El color de los ojos es un rasgo fenotípico poligénico determinado por dos factores: la pigmentación del iris del ojo [1] [2] y la dependencia de la frecuencia de la dispersión de la luz por el medio turbio en el estroma del iris . [3] : 9
En los humanos, la pigmentación del iris varía de marrón claro a negro, dependiendo de la concentración de melanina en el epitelio pigmentario del iris (ubicado en la parte posterior del iris), el contenido de melanina dentro del estroma del iris (ubicado en la parte frontal del iris) y la densidad celular del estroma. [4] La apariencia de los ojos azules, verdes y avellana es resultado de la dispersión de luz de Tyndall en el estroma, un fenómeno similar a la dispersión de Rayleigh que explica el cielo azul. [5] Ni los pigmentos azules ni los verdes están presentes en el iris humano ni en el humor vítreo . [3] [6] Este es un ejemplo de color estructural , que depende de las condiciones de iluminación, especialmente para los ojos de color más claro.
Los ojos de colores brillantes de muchas especies de aves son resultado de la presencia de otros pigmentos, como pteridinas , purinas y carotenoides . [7] Los humanos y otros animales tienen muchas variaciones fenotípicas en el color de los ojos. [8]
La genética y la herencia del color de ojos en los humanos es complicada. A partir de 2010 [actualizar], se han asociado hasta 16 genes con la herencia del color de ojos. Algunos de los genes del color de ojos incluyen OCA2 y HERC2 . [9] Se ha demostrado que la creencia anterior de que el color de ojos azul es un rasgo recesivo simple es incorrecta. La genética del color de ojos es tan compleja que puede ocurrir casi cualquier combinación de colores de ojos entre padres e hijos. [10] [11] Sin embargo, el polimorfismo del gen OCA2 , cerca de la región reguladora 5' proximal , explica la mayor parte de la variación del color de ojos en humanos. [12]
El color de los ojos es un rasgo hereditario determinado por múltiples genes . [13] [14] Estos genes se buscan estudiando pequeños cambios en los propios genes y en los genes vecinos, llamados polimorfismos de un solo nucleótido o SNP. Se desconoce el número total de genes que contribuyen al color de los ojos, pero hay algunos candidatos probables. Un estudio en Rotterdam (2009) encontró que era posible predecir el color de los ojos con más del 90% de precisión para el marrón y el azul utilizando solo seis SNP. [15] [16]
En los seres humanos, el color de los ojos es un rasgo que presenta un alto grado de dimorfismo sexual. [17] Varios estudios han demostrado que los hombres tienen más probabilidades de tener ojos azules que las mujeres, mientras que las mujeres tienen más probabilidades de tener ojos de colores más oscuros (ojos verdes y marrones) que los hombres. [17] [18] Por lo tanto, el sexo es un factor importante en la expresión de los genotipos del color de los ojos. [17] Un estudio sugirió que los niveles más altos de la hormona sexual estrógeno en las mujeres pueden explicar por qué las mujeres tienden a tener ojos más oscuros que los hombres. [19]
Las personas de ascendencia europea muestran la mayor variedad de color de ojos de cualquier población del mundo. Los avances recientes en la tecnología del ADN antiguo han revelado parte de la historia del color de ojos en Europa. A través del análisis del ADN antiguo, un estudio de 2020 publicado en Experimental Dermatology sugirió que el gen común para el color de ojos azul probablemente se originó en el Cercano Oriente y llegó a Europa hace unos 42.000 años, después del éxodo de África . [20]
Hay evidencia de que hasta 16 genes diferentes podrían ser responsables del color de los ojos en los humanos; sin embargo, los dos genes principales asociados con la variación del color de los ojos son OCA2 y HERC2 , y ambos están localizados en el cromosoma 15. [ 9]
El gen OCA2 (OMIM: 203200), cuando está en una forma variante, causa el color de ojos rosado y la hipopigmentación común en el albinismo humano . (El nombre del gen se deriva del trastorno que causa, albinismo oculocutáneo tipo II). Diferentes SNP dentro de OCA2 están fuertemente asociados con ojos azules y verdes, así como variaciones en pecas , recuentos de lunares , cabello y tono de piel . Los polimorfismos pueden estar en una secuencia reguladora de OCA2 , donde pueden influir en la expresión del producto del gen, que a su vez afecta la pigmentación. [12] Una mutación específica dentro del gen HERC2 , un gen que regula la expresión de OCA2 , es parcialmente responsable de los ojos azules. [21] Otros genes implicados en la variación del color de los ojos son SLC24A4 [22] y TYR . [22] Un estudio de 2010 sobre la variación del color de los ojos en valores de tono y saturación utilizando fotografías digitales de alta resolución de todo el ojo encontró tres nuevos loci para un total de diez genes, lo que permite explicar aproximadamente el 50% de la variación del color de los ojos. [23]
Los ojos azules con una mancha marrón, los ojos verdes y los ojos grises son causados por una parte completamente diferente del genoma.
Un estudio realizado en 1997 con estadounidenses blancos descubrió que el color de los ojos puede estar sujeto a cambios en la infancia y desde la adolescencia hasta la edad adulta. [24]
El 17% de los niños experimentó un cambio de color de ojos desde la primera infancia hasta la edad adulta, y de esos niños, el 50% desarrolló ojos más claros a medida que crecían. El otro 50% desarrolló ojos más oscuros. [25]
En general, los niños con ojos color avellana y marrón claro tienden a experimentar un aclaramiento del color de sus ojos en la edad adulta. [25] Los niños con ojos verdes a menudo experimentan un oscurecimiento del color de sus ojos. [25]
También se encontró que el 11% de las madres de los niños experimentaron un cambio de color de ojos durante el mismo período, y la mayoría desarrolló ojos más claros en relación con su color original en el momento del nacimiento de su hijo. [26]
Casi todos los mamíferos tienen iris de color marrón o pigmentado de forma oscura. [27] En los seres humanos, el marrón es, con diferencia, el color de ojos más común: aproximadamente el 79 % de las personas del mundo lo tienen. [28] Los ojos marrones son el resultado de una concentración relativamente alta de melanina en el estroma del iris, lo que hace que se absorba luz de longitudes de onda tanto más cortas como más largas. [29]
En muchas partes del mundo, es casi el único color de iris presente. [30] Los ojos marrones son comunes en Europa , Asia Oriental , Sudeste Asiático , Asia Central , Asia Meridional , Asia Occidental , Oceanía , África Occidental y América . [22] Los ojos marrones de pigmentación clara o media también se pueden encontrar comúnmente en Europa , entre las Américas y partes de Asia Central , Asia Occidental , Asia Meridional y África Oriental . Los ojos marrones claros que bordean la coloración ámbar y avellana son más comunes en Europa , pero también se pueden observar en Asia Oriental , Sudeste Asiático , África del Norte y África Oriental .
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Los ojos ámbar son de un color sólido con un fuerte tinte amarillento/dorado y rojizo/cobrizo, que puede deberse al pigmento amarillo llamado lipocromo (que también se encuentra en los ojos verdes). [31] [32] Los ojos ámbar no deben confundirse con los ojos color avellana. Aunque los ojos color avellana pueden contener motas de color ámbar o dorado, por lo general tienden a tener muchos otros colores, incluidos el verde, el marrón y el naranja. Además, los ojos color avellana pueden parecer cambiar de color y constar de motas y ondulaciones, mientras que los ojos ámbar son de un tono dorado sólido. Aunque el ámbar es similar al oro, algunas personas tienen ojos ámbar de color rojizo o cobre que se confunden con los de color avellana, aunque el color avellana tiende a ser más opaco y contiene verde con motas rojas/doradas, como se mencionó anteriormente. Los ojos ámbar también pueden contener cantidades de gris dorado muy claro.
Los ojos de algunas palomas contienen pigmentos fluorescentes amarillos conocidos como pteridinas . [33] Se cree que los ojos amarillos brillantes del búho cornudo se deben a la presencia del pigmento pteridina xantopterina dentro de ciertos cromatóforos (llamados xantóforos) ubicados en el estroma del iris. [34] En los humanos, se cree que las motas o parches amarillentos se deben al pigmento lipofuscina , también conocido como lipocromo. [35] Muchos animales como caninos, gatos domésticos, búhos, águilas, palomas y peces tienen ojos ámbar, mientras que en los humanos este color ocurre con menos frecuencia. El ámbar es el tercer color de ojos natural más raro después del verde y el gris, en el 5% de la población mundial. [36] Las personas con ese color de ojos se encuentran en Europa , y en menor número en Medio Oriente , África del Norte y Sudamérica . [37]
Los ojos color avellana se deben a una combinación de dispersión de Rayleigh y una cantidad moderada de melanina en la capa del borde anterior del iris. [4] [35] Los ojos color avellana a menudo parecen cambiar de color de marrón a verde. Aunque el color avellana se compone principalmente de marrón y verde, el color dominante en el ojo puede ser marrón/dorado o verde. Esta es la razón por la que los ojos color avellana pueden confundirse con ámbar, y por qué el ámbar a menudo se cuenta como avellana en los estudios, y viceversa. [38] [39] [40] [41] [42] [43] [44] La combinación a veces puede producir un iris multicolor, es decir, un ojo que es marrón claro/ámbar cerca de la pupila y carbón o verde oscuro en la parte exterior del iris (o viceversa) cuando se observa a la luz del sol.
Las definiciones del color de ojos avellana varían: a veces se considera sinónimo de marrón claro o dorado, como el color de la cáscara de una avellana . [38] [40] [43] [45]
Alrededor del 18% de la población de los EE. UU. y el 5% de la población mundial tienen ojos color avellana. [28] Se consideró que el 55,2% de los sujetos españoles en una serie de 221 fotografías tenían ojos color avellana. [46] Los ojos color avellana se encuentran en Europa , más comúnmente en los Países Bajos y el Reino Unido , [47] y también se ha observado que son muy comunes entre las poblaciones de habla baja sajona del norte de Alemania. [48]
Los ojos verdes probablemente sean el resultado de la interacción de múltiples variantes dentro del gen OCA2 y otros genes. Es posible que hayan estado presentes en el sur de Siberia durante la Edad del Bronce . [49]
Los ojos verdes son más comunes en Europa del Norte , Occidental y Central . [50] [51] Alrededor del 8-10% de los hombres y el 18-21% de las mujeres en Islandia y el 6% de los hombres y el 17% de las mujeres en los Países Bajos tienen ojos verdes. [52] Entre los estadounidenses de origen europeo , los ojos verdes son más comunes entre aquellos de ascendencia celta y germánica reciente , con aproximadamente el 16%. [52]
El color verde es causado por la combinación de: 1) una pigmentación ámbar o marrón claro en el estroma del iris (que tiene una concentración baja o moderada de melanina) con: 2) un tono azul creado por la dispersión de Rayleigh de la luz reflejada. [29] Los ojos verdes contienen el pigmento amarillento lipocromo . [53]
No hay pigmentación azul ni en el iris ni en el cuerpo vítreo . El epitelio pigmentario del iris es de color negro parduzco debido a la presencia de melanina . [54] A diferencia de los ojos marrones, los ojos azules tienen bajas concentraciones de melanina en el estroma del iris, que se encuentra delante del epitelio oscuro. Las longitudes de onda de luz más largas tienden a ser absorbidas por el epitelio subyacente oscuro, mientras que las longitudes de onda más cortas se reflejan y sufren dispersión de Rayleigh en el medio turbio del estroma. [4] Esta es la misma dispersión que explica la apariencia azul del cielo. [3] : 9 [6] El resultado es un color estructural "azul Tyndall " que varía con las condiciones de iluminación externa.
Los ojos azules son un color de ojos con un alto grado de dimorfismo sexual . Estudios realizados en diversas poblaciones de Europa han demostrado que los hombres tienen una probabilidad sustancialmente mayor de tener ojos azules que las mujeres. [17]
Anteriormente se suponía que el patrón de herencia seguido por los ojos azules era un rasgo recesivo mendeliano , sin embargo, la herencia del color de los ojos ahora se reconoce como un rasgo poligénico , lo que significa que está controlado por las interacciones de varios genes. [55]
En 2008, un equipo de investigadores de la Universidad de Copenhague localizó una única mutación que causa el fenómeno de los ojos azules. La investigación fue publicada en el Journal of Human Genetics . La misma secuencia de ADN del gen OCA2 entre las personas de ojos azules sugiere que pueden tener un único ancestro común. Los investigadores plantearon la hipótesis de que la mutación OCA2 responsable de los ojos azules surgió en un individuo que vivió en la parte noroeste de la región del Mar Negro en Europa en algún momento entre 6.000 y 10.000 años atrás durante el período Neolítico . [56] [57] Sin embargo, la investigación de ADN antiguo más reciente ha identificado restos humanos mucho más antiguos que el período Neolítico con la mutación OCA2 para los ojos azules. Ahora se cree que el alelo OCA2 se remonta a la reciente migración de los humanos modernos fuera de África hace aproximadamente 50.000 años, y entraron en Europa desde el oeste de Asia. [20]
Eiberg y sus colegas sugirieron en un estudio publicado en Human Genetics que una mutación en el intrón 86 del gen HERC2 , que se supone interactúa con el promotor del gen OCA2 , redujo la expresión de OCA2 con la consiguiente reducción en la producción de melanina. [56] [58] [59]
Se ha propuesto que los ojos azules pueden haber sido adaptativos a días más cortos en latitudes más altas, ya que los ojos azules aumentan la dispersión de la luz inferocular, lo que suprime la liberación de melatonina de la glándula pineal , tal vez reduciendo la depresión psicológica (que está vinculada a la corta duración del día en latitudes más altas). [60]
Los ojos azules predominan en el norte y este de Europa, particularmente alrededor del mar Báltico . También se encuentran en el sur de Europa , Asia central , Asia meridional , África del Norte y Asia occidental . [61] [62]
Aproximadamente entre el 8% y el 10% de la población mundial tiene ojos azules. [28] Un estudio de 2002 encontró que la prevalencia del color de ojos azules entre la población blanca en los Estados Unidos era del 33,8% para los nacidos entre 1936 y 1951, en comparación con el 57,4% para los nacidos entre 1899 y 1905. [14] A partir de 2006 [actualizar], uno de cada seis estadounidenses, o el 16,6% de la población total de EE. UU., tiene ojos azules, [64] incluido el 22,3% de los blancos. La incidencia de ojos azules continúa disminuyendo entre los niños estadounidenses. [65] De los eslovenos , el 56% tiene ojos azules/verdes. [66] En una serie de 221 fotografías de sujetos españoles, se determinó que el 16,3% de los sujetos tenían ojos azul grisáceos. [46]
Al igual que los ojos azules, los ojos grises tienen un epitelio oscuro en la parte posterior del iris y un estroma relativamente claro en la parte delantera. Una posible explicación de la diferencia en la apariencia de los ojos grises y azules es que los ojos grises tienen mayores depósitos de colágeno en el estroma, de modo que la luz que se refleja desde el epitelio sufre dispersión de Mie (que no depende fuertemente de la frecuencia) en lugar de dispersión de Rayleigh (en la que las longitudes de onda de luz más cortas se dispersan más). Esto sería análogo al cambio en el color del cielo, desde el azul dado por la dispersión de Rayleigh de la luz solar por pequeñas moléculas de gas cuando el cielo está despejado, hasta el gris causado por la dispersión de Mie de grandes gotas de agua cuando el cielo está nublado. [67] Alternativamente, se ha sugerido que los ojos grises y azules podrían diferir en la concentración de melanina en la parte delantera del estroma. [67]
Los ojos grises también se pueden encontrar entre el pueblo argelino Shawia [68] de las montañas Aurès en el noroeste de África, en Medio Oriente / Asia occidental , Asia central y Asia meridional . La diosa griega Atenea aparece con ojos grises (γλαυκῶπις). [69] Bajo aumento, los ojos grises exhiben pequeñas cantidades de color amarillo y marrón en el iris.
El gris es el segundo color de ojos natural más raro después del verde: el 3% de la población mundial lo tiene. [70]
Como resultado de la heterocromía iridum , también es posible tener dos colores de ojos diferentes. Esto ocurre en los seres humanos y en ciertas razas de animales domésticos y afecta a menos del 1 por ciento de la población mundial. [71]
Los ojos de las personas con formas graves de albinismo pueden aparecer rojos en determinadas condiciones de iluminación debido a las cantidades extremadamente bajas de melanina [72] , lo que permite que los vasos sanguíneos se vean a través de ellos. Además, la fotografía con flash a veces puede causar un " efecto de ojos rojos ", en el que la luz muy brillante de un flash se refleja en la retina, que está muy vascularizada, haciendo que la pupila aparezca roja en la fotografía. [73]
Aunque los ojos azules profundos de algunas personas como Elizabeth Taylor pueden parecer morados o violetas en ciertos momentos, los ojos de color violeta "verdadero" solo ocurren debido al albinismo. [74] [75] [76] Los ojos que parecen rojos o violetas en ciertas condiciones debido al albinismo son menos del 1 por ciento de la población mundial. [71]
La función más importante de la melanina en el iris es proteger los ojos de los rayos dañinos del sol. [77] Las personas con colores de ojos más claros, como el azul o el verde, tienen una menor protección contra el sol y, por lo tanto, necesitan una mayor protección contra los rayos solares que aquellas con colores de ojos más oscuros. [ cita requerida ]
Se ha descubierto que las personas con un color de iris más claro tienen una mayor prevalencia de degeneración macular relacionada con la edad (DMAE) que las que tienen un color de iris más oscuro; [42] un color de ojos más claro también se asocia con un mayor riesgo de progresión de la DMAE. [78] Un iris gris puede indicar la presencia de uveítis , y se ha encontrado un mayor riesgo de melanoma uveal en aquellos con ojos azules, verdes o grises. [79] [80] Sin embargo, un estudio de 2000 sugiere que las personas con ojos de color marrón oscuro tienen un mayor riesgo de desarrollar cataratas y, por lo tanto, deben proteger sus ojos de la exposición directa a la luz solar. [81]
La enfermedad de Wilson implica una mutación del gen que codifica la enzima ATPasa 7B , que impide que el cobre del hígado entre en el aparato de Golgi de las células. En cambio, el cobre se acumula en el hígado y en otros tejidos, incluido el iris del ojo. Esto da lugar a la formación de anillos de Kayser-Fleischer , que son anillos oscuros que rodean la periferia del iris. [82]
El color de los ojos fuera del iris también puede ser un síntoma de enfermedad. El amarilleamiento de la esclerótica (la "parte blanca de los ojos") se asocia con ictericia , [83] y puede ser un síntoma de enfermedades hepáticas como cirrosis o hepatitis . [84] Una coloración azul de la esclerótica también puede ser un síntoma de enfermedad. [83]
La aniridia es una enfermedad congénita caracterizada por un iris extremadamente subdesarrollado, que parece ausente en un examen superficial. [85]
Normalmente, hay una capa gruesa de melanina en la parte posterior del iris. Incluso las personas con los ojos de color azul más claro, sin melanina en la parte frontal del iris, tienen una coloración marrón oscura en la parte posterior, para evitar que la luz se disperse dentro del ojo. En aquellos con formas más leves de albinismo , el color del iris es típicamente azul, pero puede variar de azul a marrón. En las formas graves de albinismo, no hay pigmento en la parte posterior del iris, y la luz del interior del ojo puede pasar a través del iris hacia la parte frontal. En estos casos, el único color que se ve es el rojo de la hemoglobina de la sangre en los capilares del iris. Estos albinos tienen ojos rosados, al igual que los conejos albinos, los ratones o cualquier otro animal con una falta total de melanina. Los defectos de transiluminación casi siempre se pueden observar durante un examen ocular debido a la falta de pigmentación iridial. [86] El albino ocular también carece de cantidades normales de melanina en la retina, lo que permite que más luz de lo normal se refleje en la retina y salga del ojo. Debido a esto, el reflejo pupilar es mucho más pronunciado en los individuos albinos, y esto puede acentuar el efecto de ojos rojos en las fotografías.
La heterocromía ( heterocromía iridum o heterocromía iridis ) es una afección ocular en la que un iris es de un color diferente al otro (heterocromía completa) o donde una parte de un iris es de un color diferente al resto (heterocromía parcial o heterocromía sectorial). Es el resultado del exceso o falta relativa de pigmento dentro de un iris o parte de un iris, que puede ser hereditario o adquirido por enfermedad o lesión . [87] Esta afección poco común generalmente resulta debido a un contenido desigual de melanina . Una serie de causas son responsables, incluidas las genéticas, como el quimerismo , el síndrome de Horner y el síndrome de Waardenburg .
Una quimera puede tener dos ojos de diferente color, al igual que dos hermanos cualesquiera, porque cada célula tiene genes de color de ojos diferentes. Un mosaico puede tener dos ojos de diferente color si la diferencia de ADN está en un gen de color de ojos.
Existen muchas otras posibles razones para tener dos ojos de diferente color. Por ejemplo, el actor de cine Lee Van Cleef nació con un ojo azul y otro verde, un rasgo que, según se dice, era común en su familia, lo que sugiere que se trataba de un rasgo genético. Esta anomalía, que los productores de cine pensaron que sería inquietante para el público, se "corrigió" haciendo que Van Cleef usara lentes de contacto marrones. [88] David Bowie , por otro lado, tenía la apariencia de tener ojos de diferente color debido a una lesión que provocó que una pupila se dilatara permanentemente.
Otra hipótesis sobre la heterocromía es que puede ser consecuencia de una infección vírica en el útero que afecte al desarrollo de un ojo, posiblemente a través de algún tipo de mutación genética. En ocasiones, la heterocromía puede ser un signo de una enfermedad grave.
Una causa común en las hembras con heterocromía es la inactivación del cromosoma X , que puede dar lugar a una serie de rasgos heterocromáticos, como en los gatos calicó . Los traumatismos y determinados medicamentos, como algunos análogos de las prostaglandinas , también pueden provocar un aumento de la pigmentación en un ojo. [89] En ocasiones, una diferencia en el color de los ojos se debe a que la sangre tiñe el iris tras una lesión.
El anillo limbar es también una característica del iris que contribuye al color del ojo, apareciendo como una región oscurecida, a veces negra, que rodea el iris como resultado de una manifestación de las propiedades ópticas del limbo corneal . Los anillos limbares no están presentes en todos los individuos, y su grosor y prominencia pueden correlacionarse con la salud o la juventud, y contribuyen al atractivo facial . [90] [91]
Aunque las personas con un color de ojos más claro son generalmente más sensibles a la luz porque tienen menos pigmento en el iris para protegerlos de la luz solar, hay poca o ninguna evidencia de que el color de los ojos tenga un impacto directo en las cualidades de la visión como la agudeza visual . [92] Sin embargo, hay un estudio que encontró que las personas de ojos oscuros se desempeñan mejor en "tareas de tipo reactivo", lo que sugiere que pueden tener mejores tiempos de reacción. [93] Las personas con ojos de color claro, sin embargo, se desempeñaron mejor en las llamadas "tareas a su propio ritmo", que incluyen actividades como golpear una pelota de golf o lanzar pelotas de béisbol. [93] En otro estudio, las personas con ojos más oscuros se desempeñaron mejor al golpear pelotas de ráquetbol. [94] También hay otros estudios que desafían estos hallazgos. [95] Según los científicos, se necesitan más estudios para verificar estos resultados. [92]
El color del iris puede brindar una gran cantidad de información sobre una persona, y una clasificación de colores puede ser útil para documentar cambios patológicos o determinar cómo una persona puede responder a los fármacos oculares. [96] Los sistemas de clasificación han variado desde una descripción básica clara u oscura hasta clasificaciones detalladas que emplean estándares fotográficos para la comparación. [96] Otros han intentado establecer estándares objetivos de comparación de colores. [97]
La escala Martin–Schultz , desarrollada a partir de la escala Martin , es una escala de color estándar utilizada en antropología física para establecer el color de ojos de un individuo. Fue creada por los antropólogos Rudolf Martin y Bruno K Schultz en la primera mitad del siglo XX. La escala consta de 20 colores [98] que van desde el azul claro hasta el marrón oscuro-negro, correspondientes a los colores naturales de los ojos causados por la cantidad de melanina en el iris: [99] [100]
Los colores normales de los ojos varían desde los tonos más oscuros de marrón hasta los tintes más claros de azul. [13] Para satisfacer la necesidad de una clasificación estandarizada, a la vez simple pero lo suficientemente detallada para fines de investigación, Seddon et al. desarrollaron un sistema graduado basado en el color predominante del iris y la cantidad de pigmento marrón o amarillo presente. [101] Hay tres colores de pigmento que determinan, dependiendo de su proporción, la apariencia externa del iris, junto con el color estructural . Los iris verdes, por ejemplo, tienen algo de amarillo y el color estructural azul. Los iris marrones contienen más o menos melanina. Algunos ojos tienen un anillo oscuro alrededor del iris, llamado anillo limbar .
El color de los ojos en los animales no humanos se regula de forma diferente. Por ejemplo, en lugar de azul como en los humanos, el color autosómico recesivo de los ojos en la especie de eslizón Corucia zebrata es negro, y el color autosómico dominante es verde amarillento. [102]
Así como la percepción del color depende de las condiciones de visualización (por ejemplo, la cantidad y el tipo de iluminación, así como el tono del entorno circundante), también depende la percepción del color de los ojos. [103]
Los resultados de este estudio sugieren que, efectivamente, existen efectos genéticos específicos del sexo en la pigmentación humana, con mayores efectos para la pigmentación más oscura en las mujeres en comparación con los hombres. Una causa plausible podría ser la expresión diferencial de genes melanogénicos en las mujeres debido a mayores niveles de estrógeno. Estos efectos genéticos específicos del sexo ayudarían a explicar la presencia de pigmentación más oscura en los ojos y la piel en las mujeres, así como el conocido mayor riesgo de melanoma que presentan los hombres.
los sajones... que a menudo tienen ojos color avellana
De hecho, entre los SNP analizados se encontraba rs12913832, una única variación de ADN dentro de un elemento regulador del gen HERC2 que está asociado al color de ojos azul en los humanos. Este polimorfismo, junto con los diplotipos obtenidos a partir de variaciones del locus OCA2 (principal contribuyente a la variación del color de los ojos humanos) mostró que al menos el 60% de los antiguos especímenes siberianos estudiados tenían ojos azules (o verdes).
Esto también puede ser una contramedida directa a un fotoperiodo invernal corto en latitudes altas; los ojos azules aumentan la dispersión de la luz intraocular y, por lo tanto, suprimen la liberación de melatonina de la glándula pineal. Esto puede ser un rasgo adaptativo para reducir/prevenir la depresión, una condición relacionada con la duración corta del día (Higuchi et al., 2007; Lucock et al., 2021).
![El primer koala de ojos azules que se sabe que nació en cautiverio[63]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/53/FrankieakaLogan.jpg/1280px-FrankieakaLogan.jpg)
