El tapetum lucidum ( latín para 'tapiz brillante, colcha'; / t ə ˈ p iː t əm ˈ l uː s ɪ d əm / tə- PEE -təm LOO -sih-dəm ; pl.: tapeta lucida ) [1] es una capa de tejido en el ojo de muchos vertebrados y algunos otros animales. Situado inmediatamente detrás de la retina , es un retrorreflector . Refleja la luz visible a través de la retina, aumentando la luz disponible para los fotorreceptores (aunque desenfocando ligeramente la imagen). El tapetum lucidum contribuye a la visión nocturna superior de algunos animales. Muchos de estos animales son nocturnos , especialmente carnívoros , mientras que otros son animales de aguas profundas .
Adaptaciones similares ocurren en algunas especies de arañas . [2] Los primates haplorrinos , incluidos los humanos, son diurnos y carecen de tapetum lucidum. [Nota 1]
La presencia de un tapetum lucidum permite a los animales ver con una luz más tenue de lo que sería posible de otro modo. El tapetum lucidum, que es iridiscente , refleja la luz aproximadamente según los principios de interferencia de la óptica de película delgada , como se ve en otros tejidos iridiscentes. Sin embargo, las células del tapetum lucidum son leucóforos , no iridóforos . [ dudoso ]
El tapetum funciona como un retrorreflector que refleja la luz directamente a lo largo del camino de la luz. Esto sirve para igualar la luz original y la reflejada, manteniendo así la nitidez y el contraste de la imagen en la retina. El tapetum lucidum refleja con interferencia constructiva , [4] aumentando así la cantidad de luz que pasa a través de la retina. En el gato, el tapetum lucidum aumenta la sensibilidad de la visión en un 44%, lo que le permite ver una luz imperceptible para el ojo humano. [5]
Se ha especulado que algunos peces linterna pueden usar brillo de ojos tanto para detectar como para comunicarse con otros peces linterna. [6] El científico estadounidense Nathan H. Lents ha propuesto que el tapetum lucidum evolucionó en los vertebrados, pero no en los cefalópodos, que tienen un ojo muy similar, debido a la naturaleza de los fotorreceptores de los vertebrados orientados hacia atrás. El tapete aumenta la fotosensibilidad en condiciones de poca iluminación, compensando así el diseño subóptimo de la retina de los vertebrados. [7]
Una clasificación de variantes anatómicas de tapeta lucida [3] define cuatro tipos:
Se desconocen las diferencias funcionales entre estas cuatro clases estructurales de tapeta lucida. [3]
Esta clasificación no incluye la tapeta lucida en las aves. Los kiwis , los zarapitos , la garza pico de barco , el kākāpō no volador y muchos chotacabras , búhos y otras aves nocturnas como la gaviota de cola bifurcada también poseen un tapetum lucidum. [10] Los chotacabras utilizan un tapetum lucidum retiniano compuesto de lípidos. [11]
Al igual que los humanos, algunos animales carecen de tapetum lucidum y suelen ser diurnos . [3] Estos incluyen primates haplorrinos , ardillas, algunas aves, canguros rojos y cerdos. [12] Los primates estrepsirrinos son en su mayoría nocturnos y, con la excepción de varias especies diurnas de Eulemur , tienen un tapetum lucidum de cristales de riboflavina. [13]
Cuando hay un tapetum lucidum, su ubicación en el globo ocular varía según la ubicación del globo ocular en la cabeza, [14] de modo que en todos los casos el tapetum lucidum mejora la visión nocturna en el centro del campo de visión del animal .
Aparte de su brillo de ojos, el tapetum lucidum en sí tiene un color. A menudo se describe como iridiscente. En los tigres es verdoso. [15] En los rumiantes puede ser de color verde dorado con una periferia azul, [12] o blanquecino o azul pálido con una periferia lavanda. En perros puede ser blanquecino con una periferia azul. [12] El color de los renos cambia estacionalmente, lo que permite a los animales evitar mejor a los depredadores en invierno con poca luz a costa de una visión más borrosa. [dieciséis]
El brillo de ojos es un efecto visible del tapetum lucidum. Cuando la luz incide en el ojo de un animal que tiene tapetum lucidum, la pupila parece brillar. El brillo de ojos se puede ver en muchos animales, en la naturaleza y en fotografías con flash . En condiciones de poca luz, una linterna de mano es suficiente para producir un brillo de ojos muy visible para los humanos (a pesar de su mala visión nocturna ). El brillo de ojos se presenta en una amplia variedad de colores, incluidos blanco , azul , verde , amarillo , rosa y rojo . Sin embargo, dado que el brillo de ojos es un tipo de iridiscencia , el color varía según el ángulo en el que se ve y los minerales que componen los cristales reflectantes de tapetum lucidum.
El brillo de ojos blanco se produce en muchos peces, especialmente en los leucomas ; el brillo de ojos azul ocurre en muchos mamíferos como los caballos ; el brillo de ojos verde se da en mamíferos como gatos , perros y mapaches ; y el brillo de ojos rojo ocurre en coyotes , roedores , zarigüeyas y pájaros . [ cita necesaria ]
Aunque los ojos humanos carecen de tapetum lucidum, todavía presentan un débil reflejo de la coroides , como se puede ver en las fotografías con efecto de ojos rojos y con brillo de ojos en el infrarrojo cercano . [17] [18] Otro efecto en humanos y otros animales que puede parecerse al brillo de ojos es la leucocoria , que es un brillo blanco indicativo de anomalías como cataratas y cánceres .
Los gatos y perros con ojos azules pueden presentar tanto brillo como efecto de ojos rojos . Ambas especies tienen un tapetum lucidum, por lo que sus pupilas pueden mostrar brillo en los ojos. Sin embargo, en fotografías en color con flash , las personas con ojos azules también pueden mostrar un brillo de ojos rojo distintivo. Las personas con heterocromía pueden mostrar un brillo rojo en el ojo azul y un brillo normal amarillo/verde/azul/blanco en el otro ojo. Estos incluyen gatos con ojos extraños y perros con dos ojos . El efecto de ojos rojos es independiente del brillo de los ojos: en algunas fotografías de personas con tapetum lucidum y heterocromía, el brillo de los ojos es tenue, pero la pupila del ojo azul todavía aparece roja. Esto es más evidente cuando el individuo no mira a la cámara porque el tapetum lucidum es mucho menos extenso que la retina.
La mayoría de las especies de arañas también tienen un tapetum, que se encuentra solo en sus ojos laterales más pequeños; los ojos centrales más grandes no tienen tal estructura. Consiste en depósitos cristalinos reflectantes y se cree que tiene una función similar a la estructura del mismo nombre en los vertebrados. Se pueden distinguir cuatro patrones generales en las arañas: [19]
Los humanos utilizan el escaneo en busca de brillo ocular reflejado para detectar e identificar las especies de animales en la oscuridad, y despliegan perros y caballos de búsqueda entrenados por la noche, ya que estos animales se benefician de una visión nocturna mejorada a través de este efecto. [ cita necesaria ]
El uso de brillo de ojos para identificar animales en la oscuridad emplea no sólo su color sino también otras características. El color corresponde aproximadamente al tipo de tapetum lucidum, con alguna variación entre especies. Otras características incluyen la distancia entre las pupilas en relación con su tamaño; la altura sobre el suelo; la forma de parpadear (si corresponde); y el movimiento del brillo de ojos (bambolearse, tejer, brincar, brincar, trepar, volar). [ cita necesaria ]
Los retrorreflectores fabricados siguiendo el modelo de un tapetum lucidum se describen en numerosas patentes y hoy en día tienen muchos usos. La primera patente, utilizada por primera vez en los marcadores de pavimento elevados de la marca "Catseye" , se inspiró en el tapetum lucidum del ojo de un gato. [ cita necesaria ]
En los perros, se sabe que ciertas drogas alteran la organización precisa de los cristales del tapetum lucidum, comprometiendo así la capacidad del perro para ver con poca luz. Estos medicamentos incluyen etambutol , antibióticos macrólidos , ditizona , medicamentos contra la malaria , algunos antagonistas del receptor H2 y agentes cardiovasculares. La alteración "se atribuye a la acción quelante que elimina el zinc de las células tapetales ". [20]
Tradicionalmente ha sido difícil tomar imágenes de la retina de animales con tapetum lucidum porque los dispositivos de oftalmoscopia diseñados para humanos dependen de un alto nivel de iluminación en el eje. [21] Este tipo de iluminación provoca una gran cantidad de reflejo, o retrodispersión, cuando interactúa con el tapetum. Sin embargo, esto es posible con nuevos dispositivos con iluminación variable.