El proceso oponente es una teoría del color que afirma que el sistema visual humano interpreta la información sobre el color procesando señales de las células fotorreceptoras de manera antagónica. La teoría del proceso oponente sugiere que hay tres canales oponentes , cada uno de los cuales comprende un par de colores opuestos: rojo versus verde , azul versus amarillo y negro versus blanco ( luminancia ). [1] La teoría fue propuesta por primera vez en 1892 por el fisiólogo alemán Ewald Hering .
Cuando se mira fijamente un color brillante durante un tiempo (por ejemplo, rojo) y luego se aparta la mirada hacia un campo blanco, se percibe una imagen residual , de modo que el color original evocará su color complementario (verde, en el caso de la entrada roja). Cuando se combinan o mezclan colores complementarios, se "anulan entre sí" y se vuelven neutros (blanco o gris). Es decir, los colores complementarios nunca se perciben como una mezcla; no existe un "rojo verdoso" o un "azul amarillento", a pesar de las afirmaciones en contra . El contraste de color más fuerte que puede tener un color es su color complementario. Los colores complementarios también pueden llamarse "colores opuestos" y son comprensiblemente la base de los colores utilizados en la teoría del proceso oponente.
Los colores que definen los extremos de cada canal oponente se denominan tonos únicos , a diferencia de los tonos compuestos (mixtos). Ewald Hering definió por primera vez los tonos únicos como rojo, verde, azul y amarillo, y los basó en el concepto de que estos colores no podían percibirse simultáneamente. Por ejemplo, un color no puede parecer rojo y verde a la vez. [2] Estas definiciones se han refinado experimentalmente y hoy se representan mediante ángulos de tono promedio de 353° (rojo carmín), 128° (verde cobalto), 228° (azul cobalto) y 58° (amarillo). [3]
Los tonos únicos pueden diferir entre individuos y a menudo se utilizan en la investigación psicofísica para medir las variaciones en la percepción del color debido a deficiencias en la visión del color o la adaptación al color. [4] Si bien existe una variabilidad considerable entre sujetos al definir tonos únicos experimentalmente, [3] los tonos únicos de un individuo son muy consistentes, con una precisión de unos pocos nanómetros. [5]
Aunque inicialmente se pensó que las teorías de los procesos tricromático y oponente estaban en desacuerdo, más tarde se demostró que los mecanismos responsables del proceso oponente reciben señales de los tres tipos de conos predichos por la teoría tricromática y los procesan a un nivel más complejo. [6]
La mayoría de los seres humanos tienen tres células cónicas diferentes en sus retinas que facilitan la visión tricromática del color . Los colores están determinados por la excitación proporcional de estos tres tipos de conos, es decir, su captura cuántica . Los niveles de excitación de cada tipo de cono son los parámetros que definen el espacio de color LMS . Para calcular los valores triestímulo del proceso oponente a partir del espacio de color LMS, se deben comparar las excitaciones de los conos: [ cita requerida ]
Se cree que la conversión neurológica del color del espacio de color LMS al proceso oponente se lleva a cabo principalmente en el núcleo geniculado lateral (LGN) del tálamo , aunque también puede tener lugar en las células bipolares de la retina . Las células ganglionares de la retina llevan la información desde la retina al LGN, que contiene tres clases principales de capas: [7]
La transmisión de información en el espacio de color del canal opuesto es ventajosa en comparación con la transmisión en el espacio de color LMS (señales "en bruto" de cada tipo de cono). Existe cierta superposición en las longitudes de onda de la luz a las que responden los tres tipos de conos (L para onda larga, M para onda media y S para luz de onda corta), por lo que es más eficiente para el sistema visual (desde una perspectiva de rango dinámico ) registrar las diferencias entre las respuestas de los conos, en lugar de la respuesta individual de cada tipo de cono. [ cita requerida ] [ dudoso – discutir ]
El daltonismo se puede clasificar según el cono afectado (protán, deután, tritán) o según el canal oponente afectado ( rojo-verde o azul-amarillo ). En cualquier caso, el canal puede estar inactivo (en el caso de la dicromacia ) o tener un rango dinámico más bajo (en el caso de la tricromacia anómala ). Por ejemplo, las personas con deuteranopía ven poca diferencia entre los tonos únicos rojo y verde .
Johann Wolfgang von Goethe estudió por primera vez el efecto fisiológico de los colores opuestos en su Teoría de los colores en 1810. [8] Goethe dispuso su círculo cromático simétricamente "pues los colores diametralmente opuestos entre sí en este diagrama son aquellos que se evocan recíprocamente en el ojo. Así, el amarillo exige púrpura; el naranja, azul; el rojo, verde; y viceversa: De este modo, nuevamente todas las gradaciones intermedias se evocan recíprocamente". [9] [10]
Ewald Hering propuso la teoría de los colores oponentes en 1892. [2] Pensó que los colores rojo, amarillo, verde y azul son especiales porque cualquier otro color puede describirse como una mezcla de ellos y que existen en pares opuestos. Es decir, se percibe o bien el rojo o bien el verde y nunca el rojo verdoso: aunque el amarillo es una mezcla de rojo y verde en la teoría del color RGB, el ojo no lo percibe como tal.
La nueva teoría de Hering era contraria a la teoría predominante de Young-Helmholtz ( teoría tricromática ), propuesta por primera vez por Thomas Young en 1802 y desarrollada por Hermann von Helmholtz en 1850. Las dos teorías parecían irreconciliables hasta 1925, cuando Erwin Schrödinger pudo conciliar las dos teorías y demostrar que pueden ser complementarias. [11]
En 1957, Leo Hurvich y Dorothea Jameson proporcionaron una validación psicofísica de la teoría de Hering. Su método se denominó cancelación de tono . Los experimentos de cancelación de tono comienzan con un color (por ejemplo, amarillo) e intentan determinar qué cantidad del color oponente (por ejemplo, azul) de uno de los componentes del color inicial debe agregarse para alcanzar el punto neutro. [12] [13]
En 1959, Gunnar Svaetichin y MacNichol [14] registraron en la retina de un pez e informaron de tres tipos distintos de células:
Svaetichin y MacNichol llamaron a las celdas de cromaticidad células de color oponentes Amarillo-Azul y Rojo-Verde.
Durante los años 1950 y 1960, De Valois et al., [15] Wiesel y Hubel, [16] y otros encontraron células opuestas cromática o espectralmente similares, que a menudo incorporan oponencia espacial (por ejemplo, centro rojo "encendido" y contorno verde "apagado") en la retina de vertebrados y el núcleo geniculado lateral (LGN) . [17] [18] [ 19] [20]
Siguiendo el ejemplo de Gunnar Svaetichin , las células se denominaron ampliamente células de color oponente: rojo-verde y amarillo-azul. Durante las siguientes tres décadas, se siguió informando sobre células espectralmente opuestas en la retina y el LGN de primates. [21] [22] [23] [24] En la literatura se utilizan diversos términos para describir estas células, incluidos cromáticamente opuestas u oponentes, espectralmente opuestas u oponentes, color oponente, oponente de color, respuesta oponente y, simplemente, célula oponente.
Otros han aplicado la idea de estímulos opuestos más allá de los sistemas visuales, como se describe en el artículo sobre la teoría del proceso oponente . En 1967, Rod Grigg amplió el concepto para reflejar una amplia gama de procesos oponentes en sistemas biológicos. [25] En 1970, Solomon y Corbit ampliaron el modelo general del proceso oponente neurológico de Hurvich y Jameson para explicar la emoción, la adicción a las drogas y la motivación laboral. [26] [27]
La teoría del color del oponente se puede aplicar a la visión por computadora e implementar como el modelo de color gaussiano [28] y el modelo de procesamiento de visión natural . [29] [30] [31]
Existe mucha controversia sobre si la teoría del procesamiento oponente es la mejor manera de explicar la visión del color. Se han realizado algunos experimentos que implicaban la estabilización de la imagen (donde se experimenta una pérdida de los bordes) que produjeron resultados que sugieren que los participantes han visto colores "imposibles" o combinaciones de colores que los humanos no deberían poder ver según la teoría del procesamiento oponente. Sin embargo, muchos critican que este resultado puede ser simplemente una experiencia ilusoria. Los críticos e investigadores han comenzado, en cambio, a explicar la visión del color mediante referencias a los mecanismos de la retina, en lugar del procesamiento oponente, que ocurre en la corteza visual del cerebro.
A medida que se acumulaban los registros de células individuales, muchos fisiólogos y psicofísicos se dieron cuenta de que los colores oponentes no explicaban satisfactoriamente las respuestas espectralmente opuestas de las células individuales. Por ejemplo, Jameson y D'Andrade [32] analizaron la teoría de los colores oponentes y descubrieron que los tonos únicos no coincidían con las respuestas espectralmente opuestas. El propio De Valois [33] lo resumió así: "Aunque a nosotros, como a otros, nos impresionó mucho encontrar células oponentes, de acuerdo con las sugerencias de Hering, cuando el Zeitgeist de la época se oponía firmemente a la idea, los primeros registros revelaron una discrepancia entre los canales perceptivos oponentes de Hering-Hurvich-Jameson y las características de respuesta de las células oponentes en el núcleo geniculado lateral del macaco". Valberg [34] recuerda que " se volvió común entre los neurofisiólogos usar términos de color para referirse a las células oponentes como en las notaciones 'células rojas-ON', 'células verdes-OFF'... En el debate... algunos psicofísicos estaban felices de ver lo que creían que era oponencia confirmada a un nivel objetivo, fisiológico. En consecuencia, se mostró poca vacilación en relacionar los pares de colores únicos y polares directamente con la oponencia de los conos. A pesar de la evidencia en contra... los libros de texto han repetido, hasta el día de hoy, la idea errónea de relacionar la percepción de tono único directamente con los procesos oponentes de los conos periféricos. La analogía con la hipótesis de Hering se ha llevado aún más lejos para implicar que cada color en el par oponente de colores únicos podría identificarse con la excitación o inhibición de uno y el mismo tipo de célula oponente ". Webster et al. [35] y Wuerger et al. [36] han reafirmado de manera concluyente que las respuestas opuestas espectralmente de células individuales no se alinean con colores oponentes de tono único.
Experimentos más recientes muestran que la relación entre las respuestas de células "oponentes al color" individuales y la oponencia perceptiva del color es incluso más compleja de lo que se suponía. Los experimentos de Zeki et al. [37] utilizando el Land Color Mondrian han demostrado que cuando los observadores normales ven, por ejemplo, una superficie verde que forma parte de una escena multicolor y que refleja más luz verde que roja, se ve verde y su imagen residual es magenta. Pero cuando la misma superficie verde refleja más luz roja que verde, sigue pareciendo verde (debido al funcionamiento de los mecanismos de constancia del color) y su imagen residual se sigue percibiendo como magenta. Esto también es cierto para otros colores y puede resumirse diciendo que, al igual que las superficies conservan sus categorías de color a pesar de las amplias fluctuaciones en la composición de energía de longitud de onda de la luz reflejada desde ellas, el color de la imagen residual producida al observar superficies también conserva su categoría de color y, por lo tanto, también es independiente de la composición de energía de longitud de onda de la luz reflejada desde el parche que se está viendo. En otras palabras, existe una constancia en los colores de las imágenes posteriores. Esto sirve para enfatizar aún más la necesidad de investigar más profundamente la relación entre las respuestas de las células oponentes individuales y la oponencia del color perceptual por un lado y la necesidad de una mejor comprensión de si los procesos oponentes fisiológicos generan colores oponentes perceptuales o si estos últimos se generan después de que se generan los colores.
En 2013, Pridmore [38] argumentó que la mayoría de las células rojo-verdes descritas en la literatura de hecho codifican los colores rojo-cian. Por lo tanto, las células están codificando colores complementarios en lugar de colores oponentes. Pridmore también informó sobre células verde-magenta en la retina y V1. Por lo tanto, argumentó que las células rojo-verde y azul-amarilla deberían llamarse células complementarias "verde-magenta", "rojo-cian" y "azul-amarilla". Un ejemplo del proceso complementario se puede experimentar al mirar fijamente un cuadrado rojo (o verde) durante cuarenta segundos y luego mirar inmediatamente una hoja de papel blanca. El observador percibe entonces un cuadrado cian (o magenta) en la hoja en blanco. Esta imagen residual de color complementario se explica más fácilmente mediante la teoría del color tricromático ( teoría de Young-Helmholtz ) que la teoría del color RYB tradicional; en la teoría del proceso oponente, la fatiga de las vías que promueven el rojo produce la ilusión de un cuadrado cian. [39]
Un ensayo de opinión de 2023 de Conway , Malik-Moraleda y Gibson [40] afirmó "revisar la evidencia psicológica y fisiológica de la teoría de los colores opuestos" y afirmó sin rodeos que "la teoría es errónea". [40]
La información de color se procesa a nivel de células postreceptoras (por células bipolares, ganglionares, talámicas y corticales) de acuerdo con la teoría del proceso oponente.
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