles específicos y no específicos talamocorticales. En Llinás y Ribary (1993), los autores proponen que los bucles específicos dan el contenido de la cognición, y que un bucle no específico da la vinculación temporal requerida para la unidad de la experiencia cognitiva.
Un artículo principal de Andreas K. Engel et al . en la revista Consciousness and Cognition (1999) que defiende la sincronía temporal como base de la conciencia, define la hipótesis de las ondas gamma de la siguiente manera: [26]
El mecanismo sugerido es que las ondas gamma se relacionan con la conciencia neuronal a través del mecanismo de atención consciente:
La respuesta propuesta se encuentra en una onda que, originada en el tálamo, recorre el cerebro de adelante hacia atrás, 40 veces por segundo, sincronizando diferentes circuitos neuronales con el precepto [sic] y, de ese modo, poniendo el precepto [sic] en primer plano atencional. Si el tálamo sufre un daño, aunque sea leve, esta onda se detiene, no se forman conciencias y el paciente cae en un coma profundo. [21]
Por lo tanto, la afirmación es que cuando todos estos grupos neuronales oscilan juntos durante estos períodos transitorios de activación sincronizada, ayudan a generar recuerdos y asociaciones desde la percepción visual a otras nociones. [27] Esto reúne una matriz distribuida de procesos cognitivos para generar un acto cognitivo coherente y concertado, como la percepción. Esto ha llevado a teorías de que las ondas gamma están asociadas con la solución del problema de la vinculación . [20]
Las ondas gamma se observan como sincronía neuronal a partir de señales visuales en estímulos tanto conscientes como subliminales . [28] [29] [30] [31] Esta investigación también arroja luz sobre cómo la sincronía neuronal puede explicar la resonancia estocástica en el sistema nervioso. [32]
La actividad de las ondas gamma alterada se asocia con trastornos del estado de ánimo como la depresión mayor o el trastorno bipolar y puede ser un biomarcador potencial para diferenciar entre trastornos unipolares y bipolares. Por ejemplo, los sujetos humanos con puntuaciones altas de depresión exhiben señalización gamma diferencial al realizar tareas emocionales, espaciales o aritméticas. También se observa un aumento de la señalización gamma en las regiones cerebrales que participan en la red neuronal por defecto , que normalmente se suprime durante las tareas que requieren una atención significativa. Los modelos de roedores de comportamientos similares a la depresión también exhiben ritmos gamma deficientes. [33]
En la esquizofrenia se observa una disminución de la actividad de las ondas gamma . En concreto, se reduce la amplitud de las oscilaciones gamma, al igual que la sincronía de las diferentes regiones cerebrales implicadas en tareas como la percepción visual de objetos extraños y la percepción gestáltica . Las personas con esquizofrenia tienen un peor rendimiento en estas tareas conductuales, que se relacionan con la percepción y la memoria de reconocimiento continuo. [34] Se cree que la base neurobiológica de la disfunción gamma en la esquizofrenia reside en las interneuronas GABAérgicas implicadas en redes conocidas de generación de ritmos de ondas cerebrales. [35] El tratamiento antipsicótico , que disminuye algunos síntomas conductuales de la esquizofrenia, no restablece la sincronía gamma a niveles normales. [34]
Las oscilaciones gamma se observan en la mayoría de las convulsiones [5] y pueden contribuir a su aparición en la epilepsia . Los estímulos visuales, como las rejillas grandes de alto contraste que se sabe que desencadenan convulsiones en la epilepsia fotosensible , también impulsan las oscilaciones gamma en la corteza visual. [36] Durante un evento de convulsión focal, la sincronía máxima del ritmo gamma de las interneuronas siempre se observa en la zona de inicio de la convulsión, y la sincronía se propaga desde la zona de inicio a toda la zona epileptogénica. [37]
Se ha observado una potencia de banda gamma mejorada y respuestas gamma retardadas en pacientes con enfermedad de Alzheimer (EA). [4] [38] Curiosamente, el modelo de ratón tg APP-PS1 de EA exhibe una potencia de oscilación gamma disminuida en la corteza entorinal lateral , que transmite varias entradas sensoriales al hipocampo y, por lo tanto, participa en procesos de memoria análogos a los afectados por la EA humana. [39] También se ha observado una potencia gamma lenta hipocampal disminuida en el modelo de ratón 3xTg de EA. [40]
La estimulación gamma puede tener potencial terapéutico para la EA y otras enfermedades neurodegenerativas . La estimulación optogenética de interneuronas de activación rápida en el rango de frecuencia de ondas gamma se demostró por primera vez en ratones en 2009. [41] El arrastre o sincronización de las oscilaciones gamma del hipocampo y la activación a 40 Hz mediante estímulos no invasivos en la banda de frecuencia gamma, como luces intermitentes o pulsos de sonido, [3] reduce la carga de beta amiloide y activa la microglia en el modelo de ratón 5XFAD bien establecido de EA. [42] Los ensayos clínicos humanos posteriores de estimulación con banda gamma han mostrado mejoras cognitivas leves en pacientes con EA que han sido expuestos a estímulos de luz, sonido o táctiles en el rango de 40 Hz. [1] Sin embargo, se desconocen los mecanismos moleculares y celulares precisos por los cuales la estimulación con banda gamma mejora la patología de la EA.
La hipersensibilidad y los déficits de memoria debidos al síndrome del cromosoma X frágil pueden estar relacionados con anomalías del ritmo gamma en la corteza sensorial y el hipocampo . Por ejemplo, se ha observado una disminución de la sincronía de las oscilaciones gamma en la corteza auditiva de pacientes con síndrome del cromosoma X frágil. El modelo de rata con síndrome del cromosoma X frágil sin FMR1 exhibe una mayor proporción de ondas gamma lentas (~25–50 Hz) a rápidas (~55–100 Hz). [40]
La sincronía de ondas gamma de gran amplitud puede ser autoinducida a través de la meditación . Los practicantes de meditación a largo plazo, como los monjes budistas tibetanos, muestran tanto una mayor actividad de la banda gamma al inicio como un aumento significativo de la sincronía gamma durante la meditación, según se determina mediante un electroencefalograma del cuero cabelludo. [2] La fMRI de los mismos monjes reveló una mayor activación de la corteza insular derecha y del núcleo caudado durante la meditación. [43] Los mecanismos neurobiológicos de la inducción de la sincronía gamma son, por tanto, muy plásticos . [44] Esta evidencia puede apoyar la hipótesis de que el sentido de conciencia, la capacidad de gestión del estrés y la concentración, que a menudo se dice que mejoran después de la meditación, están todos respaldados por la actividad gamma. En la reunión anual de 2005 de la Sociedad de Neurociencia , el actual Dalai Lama comentó que si la neurociencia pudiera proponer una forma de inducir los beneficios psicológicos y biológicos de la meditación sin una práctica intensiva, "sería un voluntario entusiasta". [45]
También se ha observado una actividad gamma elevada en los momentos previos a la muerte . [46]
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