El rumen , también conocido como panza , es el compartimento estomacal más grande de los rumiantes y la mayor parte del reticulorumen , que es la primera cámara del canal alimentario de los animales rumiantes . [1] El entorno microbiano favorable del rumen le permite servir como sitio principal para la fermentación microbiana del alimento ingerido. [1] La parte más pequeña del retículo rumen es el retículo , que es completamente continuo con el rumen, pero se diferencia de él con respecto a la textura de su revestimiento.
El rumen está compuesto por varios sacos musculares, el saco craneal, el saco ventral, el saco ciego ventral y el retículo.
El revestimiento de la pared del rumen está cubierto por pequeñas proyecciones en forma de dedos llamadas papilas, que son aplanadas y miden aproximadamente 5 mm de largo y 3 mm de ancho en el ganado. El retículo está revestido con crestas que forman un patrón de panal hexagonal . Las crestas tienen aproximadamente entre 0,1 y 0,2 mm de ancho y se elevan 5 mm por encima de la pared del retículo. Los hexágonos del retículo miden aproximadamente entre 2 y 5 cm de ancho en el ganado vacuno. Estas características aumentan la superficie de la pared del reticulorumen, facilitando la absorción de ácidos grasos volátiles. A pesar de las diferencias en la textura del revestimiento de las dos partes del reticulorumen, representa un espacio funcional.
La digestión en el reticulorumen es un proceso complejo. La digestión ocurre a través de la fermentación por microbios en el reticulorumen y no por el animal per se . El reticulorumen es uno de los pocos órganos presentes en los animales en el que la digestión de la celulosa y otros carbohidratos recalcitrantes puede realizarse en un grado apreciable.
Los principales sustratos de la digestión en el reticulorumen son los carbohidratos no estructurales ( almidón , azúcar y pectina ), los carbohidratos estructurales ( hemicelulosa y celulosa ) y los compuestos que contienen nitrógeno ( proteínas , péptidos y aminoácidos ). Tanto los carbohidratos estructurales como los no estructurales son hidrolizados a monosacáridos o disacáridos por enzimas microbianas. Los mono y disacáridos resultantes se transportan a los microbios. Una vez dentro de las paredes celulares microbianas, los mono y disacáridos pueden asimilarse a biomasa microbiana o fermentarse a ácidos grasos volátiles (AGV) acetato , propionato , butirato , lactato , valerato y otros AGV de cadena ramificada mediante glucólisis y otras vías bioquímicas para producir energía. para la célula microbiana. La mayoría de los AGV se absorben a través de la pared del reticulorumen, directamente al torrente sanguíneo, y los rumiantes los utilizan como sustratos para la producción de energía y la biosíntesis. [2] Algunos AGV de cadena ramificada se incorporan a la membrana lipídica de los microbios del rumen. La proteína se hidroliza a péptidos y aminoácidos mediante enzimas microbianas, que posteriormente se transportan a través de la pared celular microbiana para su asimilación principalmente en la biomasa celular. Los microbios también pueden utilizar directamente péptidos, aminoácidos, amoníaco y otras fuentes de nitrógeno originalmente presentes en el alimento con poca o ninguna hidrólisis. El nitrógeno no aminoácido se utiliza para la síntesis de aminoácidos microbianos. En situaciones en las que hay exceso de nitrógeno para el crecimiento microbiano, las proteínas y sus derivados también se pueden fermentar para producir energía, produciendo amoníaco .
Los lípidos , la lignina , los minerales y las vitaminas desempeñan un papel menos destacado en la digestión que los carbohidratos y las proteínas, pero siguen siendo fundamentales en muchos sentidos. Los lípidos se hidrolizan e hidrogenan parcialmente y el glicerol , si está presente en el lípido, se fermenta. Por lo demás, los lípidos son inertes en el rumen. Se puede utilizar algo de carbono de carbohidratos o proteínas para la síntesis de novo de lípidos microbianos. Se cree que los niveles elevados de lípidos, particularmente lípidos insaturados, en el rumen envenenan a los microbios y suprimen la actividad de fermentación. La lignina , un compuesto fenólico, es recalcitrante a la digestión, por lo que puede ser solubilizada por los hongos. Se cree que la lignina protege los nutrientes asociados de la digestión y, por tanto, limita la degradación. Los minerales son absorbidos por los microbios y son necesarios para su crecimiento. Los microbios, a su vez, sintetizan muchas vitaminas, como la cianocobalamina , en grandes cantidades, a menudo suficientes para sustentar al rumiante incluso cuando las vitaminas son muy deficientes en la dieta.
Los alimentos digeridos (digesta) en el rumen no son uniformes, sino que están estratificados en gas, líquido y partículas de diferentes tamaños, densidades y otras características físicas. Además, la digesta está sujeta a una mezcla extensa y a rutas de flujo complicadas al ingresar al rumen. Aunque puedan parecer triviales al principio, estos complicados patrones de estratificación, mezcla y flujo del digesto son un aspecto clave de la actividad digestiva en los rumiantes y, por lo tanto, merecen una discusión detallada.
Después de ser tragado, el alimento desciende por el esófago y se deposita en la parte dorsal del retículo. Las contracciones del reticulorumen impulsan y mezclan el alimento recién ingerido en la estera ruminal. La estera es una masa espesa de digesta, que consiste en material fibroso largo, parcialmente degradado. La mayor parte del material de la estera ha sido ingerido recientemente y, como tal, le queda una cantidad considerable de sustrato fermentable. La fermentación microbiana avanza rápidamente en la estera y libera muchos gases. Algunos de estos gases quedan atrapados en la estera, lo que hace que ésta flote. A medida que avanza la fermentación, el sustrato fermentable se agota, la producción de gas disminuye y las partículas pierden flotabilidad debido a la pérdida de gas atrapado. Por lo tanto, el digesta en la estera pasa por una fase de flotabilidad creciente seguida de una flotabilidad decreciente. Al mismo tiempo, el tamaño de las partículas del digesto, relativamente grandes cuando se ingieren, se reduce mediante la fermentación microbiana y, más tarde, la rumia. La digestión incompleta del material vegetal aquí dará como resultado la formación de un tipo de bezoar llamado fitobezoar. En cierto punto, las partículas son lo suficientemente densas y pequeñas como para “caer” a través de la estera del rumen hacia el saco ventral que se encuentra debajo, o pueden ser arrastradas fuera de la estera del rumen hacia el retículo por el líquido que brota a través de la estera durante las contracciones ruminales. Una vez en el saco ventral, la digesta continúa fermentando a un ritmo menor, perdiendo aún más flotabilidad y disminuyendo el tamaño de las partículas. Pronto es arrastrado hacia el retículo ventral por las contracciones ruminales.
En el retículo ventral, las partículas de digesto más grandes y menos densas pueden ser impulsadas hacia el esófago y la boca durante las contracciones del retículo. El digesto se mastica en la boca en un proceso conocido como rumiación , luego se expulsa hacia el esófago y se deposita en el saco dorsal del retículo, para alojarse y mezclarse nuevamente con la estera ruminal. Las partículas pequeñas y más densas permanecen en el retículo ventral durante la contracción reticular, y luego, durante la siguiente contracción, pueden ser barridas fuera del reticulorumen con líquido a través del orificio retículo-omasal, que conduce a la siguiente cámara en el canal alimentario del animal rumiante, el omaso. .
El agua y la saliva entran a través del rumen para formar un charco líquido. En última instancia, el líquido escapará del reticulorumen mediante la absorción a través de la pared o al pasar a través del orificio retículo-omasal, como lo hace la digesta. Sin embargo, dado que el líquido no puede quedar atrapado en la estera como lo hace el digesto, el líquido pasa a través del rumen mucho más rápidamente que el digesto. El líquido a menudo actúa como portador de partículas muy pequeñas del digesto, de modo que la dinámica de las partículas pequeñas es similar a la del líquido.
El área superior del rumen, el espacio de cabeza, está lleno de gases (como metano , dióxido de carbono y, en un grado mucho menor, hidrógeno ) liberados por la fermentación y la respiración anaeróbica de los alimentos. Estos gases son expulsados regularmente del reticulorumen a través de la boca, en un proceso llamado eructos .
Los microbios en el reticulorumen incluyen bacterias , protozoos , hongos , arqueas y virus . Las bacterias, junto con los protozoos, son los microbios predominantes y en masa representan entre el 40 y el 60% de la materia microbiana total del rumen. Se clasifican en varios grupos funcionales, como los tipos fibrolíticos , amilolíticos y proteolíticos , que digieren preferentemente carbohidratos estructurales, carbohidratos no estructurales y proteínas, respectivamente. Los protozoos (40-60% de la masa microbiana) obtienen sus nutrientes mediante la fagocitosis de otros microbios y degradan y digieren los carbohidratos del alimento, especialmente el almidón, los azúcares y las proteínas. Aunque los protozoos no son esenciales para el funcionamiento del rumen, su presencia tiene efectos pronunciados. Los hongos ruminales constituyen sólo del 5 al 10% de los microbios y están ausentes en dietas pobres en fibra. A pesar de su bajo número, los hongos todavía ocupan un nicho importante en el rumen porque hidrolizan algunos enlaces éster entre la lignina y la hemicelulosa o celulosa y ayudan a descomponer las partículas del digesto. Rumen Archaea, aproximadamente el 3% del total de microbios, son en su mayoría metanógenos autótrofos y producen metano a través de la respiración anaeróbica. La mayor parte del hidrógeno producido por bacterias, protozoos y hongos es utilizado por estos metanógenos para reducir el dióxido de carbono a metano . El mantenimiento de una baja presión parcial de hidrógeno por parte de los metanógenos es esencial para el correcto funcionamiento del rumen. Los virus están presentes en cantidades desconocidas y no contribuyen a ninguna actividad de fermentación o respiración. Sin embargo, lisan microbios, liberando su contenido para que otros microbios lo asimilen y fermenten en un proceso llamado reciclaje microbiano, aunque el reciclaje a través de las actividades depredadoras de los protozoos es cuantitativamente más importante.
Los microbios del reticulorumen eventualmente fluyen hacia el omaso y el resto del tubo digestivo. En condiciones normales de fermentación, el ambiente del reticulorumen es débilmente ácido y está poblado por microbios que están adaptados a un pH entre aproximadamente 5,5 y 6,5; Dado que el abomaso es fuertemente ácido (pH 2 a 4), actúa como una barrera que mata en gran medida la flora y fauna del retículo rumen a medida que fluyen hacia él. Posteriormente, la biomasa microbiana se digiere en el intestino delgado y las moléculas más pequeñas (principalmente aminoácidos) se absorben y transportan por la vena porta hasta el hígado. La digestión de estos microbios en el intestino delgado es una fuente importante de nutrición, ya que los microbios suelen suministrar entre el 60 y el 90% de la cantidad total de aminoácidos absorbidos. En dietas pobres en almidón, también proporcionan la fuente predominante de glucosa absorbida del contenido del intestino delgado.
Acidosis Ruminal: En el ganado bovino la acidosis ruminal se caracteriza por la disminución del pH sanguíneo y del bicarbonato debido a la sobreproducción de D-lactato ruminal. Puede aparecer desde una acidosis ruminal aguda debida a la acumulación de ácido láctico hasta una acidosis subaguda debida a la acumulación de AGV en el rumen, aunque la acidosis aguda es más mortal que la acidosis ruminal subaguda. La disminución de la población de protozoarios ciliados del líquido ruminal es una característica común de ambas acidosis y puede ser un buen indicador de la acidosis ruminal. La acidosis en el rumen ocurre cuando los bovinos consumen cantidades excesivas de carbohidratos no estructurales rápidamente fermentables y dietas ricas en granos con bajo contenido de fibra. Esto conduce a una rápida fermentación de los sustratos orgánicos, lo que contribuye a la formación masiva de AGV y ácidos lácticos, lo que conduce a un pH más bajo y reacciones posteriores por parte de los microbios del rumen.
Principales diferencias entre las dos formas clínicas de acidosis:
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El alimento contenido en el retículo rumen, conocido como "residuos de la barriga", se ha estudiado como fertilizante para su uso en agricultura sostenible . [3]
Al nacer, el órgano del rumen , el epitelio del rumen y la microbiota del rumen no están completamente desarrollados. El desarrollo del rumen después del nacimiento es un aspecto crítico del desarrollo general de los rumiantes. Este período temprano y sensible del desarrollo del rumen tendrá efectos duraderos en la salud general y la productividad del animal. Generalmente, el momento más receptivo para el desarrollo del rumen es entre el período posnatal y el destete . Durante este período, el crecimiento de los órganos y epitelio del rumen, junto con el establecimiento de la microbiota ruminal, resultarán esenciales para el desarrollo del rumen. [4]
Papilas , o proyecciones pequeñas y redondas que sobresalen del revestimiento del tejido, el crecimiento en el epitelio del rumen es esencial para la funcionalidad del rumen. Las papilas aumentan la superficie interior del rumen. Por tanto, las papilas permiten un aumento considerable en la absorción de nutrientes dentro del rumen. Distinguir un rumen desarrollado de uno no desarrollado se simplifica observando la alfombra de tejido que rodea el interior del rumen. Un rumen subdesarrollado mantiene una superficie exterior lisa y sin papilas. Un rumen desarrollado posee paredes gruesas y llenas de papilas. [5]
Debido a que los rumiantes nacen con un tracto gastrointestinal estéril , el rumen en desarrollo debe estar expuesto a una variedad de microflora en una etapa temprana. Es por esto que se favorece una dieta específica en la que se favorezca la microflora que promueve un ambiente anaeróbico en el rumen. Además, los piensos deben adaptarse a las necesidades de cada rumiante específico. Los rumiantes en desarrollo que han seguido una dieta estricta de alimento líquido poseerán una microflora diferente en comparación con la de un rumiante en desarrollo alimentado con una combinación de alimento seco y líquido. Esto se debe a que los nutrientes ingeridos por el animal no ingresan al compartimiento del estómago ruminal, sino que son evitados por el cierre reflejo del surco esofágico . [4]
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Las bacterias más abundantes presentes en el microbioma del rumen incluyen Prevotella , Butyrivibrio y Ruminococcus . [6] Esto se debe a que los organismos rumiantes ingieren dietas ricas en forrajes, comúnmente basadas en pastos. Sus dietas típicas ricas en forraje hacen que esta importante demanda de bacterias que digieren la celulosa esté siempre presente. Otras bacterias, como Lachnospira multiparus, Prevotella ruminicola y Butyrivibrio fibrisolvens , desempeñan funciones esenciales en la creación de ácidos grasos volátiles (AGV). [6] Los alimentos específicos pueden estimular este crecimiento bacteriano extenso en el rumen y, por lo tanto, ayudar en la producción de estos ácidos grasos volátiles, que desempeñan un papel importante en el crecimiento del epitelio del rumen, el desarrollo capilar y la formación de papilas. [7] Investigaciones anteriores identificaron el impacto significativo de los ácidos grasos volátiles en el desarrollo del rumen a través de los efectos de la inserción interruminal de acetato , propionato y butirato . [8] El más notable e impactante visualmente de estos ácidos grasos volátiles fue el butirato, que se sintetiza naturalmente en los rumiantes a través de múltiples vías de fermentación anaeróbica de sustratos dietéticos. [9] El butirato, expresado principalmente en el revestimiento del tejido epitelial, participa en la regulación de una gran cantidad de genes de células epiteliales de rumiantes. Generalmente, el butirato regula la expresión genética actuando sobre las vías de control del ciclo celular. [10] En la pared epitelial del rumen, el butirato regula la expresión genética de las células epiteliales para aumentar el flujo sanguíneo y la proliferación de las papilas. [8]
Es vital desarrollar alimentos para apoyar el crecimiento del microbioma de los animales rumiantes de producción y de compañía; tanto para la salud general del animal en proceso de maduración como para reducir los costos asociados con la crianza de ese animal. En el ámbito de los animales de producción, la alimentación puede representar hasta el 75% del costo total asociado con ese animal, lo que hace que sea crucial identificar y satisfacer las demandas nutricionales del rumen. [11] El muestreo de ADN microbiano de células epiteliales del rumen ha llevado a la identificación de genes microbianos y vías funcionales asociadas con factores de crecimiento animal. [12] Los grupos microbianos en el rumen poseen genes asociados con muchos factores relacionados con el crecimiento animal. Los genes que codifican proteínas que codifican funciones de células bacterianas, como aguA, ptb , K01188 y murD , también están asociados con el aumento de peso diario promedio del animal. [11] Además, los genes relacionados con la vitamina B12, incluidos cobD, tolC y fliN, también están relacionados con la ingesta diaria de alimento del animal. [11]
{{cite conference}}: Mantenimiento CS1: DOI inactivo a partir de enero de 2024 ( enlace )