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Noctuidae

Los Noctuidae , comúnmente conocidos como polillas lechuzas , gusanos cortadores o gusanos soldados, son una familia de polillas . Taxonómicamente, se consideran la familia más controvertida de la superfamilia Noctuoidea porque muchos de los clados están cambiando constantemente, junto con las otras familias de los Noctuoidea. [1] [2] [3] Fue considerada la familia más grande en Lepidoptera durante mucho tiempo, pero después de reagrupar Lymantriinae , Catocalinae y Calpinae dentro de la familia Erebidae , esta última ostenta este título ahora. [4] Actualmente, Noctuidae es la segunda familia más grande en Noctuoidea, con alrededor de 1.089 géneros y 11.772 especies. [5] Esta clasificación aún es contingente, ya que continúan apareciendo más cambios entre Noctuidae y Erebidae.

Descripción

Nervadura de las alas de los noctuidos
Nervadura de las alas de los noctuidos

Adulto : La mayoría de los adultos de noctuidos tienen alas con una variedad de tonos de marrones, grises y otros tonos y coloraciones variadas, pero algunas subfamilias, como Acronictinae y Agaristinae , son muy coloridas, especialmente las de regiones tropicales (por ejemplo, Baorisa hieroglyphica ). Se caracterizan por una estructura en el metatórax llamada esclerita nodular o charretera, que separa el tímpano y la conjuntiva en el órgano timpánico . Funciona para mantener a los parásitos ( Acari ) fuera de la cavidad timpánica. Otra característica en este grupo es la venación trifina del ala posterior, por reducción o ausencia de la segunda vena medial (M2). [6]

Las marcas presentes en las alas de los adultos de los noctuidos pueden ser útiles para distinguir las especies. Desde la ubicación basal hasta el borde exterior (proximal a distal) en el ala anterior, hay un estigma claviforme (en forma de maza), orientado horizontalmente con el extremo más grueso más cerca del borde exterior del ala, ubicado posterior a un estigma discal (redondo). [7] Estos son seguidos distalmente por un estigma reniforme (en forma de riñón), [8] que generalmente está orientado con su lado cóncavo hacia el borde exterior del ala. A menudo no es posible discernir todos los estigmas en todos los especímenes o especies. [7] Pueden estar presentes bandas o líneas cruzadas, orientadas longitudinalmente desde el borde anterior al posterior del ala. [8]

Larva : Comúnmente verde o marrón; algunas especies presentan colores brillantes, como la polilla cucullia del alcanfor ( Cucullia alfarata ). La mayoría son rechonchas y lisas con cabezas cortas y redondeadas y pocas setas , pero hay algunas excepciones en algunas subfamilias (por ejemplo, Acronictinae y Pantheinae ). [9]

Pupa : Las pupas suelen tener un color que va del marrón brillante al marrón oscuro. Cuando recién se transforman en pupas, son de un color naranja parduzco brillante, pero después de unos días comienzan a oscurecerse.

Huevos : Varían en colores, pero todos tienen forma esférica.

Etimología

La palabra Noctuidae se deriva del nombre del género tipo Noctua , que es el nombre en latín del mochuelo , y del sufijo patronímico -idae, utilizado típicamente para formar nombres de familias taxonómicas en animales. [10]

El nombre común "lechuza" originalmente significa "lechuza pequeña" o "lechuza joven". Los nombres "gusanos soldados" y "gusanos cortadores" se basan en el comportamiento de las larvas de este grupo, que pueden presentarse en enjambres destructivos y cortar los tallos de las plantas. [11]

Ecología

Distribución y diversidad

Carácter hebreo setáceo

Esta familia es cosmopolita y se puede encontrar en todo el mundo excepto en la región antártica . Algunas especies, como el personaje hebreo setáceo ( Xestia c-nigrum ), se pueden encontrar en el Círculo Polar Ártico , específicamente en el territorio del Yukón en el oeste de Canadá , con una elevación de 1.702 m sobre el nivel del mar, donde la temperatura fluctúa entre 23/-25 °C (73/-13 °F). [12] Muchas especies de polillas dardo se han registrado en elevaciones tan altas como 4.000 m sobre el nivel del mar (por ejemplo, Xestia elisabetha ). [13] Entre los lugares donde se ha contabilizado el número de especies se encuentran América del Norte y el norte de México , con alrededor de 2.522 especies. 1.576 especies se encuentran en Europa, mientras que las otras especies se distribuyen en todo el mundo. [3] [14] [15] [16] [17]

Mutualismo

Una oruga de la polilla Lychnis alimentándose de las semillas de la silene roja ( Silene dioica ).

Los miembros de Noctuidae, al igual que otras mariposas y polillas, desempeñan un papel importante en la polinización de las plantas . Algunas especies han desarrollado una conexión más fuerte con sus plantas hospedantes. Por ejemplo, la polilla de Lychnis ( Hadena bicruris ) tiene una extraña relación mutualista con las plantas rosadas o las plantas de clavel ( Caryophyllaceae ), en la que las larvas se alimentan de la planta mientras los adultos polinizan las flores. [18]

La polilla forestal de ocho manchas ( Alypia octomaculata ) formando un charco en el agua de una hoja de Croton lucidus .

Gremios de alimentos

Herbivoría : Las orugas de la mayoría de los noctuidos se alimentan de plantas; algunas se alimentan de plantas venenosas y no se ven afectadas por sus defensas químicas; por ejemplo, la espléndida polilla del brocado ( Lacanobia splendens ) se alimenta de Cicuta virosa , una planta que es notoriamente tóxica para los vertebrados. [19]

Depredación y canibalismo : Durante la etapa larvaria, algunos gusanos cortadores se alimentan fácilmente de otros insectos. Una de estas especies es el piñón tembloroso ( Lithophane querquera ), cuyas larvas comúnmente se alimentan de otras larvas de lepidópteros. [20] Además, muchas larvas de noctuidos, como las del gusano cogollero ( Spodoptera frugiperda ) y de géneros como Heliothis y Helicoverpa , se comen agresivamente a sus hermanos y, a menudo, a otras especies de orugas. [21]

Nectarivoría y encharcamiento : Al igual que muchos lepidópteros , muchas especies de néctar adultos visitan las flores para obtenerlo. También buscan otros recursos alimenticios líquidos como jugos de plantas, melaza , estiércol, urea y barro, entre otros. [22]

Como es común en los miembros del orden Lepidoptera, el cortejo en muchos Noctuidae incluye un conjunto de movimientos en los que la hembra evalúa la aptitud reproductiva del macho. [22]

La mayoría de las polillas noctuidas producen feromonas que atraen al sexo opuesto. Las feromonas femeninas que atraen a los machos son comunes y se han estudiado durante mucho tiempo, pero el estudio de las feromonas masculinas aún tiene mucho por hacer. [22] [23] [24]

Reproducción

Ala inferior amarilla menor

Las polillas noctuidas comúnmente comienzan la temporada reproductiva desde la primavera hasta el otoño, y en su mayoría son multivoltinas , como la polilla panthea oriental ( Panthea furcilla ), que se reproduce a lo largo del año. [25] Sin embargo, algunas especies tienen solo una cría de crías ( univoltinas ); entre las más conocidas se encuentra la polilla de las alas inferiores amarillas menores ( Noctua comes ). [25]

Defensa

Xanthopastis timais (Cramer), alimentándose de amaryllis
La polilla española alimentándose de Amaryllis sp.

Este grupo posee una amplia gama de defensas tanto químicas como físicas. Entre las defensas químicas destacan tres tipos. En primer lugar, el secuestro del alcaloide pirrolizidínico habitualmente presente en Arctiinae también se encuentra en unas pocas especies de noctuidos, entre ellos la polilla española ( Xanthopastis timais ). [26] Otra defensa química es la producción de ácido fórmico , que se pensaba que estaba presente sólo en Notodontidae , pero que posteriormente se encontró en orugas de Trachosea champa . [27] Por último, el último tipo de defensa química es la regurgitación de compuestos vegetales, a menudo utilizada por muchos insectos, pero la oruga de la palma de la col ( Litoprosopus futilis ) produce una toxina llamada toluquinona que disuade a los depredadores. [28]

Por otra parte, la principal defensa física tanto en las orugas como en los adultos es el mimetismo . La mayoría de las polillas búho tienen colores apagados con una variedad de patrones adecuados para camuflar sus cuerpos. [25] La segunda defensa física consiste en miles de setas secundarias que rodean el cuerpo. Las subfamilias que presentan este mecanismo son Pantheinae y Acronictinae . La tercera es el aposematismo , representada por especies de Cucullinae . [25] Finalmente, todos los adultos tienen otro mecanismo de defensa: un órgano timpánico disponible para escuchar la ecolocalización difundida por los murciélagos, por lo que las polillas pueden evitarlos. [29]

Importancia humana

La oruga del gusano cogollero del Viejo Mundo alimentándose de una fresa.

Agricultura

Muchas especies de polillas de la lechuza se consideran un problema agrícola en todo el mundo. Sus larvas se conocen comúnmente como "gusanos cortadores" o "gusanos soldados" debido a los enormes enjambres que destruyen cultivos, huertos y jardines cada año. El gusano cogollero del Viejo Mundo ( Helicoverpa armigera ) produce pérdidas en la agricultura cada año que superan los 2 mil millones de dólares. [30] Además, el gusano cortador abigarrado ( Peridroma saucia ) es descrito por muchos como una de las plagas más dañinas para las hortalizas. [31]

En África occidental, especies como Busseola fusca , Heliocheilus albipunctella , Sesamia calamistis , Helicoverpa armigera y Spodoptera former former former former former former female ...

Sistemática

Desde que el análisis molecular comenzó a desempeñar un papel más importante en la sistemática , la estructura de muchos grupos de lepidópteros ha ido cambiando y Noctuidae no es una excepción. Los estudios más recientes han demostrado que Noctuidae sensu stricto es un grupo monofilético , basado principalmente en la venación trifina. Algunos clados dentro de Noctuidae sensu lato aún no se han estudiado. Esta división taxonómica representa las subfamilias, tribus y subtribus consideradas hasta ahora. [1] [14] [33] [34]

Familia Noctuidae Latreille, 1809
Subfamilia Acontiinae Guenée, 1841
Tribu Acontiini Guenée, 1841
Tribu Armadini
Tribu Chamaecleini
Subfamilia Acronictinae Harris, 1841
Subfamilia Aediinae
Subfamilia Agaristinae Boisduval, 1833
Subfamilia Amphipyrinae Guenée, 1837
Tribu Amphipyrini Guenée, 1837
Tribu Psaphidini Grote, 1896
Subtribu Feraliina Poole, 1995
Subtribu Nocloina Poole, 1995
Subtribu Psaphidina Grote, 1896
Subtribu Triocnemidina Poole, 1995
Subfamilia Bagisarinae Crumb, 1956
Subfamilia Balsinae Grote, 1896
Subfamilia Bryophilinae Guenée, 1852
Subfamilia Cobubathinae Wagner & Keegan, 2021
Subfamilia Condicinae Poole, 1995
Tribu Condicini Poole, 1995
Tribu Leuconyctini Poole, 1995
Subfamilia Cropiinae Keegan y Wagner, 2021
Subfamilia Cuculliinae Herrich-Schäffer, 1850
Subfamilia Dilobinae
Subfamilia Dyopsinae
Subfamilia Eriopinae Herrich-Schäffer, 1851
Subfamilia Eucocytiinae
Subfamilia Eustrotiinae Grote, 1882
Subfamilia Grotellinae
Subfamilia Heliothinae Boisduval, 1828
Subfamilia Metoponiinae Herrich-Schäffer, 1851
Tribu Cydosiini Kitching & Rawlins, 1998
Subfamilia Noctuinae Latreille, 1809
Tribu Actinotiini Beck, 1996
Tribu Apameini Guenée, 1841
Tribu Arzamini Grote, 1883
Tribu Caradrinini Boisduval, 1840
Subtribu Athetiina Fibiger & Lafontaine, 2005
Subtribu Caradrinina Boisduval, 1840
Tribu Dypterygiini Forbes, 1954
Tribu Elaphriini Beck, 1996
Tribu Episemini
Tribu Eriopygini Fibiger & Lafontaine, 2005
Tribu Glottulini Guenée, 1852
Tribu Hadenini Guenée, 1837
Tribu Leucaniini Guenée, 1837
Tribu Noctuini Latreille, 1809
Subtribu Agrotina Harris, 1841
Subtribu Axyliina
Subtribu Noctuina Latreille, 1809
Tribu Orthosiini Guenée, 1837
Tribu Phlogophorini Hampson, 1918
Tribu Phosphilini Poole, 1995
Tribu Prodeniini Forbes, 1954
Tribu Pseudeustrotiini Beck, 1996
Tribu Tholerini Beck, 1996
Tribu Xylenini Guenée, 1837
Subtribu Antitypina Forbes & Franclemont, 1954
Subtribu Cosmiina Guenée, 1852
Subtribu Ufeina Crumb, 1956
Subtribu Xylenina Guenée, 1837
Subfamilia Oncocnemidinae Forbes y Franclemont, 1954
Subfamilia Pantheinae Smith, 1898
Subfamilia Plusiinae Boisduval, 1828
Tribu Abrostolini Eichlin y Cunningham, 1978
Tribu Argyrogrammatini Eichlin & Cunningham, 1978
Tribu Plusiini Boisduval, 1828
Subtribu Autoplusiina Kitching, 1987
Subtribu Euchalciina Chou & Lu, 1979
Subtribu Plusiina Boisduval, 1828
Subfamilia Raphiinae
Subfamilia Stiriinae
Tribu Annaphilini
Tribu Stiriini Grote, 1882
Subtribu Annaphilina Mustelin, 2006
Subtribu Azeniina Poole, 1995
Subtribu Grotellina Poole, 1995
Subtribu Stiriina Grote, 1882

Los géneros con taxonomía intermedia no disponible incluyen:

Referencias

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Enlaces externos