El secuestro de alcaloides de pirrolizidina por parte de los insectos es una estrategia para facilitar la defensa y el apareamiento. Se sabe que varias especies de insectos utilizan compuestos moleculares de plantas para su propia defensa e incluso como feromonas o precursores de sus feromonas. Se ha descubierto que algunos lepidópteros secuestran sustancias químicas de las plantas que retienen durante toda su vida y algunos miembros de Erebidae son ejemplos de este fenómeno. [1] A partir de mediados del siglo XX, los investigadores investigaron varios miembros de Arctiidae y cómo estos insectos secuestran alcaloides de pirrolizidina (PA) durante sus etapas de vida y utilizan estas sustancias químicas cuando son adultos para feromonas o precursores de feromonas. Los miembros de Arctiidae también utilizan PA para defenderse de los depredadores a lo largo de la vida del insecto. [2]
Los alcaloides de pirrolizidina son un grupo de sustancias químicas producidas por las plantas como metabolitos secundarios , todos los cuales contienen un núcleo de pirrolizidina . Este núcleo está formado por dos anillos de pirrol unidos por un carbono y un nitrógeno. Hay dos formas en las que pueden existir los alcaloides de pirrolizidina y se intercambian fácilmente: una forma de base libre protóxica, también llamada amina terciaria , o una forma no tóxica de N-óxido . [3]
Los investigadores han recopilado datos que sugieren firmemente que los receptores gustativos de los depredadores pueden registrar los PA , lo que actúa como un elemento disuasorio para evitar su ingestión. [4] Los receptores gustativos también son utilizados por las diversas especies de polillas que secuestran PA, lo que a menudo las estimula a alimentarse. [5] A partir de 2005, todos los insectos secuestradores de PA que se han estudiado han desarrollado un sistema para mantener bajas las concentraciones de la forma protóxica de PA dentro de los tejidos del insecto. [5]
Los investigadores han encontrado una serie de Arctiidae que utilizan AP para protección y para feromonas masculinas o precursores de las feromonas masculinas, y algunos estudios han encontrado evidencia que sugiere que los AP tienen efectos conductuales y de desarrollo. Estigmene acrea , [6] Cosmosoma myrodora , [7] Utetheisa ornatrix , [8] [9] Creatonotos gangis y Creatonotos transiens [10] son todos miembros de la familia Arctiidae y se ha descubierto que utilizan AP para su defensa y/o feromonas masculinas. La parsimonia sugiere que el secuestro de AP en la etapa larvaria evolucionó en el ancestro común de la subfamilia Arctiinae. La pérdida de la capacidad de secuestrar y utilizar AP ha ocurrido en varias especies, junto con el cambio de la absorción larvaria a la absorción adulta de AP que ocurre varias veces dentro del taxón Arctiinae. [5]
Los miembros de Arctiidae normalmente secuestran AP de sus dietas, pero a veces deben ingerir específicamente fluidos excretados por plantas que no son parte de sus dietas. [2] Los AP secuestrados se mantienen en varios tejidos y en concentraciones variables que dependen de la especie. [5] Los AP se encuentran en la cutícula de todos los Arctiidae estudiados mencionados aquí, pero algunos también empaquetan estos químicos en sus espermatóforos como se ve en Creatonotos gangis y Creatonotos transiens . [10] Se cree que la exhibición de AP en el exoesqueleto indica a los depredadores la falta de palatabilidad de la presa .
Eisner y Eisner analizaron la palatabilidad de U. ornatrix PA positiva y negativa para las arañas lobo , Lycosa ceratiola , tanto en la forma larvaria como en la forma adulta. [8] Encontraron que los organismos pirrolizidina-positivos fueron típicamente liberados ilesos por las arañas excepto en dos circunstancias de campo donde las larvas probablemente fueron envenenadas antes de la liberación de la araña y murieron dos días después del ataque. Todos los organismos PA-negativos fueron comidos por las arañas. Estos hallazgos estuvieron en línea con estudios previos realizados por Eisner y Meinwald que analizaron las arañas tejedoras de orbes y U. ornatrix , junto con arañas alimentadas con larvas de escarabajo cubiertas en PA, que rechazaron. [4] Todos estos hallazgos respaldan el uso de PA para la defensa contra la depredación.
Los estudios han dilucidado aún más las defensas y los usos de los AP en Arctiidae. Un estudio investigó a C. myrodora y cómo los AP protegen a esta especie de la depredación de las arañas, entre otras cosas. [7] Encontró que los AP ingeridos de los fluidos excretados por las plantas ayudaron en la defensa de la depredación. Todos los organismos a los que se les permitió el acceso a dietas que contenían AP que se les dieron a las arañas fueron separados de las redes. Las hembras que tenían dietas privadas de AP, pero a las que se les permitió aparearse con machos AP-positivos, también fueron liberadas de las redes de las arañas. Otras observaciones mostraron que los machos de C. myrodora tienen un par de bolsas donde producen filamentos cargados de AP, que normalmente se liberan sobre la hembra antes de la cópula como un regalo nupcial . Los experimentos muestran que los filamentos dan a las hembras más AP, lo que explica por qué las arañas liberaron a las hembras apareadas PA-negativas de sus redes. La mayoría de los AP de los machos se transfirieron posteriormente a los huevos cuando los depositaron. Tres grupos de huevos que se pusieron después de la cópula con un macho PA-positivo dieron positivo en la prueba de alcaloides y el grupo que resultó de la cópula con un macho PA-negativo dio negativo. Los autores sugieren que, al recibir los huevos una dosis de PA, se los protege de depredadores como los escarabajos Coccinellidae . [7]
El estudio de Jordan y otros encontró un efecto muy interesante de la ingestión de AP por parte de las larvas. Las polillas macho de Estigmene acrea que consumieron AP en su dieta cuando eran larvas produjeron hidroxidanaidal , un compuesto volátil de AP, y exhibieron su coremata : un órgano bífido, inflable, específico de los machos, que se utiliza para dispersar feromonas en la etapa adulta. Las larvas que se alimentaron con dietas sin AP rara vez exhibieron su coremata y no produjeron hidroxidanaidal. Se ha observado a E. acrea en la naturaleza exhibiendo su coremata, una actividad que atrae tanto a machos como a hembras y que se conoce como lekking . El lekking fue descrito por Willis y Birch en 1982, pero las larvas criadas en el laboratorio antes de este estudio rara vez participaban en lekking o exhibiciones de corematal. Los científicos no estaban seguros de por qué este fenómeno no ocurría en el laboratorio, pero las larvas criadas en el laboratorio generalmente se criaban con alimentos disponibles comercialmente que carecen de AP. Los autores sugieren que los machos utilizan las PA para atraer a otras polillas liberando el PA volátil hidroxidanaidal en el aire. En este estudio se sugiere que esta estrategia de atracción de pareja se produjo aprovechando la afinidad de PA ya programada en las polillas para alimentarse, lo que se ve respaldado por la observación de que las hembras de E. acrea liberan sus feromonas un poco más tarde por la noche que los machos. [6]
Se han observado usos similares de los coremata para atraer a otras polillas en C. gangis y C. transiens, junto con un desarrollo alterado de los coremata cuando las larvas se crían sin AP. [10] Boppre y Schneider observaron machos adultos de estas dos especies a los que no se les permitió comer AP. Sus corematas solo se desarrollaron en dos proyecciones similares a tallos con muy pocos pelos surgiendo de estos tallos. Los machos a los que se les dieron plantas que producían AP para alimentarse, desarrollaron corematas largos con cuatro tubos, cada uno más largo que el cuerpo del macho, y cada tubo era altamente pubescente. Los autores sugieren a partir de esta observación que existe un fenotipo corematal básico, los dos corematas con tallos, y que se requieren AP para formar corematas completos que son mucho más grandes y más elaborados que la expresión corematal básica. Estas observaciones se investigaron más a fondo alimentando a las larvas con diferentes cantidades de AP que tenían una correlación directa con el desarrollo de los corematas, que alcanzaron una meseta máxima alrededor de los 2 mg de AP ingeridos mientras estaban en forma larvaria. De manera similar a los hallazgos de Jordan y otros, los machos criados con una dieta carente de AP no produjeron hidroxidanaidal. [10]
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