El nucleoplasma , también conocido como carioplasma , [1] es el tipo de protoplasma que compone el núcleo celular , el orgánulo más prominente de la célula eucariota . Está encerrado por la envoltura nuclear , también conocida como membrana nuclear. [2] El nucleoplasma se asemeja al citoplasma de una célula eucariota en que es una sustancia gelatinosa que se encuentra dentro de una membrana, aunque el nucleoplasma solo llena el espacio en el núcleo y tiene sus propias funciones únicas. El nucleoplasma suspende estructuras dentro del núcleo que no están unidas a la membrana y es responsable de mantener la forma del núcleo. [2] Las estructuras suspendidas en el nucleoplasma incluyen cromosomas , varias proteínas , cuerpos nucleares , el nucléolo , nucleoporinas , nucleótidos y motas nucleares . [2]
La porción líquida y soluble del nucleoplasma se denomina cariolinfa [3] , nucleosola [4] o hialoplasma nuclear .
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La existencia del núcleo, incluido el nucleoplasma, fue documentada por primera vez en 1682 por el microscopista holandés Leeuwenhoek y luego fue descrita y dibujada por Franz Bauer . [5] Sin embargo, el núcleo celular no fue nombrado ni descrito en detalle hasta la presentación de Robert Brown a la Sociedad Linneana en 1831. [6] El nucleoplasma, aunque descrito por Bauer y Brown, no fue aislado específicamente como una entidad separada hasta su nombramiento en 1882 por el científico polaco - alemán Eduard Strasburger , uno de los botánicos más famosos del siglo XIX y la primera persona en descubrir la mitosis en las plantas. [7]
Muchas funciones celulares importantes tienen lugar en el núcleo, más específicamente en el nucleoplasma. La función principal del nucleoplasma es proporcionar el entorno adecuado para los procesos esenciales que tienen lugar en el núcleo, sirviendo como sustancia de suspensión para todos los orgánulos dentro del núcleo y almacenando las estructuras que se utilizan en estos procesos. [2] El 34% de las proteínas codificadas en el genoma humano son las que se localizan en el nucleoplasma. [2] Estas proteínas participan en la transcripción del ARN y la regulación genética en el nucleoplasma. [2] Las proteínas ubicadas en el nucleoplasma están involucradas en la activación de genes que se utilizan en el ciclo celular. [8] Algunas nucleoporinas que típicamente forman el poro nuclear , pueden ser móviles y participar en la regulación de la expresión genética en el nucleoplasma. [8] [9] El poro nuclear es donde las moléculas viajan desde el interior del nucleoplasma al citoplasma y viceversa. [9] El nucleoplasma también es una ruta por la que viajan muchas moléculas. [9] Las moléculas más pequeñas pueden pasar libremente a través del poro nuclear para entrar y salir del nucleoplasma, mientras que las proteínas más grandes necesitan la ayuda de receptores en la superficie de la envoltura nuclear. [9] También se cree que la matriz nuclear está contenida en el nucleoplasma, donde funciona para mantener el tamaño y la forma del núcleo, en un papel similar al del citoesqueleto que se encuentra en el citoplasma. [10] Sin embargo, la existencia y la función exacta de la matriz nuclear siguen sin estar claras y son muy debatidas.
El nucleoplasma es un líquido altamente viscoso que está envuelto por la membrana nuclear y está compuesto principalmente de agua, proteínas, iones disueltos y una variedad de otras sustancias, incluidos ácidos nucleicos y minerales.
Se ha descubierto que casi un tercio de los genes codificadores de proteínas humanas (6784 genes) [2] se localizan en el nucleoplasma a través de la orientación por una secuencia de localización nuclear (NLS). Las proteínas citosólicas, conocidas como importinas , actúan como receptores para la NLS, escoltando la proteína a un complejo de poro nuclear para ser transportada al nucleoplasma. [11] Las proteínas en el nucleoplasma se encargan principalmente de participar y regular las funciones celulares que dependen del ADN, incluida la transcripción, el empalme del ARN , la reparación del ADN , la replicación del ADN y una variedad de procesos metabólicos. [2] Estas proteínas se dividen en proteínas histonas, una clase de proteínas que se unen al ADN y dan forma a los cromosomas y regulan la actividad genética, [12] y proteínas no histonas.
El nucleoplasma contiene muchas enzimas que son fundamentales en la síntesis de ADN y ARN, incluyendo la ADN polimerasa y la ARN polimerasa que funcionan en la replicación del ADN y la transcripción del ARN, respectivamente. Además, el nucleoplasma alberga muchas de las enzimas que desempeñan papeles esenciales en el metabolismo celular . La NAD+ sintasa se almacena en el nucleoplasma y funciona en el transporte de electrones y reacciones redox involucradas con la cadena de transporte de electrones y la síntesis de trifosfato de adenosina (ATP). [13] La piruvato quinasa también se encuentra en el nucleoplasma en cantidades significativas; esta enzima está involucrada en el paso final de la glucólisis , catalizando la conversión de fosfoenolpiruvato (PEP) a piruvato junto con la fosforilación de difosfato de adenosina (ADP) a ATP. [14] Es importante destacar que el nucleoplasma contiene cofactores y coenzimas, incluido el acetil-CoA , que desempeña un papel vital en el ciclo del ácido cítrico , [15] y el ATP, que participa en el almacenamiento y la transferencia de energía.
La composición iónica del nucleoplasma es crucial para mantener la homeostasis dentro de la célula y el organismo en su conjunto. Los iones que se han documentado en el nucleoplasma incluyen sodio , potasio , calcio , fósforo y magnesio . Estos iones son actores clave en una variedad de funciones biológicas. El sodio y el potasio juegan papeles clave en la bomba de sodio-potasio , una ATPasa transmembrana que bombea tres iones de sodio fuera de la célula por cada dos iones de potasio que bombea hacia la célula, creando un gradiente iónico. [16] Si bien esta bomba generalmente se considera una proteína de la membrana plasmática , su presencia se ha registrado en la envoltura nuclear, controlando el gradiente iónico entre el citoplasma y el nucleoplasma de la célula y contribuyendo a la homeostasis del calcio dentro de la célula. [17] Estos iones también determinan el gradiente de concentración que existe entre el citoplasma y el nucleoplasma, sirviendo para controlar el flujo de iones a través de la envoltura nuclear. [18] Son importantes para mantener la osmolaridad del nucleoplasma, lo que a su vez proporciona integridad estructural a la envoltura nuclear, así como a los orgánulos suspendidos en el nucleoplasma denso.
El nucleoplasma es bastante similar al citoplasma, con la principal diferencia de que el nucleoplasma se encuentra dentro del núcleo mientras que el citoplasma se encuentra dentro de la célula, fuera del núcleo. Sus composiciones iónicas son casi idénticas debido a las bombas de iones y la permeabilidad de la envoltura nuclear, sin embargo, las proteínas en estos dos fluidos difieren en gran medida. Las proteínas en el citoplasma se denominan proteínas citosólicas y son producidas por ribosomas libres , mientras que las proteínas que se localizan en el nucleoplasma deben someterse a un procesamiento en el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi antes de ser enviadas al nucleoplasma como parte de la vía secretora . Estas proteínas también difieren en su función, ya que las proteínas que se localizan en el nucleoplasma participan en gran medida en procesos dependientes del ADN, incluida la división celular y la regulación genética, mientras que las proteínas citosólicas participan principalmente en la modificación de proteínas, la degradación del ARNm, los procesos metabólicos, la transducción de señales y la muerte celular. [19]
El citoplasma y el nucleoplasma son estructuras altamente gelatinosas encerradas por estructuras membranosas: la membrana plasmática y la envoltura nuclear, respectivamente. Sin embargo, mientras que el citoplasma está contenido por una sola membrana de bicapa lipídica , la envoltura nuclear que compartimenta el nucleoplasma consta de dos bicapas lipídicas separadas: una membrana externa y una membrana interna. [20] El citoplasma también se encuentra en todas las células conocidas, mientras que el nucleoplasma solo se encuentra en células eucariotas, ya que las células procariotas carecen de un núcleo bien definido y de orgánulos limitados por la membrana. Además, durante la división celular , el citoplasma se divide durante la citocinesis , mientras que el nucleoplasma se libera con la disolución de la envoltura nuclear, llenándose nuevamente solo después de que la envoltura nuclear se reforma.
Los orgánulos y otras estructuras dentro del citoplasma y el nucleoplasma están organizados por filamentos de proteínas dentro de sus respectivos compartimentos. El citoplasma contiene el citoesqueleto, una red de filamentos de proteínas que se encuentran en todas las células, mientras que se cree que el nucleoplasma contiene la matriz nuclear, una red hipotéticamente análoga de filamentos que organiza los orgánulos y la información genética dentro del núcleo. Si bien la estructura y la función del citoesqueleto han sido bien documentadas, la función exacta, e incluso la presencia, de la matriz nuclear es discutida. [21] Si bien no se ha confirmado la composición exacta de la matriz nuclear, se han documentado filamentos intermedios de tipo V , conocidos como láminas nucleares, en el nucleoplasma, que funcionan en el soporte estructural del núcleo, así como en la regulación de la replicación del ADN, la transcripción y la organización de la cromatina. [22] El flujo citoplasmático , el flujo circular del citoplasma impulsado por el citoesqueleto, ha sido bien documentado en el citoplasma, ayudando en el transporte intracelular, pero este proceso no ha sido documentado en el nucleoplasma.
