Neosauropoda es un clado dentro de Dinosauria , acuñado en 1986 por el paleontólogo argentino José Bonaparte y actualmente descrito como Saltasaurus loricatus , Diplodocus longus y todos los animales descendientes directos de su ancestro común más reciente. El grupo está compuesto por dos subgrupos: Diplodocoidea y Macronaria . Surgido a principios del Jurásico y persistiendo hasta el evento de extinción masiva del Cretácico-Paleógeno , Neosauropoda contiene la mayoría de los géneros de saurópodos , incluidos géneros como Apatosaurus , Brachiosaurus y Diplodocus . [1] También incluye gigantes como Argentinosaurus , Patagotitan y Sauroposeidon , y sus miembros siguen siendo los animales terrestres más grandes que jamás hayan vivido. [2]
Cuando Bonaparte acuñó por primera vez el término Neosauropoda en 1986, describió el clado como compuesto por saurópodos del "final del Jurásico". Si bien Neosauropoda parece haberse originado al final del período Jurásico, también incluye miembros de todo el Cretácico . Neosauropoda actualmente se delinea por características derivadas compartidas específicas en lugar del período de tiempo en el que vivieron sus miembros. [3] El grupo fue refinado aún más por Upchurch, Sereno y Wilson , quienes han identificado trece sinapomorfías compartidas entre los neosaurópodos. [4] Como Neosauropoda es un subgrupo de Sauropoda, todos los miembros también muestran rasgos básicos de saurópodos, como gran tamaño, cuellos largos y patas columnares. [5]
El paleontólogo Richard Owen nombró al primer saurópodo, Cetiosaurus , en 1841. Debido a la evidencia fragmentaria, originalmente creyó que era un tipo de cocodrilo masivo. Cetiosaurus a veces ha sido clasificado como un miembro basal de Neosauropoda, lo que lo convertiría en el primer miembro de este grupo descubierto. [6] Sin embargo, la mayoría de las investigaciones actuales colocan a Cetiosaurus fuera de Neosauropoda como un taxón hermano. [7] Los primeros dinosaurios descubiertos que se sabe de manera concluyente que pertenecen a Neosauropoda fueron Apatosaurus y Camarasaurus , ambos encontrados en América del Norte en 1877, y Titanosaurus descubierto el mismo año en India . [8] Hubo otros saurópodos además de Cetiosaurus que fueron descritos antes de la década de 1870, pero la mayoría se conocían solo a partir de material muy fragmentario y ninguno se describió con suficiente detalle como para que puedan clasificarse de manera concluyente como neosaurópodos. A finales del siglo XIX y principios del XX se desenterraron una gran cantidad de esqueletos de neosaurópodos en el oeste de América del Norte, principalmente Apatosaurus , Camarasaurus y Diplodocus . [6]
Sauropodomorpha , del cual Neosauropoda es un subclado, surgió por primera vez a finales del Triásico . Hace unos 230 millones de años, animales como Eoraptor , el miembro más basal conocido de Dinosauria y también Saurischia , ya mostraban ciertas características del grupo de los saurópodos. [9] Estos caracteres derivados comenzaron a distinguirlos de Theropoda . [10] Hubo varias tendencias importantes en la evolución de los sauropodomorfos, en particular el aumento de tamaño y los cuellos alargados, que alcanzarían su culminación en los neosaurópodos. Los miembros basales de Sauropodomorpha a menudo se denominan colectivamente prosaurópodos , aunque es probable que se trate de un grupo parafilético , cuya filogenia exacta no se ha determinado de manera concluyente. Los verdaderos saurópodos parecen haberse desarrollado en el Triásico superior, y las huellas de un miembro basal conocido como el icnogénero Tetrasauropus datan de hace 210 millones de años. [11] En este punto, las extremidades anteriores se habían alargado al menos hasta el 70% de la longitud de las extremidades posteriores y los animales pasaron de una postura bípeda facultativa a una cuadrúpeda. Las extremidades también rotaban directamente debajo del cuerpo, para soportar mejor el peso del tamaño corporal en constante aumento. [12] Durante el Jurásico Medio, los saurópodos comenzaron a mostrar una mayor longitud del cuello y una dentición más especializada. También desarrollaron una postura digitígrada en las extremidades posteriores, en la que el talón y los metatarsianos proximales se elevaban completamente del suelo. El pie también se extendió más, y los extremos de los metatarsianos ya no estaban en contacto entre sí. Estos desarrollos se han utilizado para distinguir un nuevo clado entre los saurópodos, denominado Eusauropoda . [13]
Los neosaurópodos se separaron del resto de eusaurópodos en el Jurásico Inferior y rápidamente se convirtieron en el grupo dominante de grandes herbívoros. El primer neosaurópodo conocido es Lingwulong , un dicraeosaurido de finales del Jurásico Inferior o principios del Jurásico Medio de China. [14] Los miembros diplodócidos y braquiosáuridos del grupo compusieron la mayor parte de los neosaurópodos durante el Jurásico, pero comenzaron a ser reemplazados por titanosaurios en la mayoría de las regiones durante el período Cretácico . [3] A finales del Cretácico, los titanosaurios eran el grupo dominante de neosaurópodos, especialmente en los continentes del sur. En América del Norte y Asia, gran parte de su papel como grandes herbívoros había sido suplantado por hadrosaurios y ceratopsianos , aunque permanecieron en menor número hasta la extinción del Cretácico-Paleógeno. [15]
Además de las características básicas de los saurópodos en general y de los eusaurópodos en particular, los neosaurópodos comparten ciertas características derivadas, que se han utilizado para distinguirlos como un grupo cohesivo. En su artículo de 1998, Sereno y Wilson identificaron trece características que distinguen a los neosaurópodos de los saurópodos más basales (descritos a continuación). [16]
Los neosaurópodos presentan una gran abertura en el cráneo ubicada ventralmente a la fenestra antorbital, conocida como fenestra preantorbital. Esta abertura tiene una forma diferencial entre varias especies de neosaurópodos, y se ha propuesto que la fenestra preanorbital está reducida o se cierra completamente en el Camarasaurus adulto , pero por lo demás es ubicua entre los neosaurópodos. [17] El proceso ventral del hueso postorbital es más ancho cuando se lo ve desde la parte anterior en comparación con el ancho cuando se lo ve desde el lado lateral. [18] Los neosaurópodos carecen de un punto de contacto entre el hueso yugal y el arco ectopterigoideo. En cambio, el arco ecterpterigoideo linda con el maxilar, anterior al yugal. La fenestra mandibular externa, presente en los prosaurópodos y algunos saurópodos basales, está completamente cerrada. [19]
Los neosaurópodos carecen de dentículos en la mayoría de sus dientes. En algunas especies, como Camarasaurus y Brachiosaurus , los conservan en los dientes más posteriores, pero las formas más avanzadas los han perdido por completo. Ciertos miembros del subgrupo Titanosauria tienen crestas a lo largo de sus dientes posteriores, pero estas no son lo suficientemente grandes como para ser consideradas dentículos de una forma similar a los que se encuentran en los saurópodos más basales. [19]
El número de huesos del carpo en los neosaurópodos se reduce a dos o menos. Esto continúa una tendencia de pérdida sucesiva del carpo observada en el registro evolutivo. Los dinosaurios primitivos, como el Eoraptor, tienden a tener cuatro carpos distales. En los prosaurópodos, esto se reduce a tres y los carpos proximales generalmente se pierden o se reducen de tamaño. Los saurópodos basales también tienden a tener tres huesos del carpo, pero son más parecidos a bloques que en las formas anteriores. Los neosaurópodos reducen aún más este número a dos, y en algunos casos incluso a menos. [19]
Los metacarpianos de los neosaurópodos están unidos entre sí, lo que les permite adoptar una postura digitígrada con la mano levantada del suelo. Los prosaurópodos y los saurópodos basales tienen metacarpianos articulados en la base, pero en los neosaurópodos esto está más desarrollado, de modo que la articulación continúa a lo largo de los ejes. Los extremos de los metacarpianos también forman un arco estrecho con ejes en forma de cuña que encajan estrechamente entre sí. [20]
La tibia de los neosaurópodos tiene un extremo proximal subcircular. Las dimensiones transversales y anteroposteriores del extremo proximal también son iguales o casi iguales en los neosaurópodos, mientras que la dimensión transversal de la tibia es siempre más corta que la dimensión anteroposterior en los prosaurópodos, terópodos y aquellos saurópodos basales para los que hay evidencia disponible. [21]
El astrágalo presenta dos características únicas en los neosaurópodos. Cuando se lo observa desde el lado proximal, el proceso ascendente se extiende hasta el extremo posterior del astrágalo. El astrágalo también tiene forma de cuña cuando se lo observa desde el lado anterior debido a una reducción en la porción medial. [21]
Entre los macronarios, las impresiones de piel fosilizadas solo se conocen de Haestasaurus , Tehuelchesaurus y Saltasaurus . Haestasaurus , el primer dinosaurio conocido a partir de impresiones de piel, preservó tegumento sobre una porción del brazo alrededor de la articulación del codo de aproximadamente 19,5 por 21,5 cm (7,7 por 8,5 pulgadas) de área. Se conservan escamas pequeñas y hexagonales , que varían de 1 a 2,5 cm (0,39 a 0,98 pulgadas) de diámetro. Se ha sugerido que la superficie convexa de las escamas era del tamaño interno del tegumento, de cara a los huesos, pero esto ha sido rechazado ya que las superficies convexas se conservan en el exterior de los embriones de Saltasaurus y titanosaurios. [22] Las impresiones dérmicas están más extendidas en el material de Tehuelchesaurus , donde se conocen de las áreas de la extremidad anterior, la escápula y el torso. No hay placas óseas ni nódulos, que indiquen armadura, pero hay varios tipos de escamas. La piel asociada con la hoja de la escápula es la más grande, dispuesta en rosetas (formaciones espirales) con una forma lisa y hexagonal. Estos tubérculos más grandes miden 2,5-3 cm (0,98-1,18 pulgadas), rodeados por escamas más pequeñas de 1,5-2 cm (0,59-0,79 pulgadas). El otro tipo de escamas son muy pequeñas, solo entre 1 y 4 mm (0,039 y 0,157 pulgadas) de diámetro, y se conservan en pequeños fragmentos de la extremidad anterior y la región torácica. Estos tipos de piel son en general más similares a los encontrados en diplodócidos y Haestasaurus que en los embriones de titanosaurio de Auca Mahuevo . [23] Como la forma y la articulación de los tubérculos preservados en estos macronarios basales son similares en otros taxones donde se preserva la piel, incluidos especímenes de Brontosaurus excelsus y diplodocoideos intermedios, dichas estructuras dérmicas probablemente estén muy extendidas en todos los Neosauropoda. [22]
José Bonaparte describió originalmente a Neosauropoda como un grupo compuesto por miembros de cuatro grupos de saurópodos: Dicraeosauridae, Diplodocidae, Camarasauridae y Brachiosauridae.
El artículo de Upchurch de 1995 sobre la filogenia de los saurópodos propuso la definición actual de Diplodocoidea, que entonces se clasificó como un subgrupo de Titanosauridae. Cetiosaurus se vinculó a Neosauropoda por una tricotomía, ya que la descripción fragmentaria y a menudo dudosa del género significaba que podía ubicarse como un taxón hermano del clado Titanosauridae-Diplodocoidae, el clado Brachiosauridae-Camarasauridae o Neosauropoda en su conjunto. [24]
De Upchurch 1995: [25]
En 1998, Sereno y Wilson publicaron un análisis cladístico de la familia de los saurópodos que proponía a Macronaria como un nuevo taxón que contenía a Camarasaurus , Haplocanthosaurus y Titanosauriformes. Se consideró que Titanosauriformes incluía a Brachiosaurus , Saltasaurus y todos los descendientes de su ancestro común más reciente. Esto representó una desviación significativa de la filogenia de Upchurch de 1995, así como de gran parte de la comprensión tradicional de la taxonomía de los neosaurópodos. La cladística convencional había considerado durante mucho tiempo que los titanosaurios y los diplodocoideos estaban más estrechamente relacionados, y que los braquiosáuridos y los camarasáuridos juntos formaban un taxón hermano. [26]
De Sereno y Wilson 1998: [27]
Los Neosauropoda se dividen en dos grandes subgrupos: Macronaria y Diplodocoidea. Estos taxones se diferencian en función de varias características morfológicas.
De Upchurch et al. 2004: [28]
Macronaria se define como todos los neosaurópodos más estrechamente relacionados con Saltasaurus loricatus que con Diplodocus longus . Esta clasificación fue introducida por Wilson y Sereno en 1998. Macronaria proviene del latín para "nariz grande", refiriéndose a la gran naris externa. [29] El subgrupo Titanosauriformes comprende todos los saurópodos descendientes del ancestro común de Brachiosaurus y Saltasaurus . Macronaria es un clado extremadamente diverso, con miembros que varían en tamaño desde entre seis y treinta y cinco metros de longitud y lucen una amplia gama de formas corporales. Algunas sinapomorfias que se han utilizado para caracterizar a los macronarios incluyen espinas neurales ensanchadas en las vértebras dorsales y ejes distales isquiáticos casi coplanares. [30]
Diplodocoidea se define como todos los neosaurópodos más estrechamente relacionados con Diplodocus longus que con Saltasaurus loricatus . El grupo recibe su nombre de Diplodocus , su miembro más conocido. Otros dinosaurios destacados contenidos en este clado incluyen Apatosaurus , Supersaurus y Brontosaurus . Los diplodocoideos se distinguen por una forma de cabeza única, que muestra ciertas características altamente derivadas en comparación con otros saurópodos. Los dientes están ubicados completamente anteriores a la fenestra antorbital y el hocico es especialmente ancho. En algunos rebbachisáuridos, esto se lleva a tal extremo que los dientes están empaquetados en una fila a lo largo de la porción transversal de la mandíbula. También se notan varias características únicas en las colas de ciertos diplodocoideos. Entre los diplodócidos, hubo un marcado aumento en el número de vértebras caudales. La mayoría de los saurópodos tienen entre cuarenta y cincuenta vértebras caudales, pero en los diplodócidos este número salta a ochenta o más. Además, las vértebras más distales desarrollan una forma biconvexa y juntas forman una varilla ósea larga al final de la cola, a menudo denominada “cola en forma de látigo”. El aumento del número de colas y la cola en forma de látigo pueden ser características compartidas por todos los miembros del grupo diplodocoideo, pero, debido a la escasez de evidencia, esto aún no se ha demostrado. [29]