La neocorteza , también llamada neopalio , isocorteza o corteza de seis capas , es un conjunto de capas de la corteza cerebral de los mamíferos involucradas en funciones cerebrales de orden superior como la percepción sensorial , la cognición, la generación de comandos motores , [1] espacial . razonamiento y lenguaje . [2] La neocorteza se subdivide en isocorteza verdadera y proisocorteza . [3]
En el cerebro humano , la corteza cerebral está formada por la neocorteza más grande y la alocorteza más pequeña , ocupando respectivamente el 90% y el 10%. [4] La neocorteza se compone de seis capas, etiquetadas desde la más externa hacia el interior, I a VI.
El término proviene del latín corteza , " corteza " o "corteza", combinado con neo- , griego , "nuevo". Neopallium es un híbrido similar, del latín pallium , "manto". La isocorteza y la alocorteza son híbridos del griego isos , "igual", y allos , "otro".
La neocorteza es la más desarrollada en su organización y número de capas de los tejidos cerebrales. [5] La neocorteza está formada por la materia gris , o cuerpos celulares neuronales y fibras amielínicas , que rodean la materia blanca más profunda ( axones mielinizados ) en el cerebro . Sin embargo, se trata de una capa muy fina, de entre 2 y 4 mm de espesor. [6] Hay dos tipos de corteza en la neocorteza, la proisocorteza y la verdadera isocorteza. La proisocorteza es un área de transición entre la verdadera isocorteza y la periallocorteza (parte de la alocorteza ). Se encuentra en la corteza cingulada (parte del sistema límbico ), en las áreas de Brodmann 24 , 25 , 30 y 32 , la ínsula y la circunvolución parahipocampal .
De todos los mamíferos estudiados hasta la fecha (incluidos los humanos), se ha descubierto que una especie de delfín oceánico conocida como calderón de aleta larga tiene la mayor cantidad de neuronas neocorticales. [7]
La neocorteza es lisa en roedores y otros mamíferos pequeños, mientras que en elefantes , delfines y primates y otros mamíferos más grandes tiene surcos profundos ( surcos ) y crestas ( circunvoluciones ). Estos pliegues permiten aumentar considerablemente la superficie de la neocorteza. Todos los cerebros humanos tienen el mismo patrón general de circunvoluciones y surcos principales, aunque difieren en detalles de una persona a otra. [8] El mecanismo por el cual se forman las circunvoluciones durante la embriogénesis no está del todo claro, y existen varias hipótesis en competencia que explican la girificación, como la tensión axonal, [9] el pandeo cortical [10] o las diferencias en las tasas de proliferación celular en diferentes áreas de la embriogénesis. la corteza. [11]
La neocorteza contiene neuronas tanto excitadoras (~80%) como inhibidoras (~20%) , llamadas así por su efecto sobre otras neuronas. [12] La neocorteza humana consta de cientos de tipos diferentes de células. [13] La estructura de la neocorteza es relativamente uniforme (de ahí los nombres alternativos de corteza "iso" y "homotípica") y consta de seis capas horizontales segregadas principalmente por tipo de célula y conexiones neuronales . [14] Sin embargo, hay muchas excepciones a esta uniformidad; por ejemplo, la capa IV es pequeña o falta en la corteza motora primaria . Hay algunos circuitos canónicos dentro de la corteza; por ejemplo, las neuronas piramidales de las capas superiores II y III proyectan sus axones a otras áreas de la neocorteza, mientras que las de las capas más profundas V y VI a menudo se proyectan fuera de la corteza, por ejemplo, al tálamo , el tronco del encéfalo y la médula espinal . Las neuronas de la capa IV reciben la mayoría de las conexiones sinápticas desde fuera de la corteza (principalmente del tálamo) y ellas mismas establecen conexiones locales de corto alcance con otras capas corticales. [12] Por lo tanto, la capa IV es el principal receptor de la información sensorial entrante y la distribuye a las otras capas para su posterior procesamiento.
A menudo se describe que la neocorteza está dispuesta en estructuras verticales llamadas columnas corticales , parches de neocorteza con un diámetro de aproximadamente 0,5 mm (y una profundidad de 2 mm, es decir, que abarcan las seis capas). A menudo se piensa que estas columnas son las unidades funcionales repetidas básicas de la neocorteza, pero sus muchas definiciones, en términos de anatomía, tamaño o función, generalmente no son consistentes entre sí, lo que lleva a una falta de consenso con respecto a su estructura o función. o incluso si tiene sentido intentar entender la neocorteza en términos de columnas. [15]
La neocorteza se deriva embrionariamente del telencéfalo dorsal , que es la parte rostral del prosencéfalo . La neocorteza se divide, en regiones delimitadas por las suturas craneales superiores del cráneo, en lóbulos frontal , parietal , occipital y temporal , que realizan diferentes funciones. Por ejemplo, el lóbulo occipital contiene la corteza visual primaria y el lóbulo temporal contiene la corteza auditiva primaria . Otras subdivisiones o áreas de la neocorteza son responsables de procesos cognitivos más específicos. En los humanos, el lóbulo frontal contiene áreas dedicadas a habilidades mejoradas o exclusivas de nuestra especie, como el procesamiento complejo del lenguaje localizado en la corteza prefrontal ventrolateral ( área de Broca ). [12] En humanos y otros primates, el procesamiento social y emocional se localiza en la corteza orbitofrontal .
También se ha demostrado que la neocorteza desempeña un papel influyente en los procesos de sueño, memoria y aprendizaje. Los recuerdos semánticos parecen almacenarse en la neocorteza, específicamente en el lóbulo temporal anterolateral de la neocorteza. [16] También participa en el condicionamiento instrumental ; responsable de transmitir información sensorial e información sobre planes de movimiento a los ganglios basales . [16] La velocidad de activación de las neuronas en la neocorteza también tiene un efecto sobre el sueño de ondas lentas . Cuando las neuronas están en reposo y se hiperpolarizan , se produce un período de inhibición durante una oscilación lenta , llamado estado descendente. Cuando las neuronas de la neocorteza están en la fase despolarizante excitadora y se disparan brevemente a una frecuencia elevada, se produce un período de excitación durante una oscilación lenta, llamado estado ascendente. [dieciséis]
Las lesiones que se desarrollan en los trastornos neurodegenerativos , como la enfermedad de Alzheimer , interrumpen la transferencia de información desde el neocórtex sensorial al neocórtex prefrontal. Esta alteración de la información sensorial contribuye a los síntomas progresivos que se observan en los trastornos neurodegenerativos, como cambios de personalidad, disminución de las capacidades cognitivas y demencia . [17] El daño a la neocorteza del lóbulo temporal anterolateral produce demencia semántica , que es la pérdida de memoria de información objetiva ( memorias semánticas ). Estos síntomas también pueden replicarse mediante estimulación magnética transcraneal de esta área. Si se produce daño en esta área, los pacientes no desarrollan amnesia anterógrada y pueden recordar información episódica . [18]
La neocorteza es la parte más nueva de la corteza cerebral en evolucionar (de ahí el prefijo neo que significa nuevo); la otra parte de la corteza cerebral es la alocorteza . La organización celular del alocortex es diferente a la del neocórtex de seis capas. En los seres humanos, el 90% de la corteza cerebral y el 76% de todo el cerebro es neocorteza. [12]
Para que una especie desarrolle una neocorteza más grande, el cerebro debe evolucionar en tamaño para que sea lo suficientemente grande como para soportar la región. El tamaño corporal, la tasa metabólica basal y la historia de vida son factores que afectan la evolución del cerebro y la coevolución del tamaño de la neocorteza y el tamaño del grupo. [19] La neocorteza aumentó de tamaño en respuesta a presiones para una mayor cooperación y competencia en los primeros antepasados. Con el aumento de tamaño, hubo un mayor control inhibidor voluntario de los comportamientos sociales, lo que resultó en una mayor armonía social. [20]
La corteza de seis capas parece ser una característica distintiva de los mamíferos; se ha encontrado en el cerebro de todos los mamíferos, pero no en ningún otro animal. [2] Sin embargo , existe cierto debate, [21] [22] en cuanto a la nomenclatura entre especies para la neocorteza . En las aves , por ejemplo, hay ejemplos claros de procesos cognitivos que se cree que son de naturaleza neocortical, a pesar de la falta de la distintiva estructura neocortical de seis capas. [23] La evidencia sugiere que el palio aviar es ampliamente equivalente a la neocorteza de los mamíferos. [24] [25] [26] De manera similar, los reptiles , como las tortugas , tienen cortezas sensoriales primarias. Aún no se ha acordado un nombre alternativo consistente.
La proporción de neocorteza de una especie es la proporción entre el tamaño de la neocorteza y el resto del cerebro. Se cree que una proporción alta de neocórtex se correlaciona con una serie de variables sociales como el tamaño del grupo y la complejidad de los comportamientos sociales de apareamiento. [27] Los humanos tienen una neocorteza grande como porcentaje de la materia cerebral total en comparación con otros mamíferos. Por ejemplo, existe sólo una proporción de 30:1 entre la materia gris neocortical y el tamaño del bulbo raquídeo en el tronco del encéfalo de los chimpancés, mientras que en los humanos la proporción es de 60:1. [28]
La neocorteza es la parte del cerebro responsable de la ejecución de funciones cerebrales de orden superior, incluida la cognición, la percepción sensorial y el control motor sofisticado.
Por ejemplo, en el cerebro humano, la corteza auditiva presenta una expansión de la superficie cortical, con circunvoluciones adicionales y con una variabilidad interindividual mucho mayor...