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Corteza motora

La corteza motora es la región de la corteza cerebral involucrada en la planificación, control y ejecución de los movimientos voluntarios. La corteza motora es un área del lóbulo frontal ubicada en la circunvolución precentral posterior , inmediatamente anterior al surco central.

La corteza motora controla diferentes grupos de músculos.

Componentes

La corteza motora se puede dividir en tres áreas:

1. La corteza motora primaria es la principal contribuyente a generar impulsos neuronales que pasan a la médula espinal y controlan la ejecución del movimiento. Sin embargo, algunas de las otras áreas motoras del cerebro también desempeñan un papel en esta función. Se encuentra en el lóbulo paracentral anterior en la superficie medial.

2. La corteza premotora es responsable de algunos aspectos del control motor, posiblemente incluyendo la preparación para el movimiento, la guía sensorial del movimiento, la guía espacial para alcanzar o el control directo de algunos movimientos con énfasis en el control de los músculos proximales y del tronco. del cuerpo. Ubicado anterior a la corteza motora primaria.

3. El área motora suplementaria (o SMA) tiene muchas funciones propuestas, incluida la planificación del movimiento generada internamente, la planificación de secuencias de movimiento y la coordinación de los dos lados del cuerpo, como en la coordinación bimanual. Ubicado en la superficie de la línea media del hemisferio anterior a la corteza motora primaria.

Otras regiones del cerebro fuera de la corteza cerebral también son de gran importancia para la función motora, en particular el cerebelo , los ganglios basales , el núcleo pedunculopontino y el núcleo rojo , así como otros núcleos motores subcorticales .

La corteza premotora

En los primeros trabajos sobre la corteza motora, los investigadores reconocieron sólo un campo cortical involucrado en el control motor. Alfred Walter Campbell [1] fue el primero en sugerir que podría haber dos campos, una corteza motora "primaria" y una corteza motora "precentral intermedia". Sus razones se basaban en gran medida en la citoarquitectónica , o el estudio del aspecto de la corteza al microscopio. La corteza motora primaria contiene células con cuerpos celulares gigantes conocidos como " células de Betz ". Se pensó erróneamente que estas células eran las principales salidas de la corteza y enviaban fibras a la médula espinal. [1] Desde entonces se ha descubierto que las células de Betz representan alrededor del 2-3% de las proyecciones desde la corteza a la médula espinal, o alrededor del 10% de las proyecciones desde la corteza motora primaria a la médula espinal. [2] [3] La función específica de las células de Betz que las distingue de otras células de salida de la corteza motora sigue siendo desconocida, pero continúan utilizándose como marcador de la corteza motora primaria.

Otros investigadores, como Oskar Vogt , Cécile Vogt-Mugnier [4] y Otfrid Foerster [5] también sugirieron que la corteza motora estaba dividida en una corteza motora primaria (área 4, según el esquema de denominación de Brodmann [6] ) y una corteza motora superior. Ordenar la corteza motora (área 6 según Korbinian Brodmann ).

Wilder Penfield [7] [8] no estuvo de acuerdo y sugirió que no había distinción funcional entre el área 4 y el área 6. En su opinión, ambas eran parte del mismo mapa, aunque el área 6 tendía a enfatizar los músculos de la espalda y el cuello. Woolsey [9] , que estudió el mapa motor en monos, también creía que no había distinción entre motor primario y premotor. M1 era el nombre del mapa único propuesto que abarcaba tanto la corteza motora primaria como la corteza premotora. [9] Aunque a veces "M1" y "corteza motora primaria" se usan indistintamente, estrictamente hablando, derivan de diferentes concepciones de la organización de la corteza motora. [ cita necesaria ]

A pesar de las opiniones de Penfield y Woolsey, surgió un consenso de que el área 4 y el área 6 tenían funciones suficientemente diferentes como para poder considerarlos campos corticales diferentes. Fulton [10] ayudó a solidificar esta distinción entre una corteza motora primaria en el área 4 y una corteza premotora en el área 6. Como señaló Fulton, y como lo han confirmado todas las investigaciones posteriores, tanto la corteza motora primaria como la premotora se proyectan directamente a la médula espinal. y son capaces de cierto control directo del movimiento. Fulton demostró que cuando la corteza motora primaria se daña en un animal de experimentación, el movimiento pronto se recupera; cuando se daña la corteza premotora, el movimiento pronto se recupera; cuando ambos están dañados, se pierde el movimiento y el animal no puede recuperarse.

Algunas divisiones comúnmente aceptadas del sistema motor cortical del mono.

La corteza premotora ahora se divide generalmente en cuatro secciones. [11] [12] [13] Primero se divide en una corteza premotora superior (o dorsal) y una corteza premotora inferior (o ventral). Cada uno de estos se divide a su vez en una región más hacia la parte frontal del cerebro (corteza premotora rostral) y una región más hacia la parte posterior (corteza premotora caudal). Se utilizan habitualmente un conjunto de siglas: PMDr (premotor dorsal, rostral), PMDc, PMVr, PMVc. Algunos investigadores utilizan una terminología diferente. El campo 7 o F7 indica PMDr; F2 = PMDc; F5=PMVr; F4=PMVc.

El PMDc a menudo se estudia con respecto a su función de guiar el alcance. [14] [15] [16] Las neuronas en PMDc están activas durante el alcance. Cuando se entrena a los monos para que alcancen desde una ubicación central hasta un conjunto de ubicaciones objetivo, las neuronas en PMDc están activas durante la preparación para el alcance y también durante el alcance mismo. Están ampliamente sintonizados y responden mejor a una dirección de alcance y menos bien a direcciones diferentes. Se informó que la estimulación eléctrica del PMDc en una escala de tiempo conductual evoca un movimiento complejo del hombro, brazo y mano que se asemeja a alcanzar con la mano abierta en preparación para agarrar. [11]

PMDr puede participar en el aprendizaje de asociar estímulos sensoriales arbitrarios con movimientos específicos o en el aprendizaje de reglas de respuesta arbitrarias. [17] [18] [19] En este sentido, puede parecerse más a la corteza prefrontal que a otros campos de la corteza motora. También puede tener alguna relación con el movimiento ocular. La estimulación eléctrica en el PMDr puede provocar movimientos oculares [20] y la actividad neuronal en el PMDr puede modularse mediante el movimiento ocular. [21]

PMVc o F4 a menudo se estudia con respecto a su papel en la guía sensorial del movimiento. Aquí las neuronas responden a estímulos táctiles, estímulos visuales y estímulos auditivos. [22] [23] [24] [25] Estas neuronas son especialmente sensibles a los objetos en el espacio que rodea inmediatamente al cuerpo, en el llamado espacio peripersonal. La estimulación eléctrica de estas neuronas provoca un aparente movimiento defensivo como si protegiera la superficie corporal. [26] [27] Esta región premotora puede ser parte de un circuito más grande para mantener un margen de seguridad alrededor del cuerpo y guiar el movimiento con respecto a los objetos cercanos. [28]

PMVr o F5 a menudo se estudia con respecto a su papel en la configuración de la mano durante el agarre y en las interacciones entre la mano y la boca. [29] [30] La estimulación eléctrica de al menos algunas partes de F5, cuando la estimulación se aplica en una escala de tiempo conductual, evoca un movimiento complejo en el que la mano se mueve hacia la boca, se cierra en un agarre, se orienta de tal manera que el agarre mira hacia la boca, el cuello gira para alinear la boca con la mano y la boca se abre. [11] [26]

Rizzolatti y sus colegas descubrieron por primera vez las neuronas espejo en el área F5 del cerebro del mono. [31] [32] Estas neuronas están activas cuando el mono agarra un objeto. Sin embargo, las mismas neuronas se activan cuando el mono observa a un experimentador agarrar un objeto de la misma manera. Por tanto, las neuronas son tanto sensoriales como motoras. Se propone que las neuronas espejo sean una base para comprender las acciones de los demás imitando internamente las acciones utilizando los propios circuitos de control motor.

La corteza motora suplementaria

Penfield [33] describió un área motora cortical, el área motora suplementaria (SMA), en la parte superior o dorsal de la corteza. Cada neurona de la AMS puede influir en muchos músculos, muchas partes del cuerpo y en ambos lados del cuerpo. [34] [35] [36] Por lo tanto, el mapa del cuerpo en la AME se superpone ampliamente. La AME se proyecta directamente a la médula espinal y puede desempeñar algún papel directo en el control del movimiento. [37]

Basándose en trabajos iniciales que utilizan técnicas de imágenes cerebrales en el cerebro humano, Roland [38] sugirió que la SMA estaba especialmente activa durante el plan generado internamente para realizar una secuencia de movimientos. En el cerebro del mono, las neuronas de la AMS están activas en asociación con secuencias de movimiento específicas aprendidas. [39]

Otros han sugerido que, debido a que la SMA parece controlar el movimiento bilateralmente, puede desempeñar un papel en la coordinación intermanual. [40]

Sin embargo, otros han sugerido que, debido a la proyección directa de la AME a la médula espinal y a su actividad durante movimientos simples, puede desempeñar un papel directo en el control motor en lugar de únicamente un papel de alto nivel en la planificación de secuencias. [37] [41]

Sobre la base de los movimientos evocados durante la estimulación eléctrica, se ha sugerido que la SMA puede haber evolucionado en los primates como especialista en la parte del repertorio motor que implica la escalada y otras locomociones complejas. [11] [42]

Con base en el patrón de proyecciones a la médula espinal, se ha sugerido que otro conjunto de áreas motoras puede encontrarse junto al área motora suplementaria, en la pared medial (o línea media) del hemisferio. [37] Estas áreas mediales se denominan áreas motoras cinguladas. Sus funciones aún no se comprenden.

Historia

En 1870, Eduard Hitzig y Gustav Fritsch demostraron que la estimulación eléctrica de ciertas partes del cerebro del perro provocaba una contracción muscular en el lado opuesto del cuerpo. [43] Esto confirmó experimentalmente la existencia de un centro motor cortical, que Jackson había inferido unos años antes sobre la base de observaciones clínicas. [44] Junto con el descubrimiento de Broca (1861) [45] de un centro del lenguaje en el hemisferio izquierdo de la corteza cerebral, la demostración de un centro motor cortical puso fin a la doctrina de Flourens [46] (1842) de que la función era ampliamente distribuido a lo largo de la corteza cerebral (es decir, no localizado). [47]

Un poco más tarde, en 1874, David Ferrier , [48] trabajando en el laboratorio del West Riding Lunatic Asylum en Wakefield (por invitación de su director, James Crichton-Browne ), cartografió la corteza motora en el cerebro del mono mediante estimulación eléctrica. . Descubrió que la corteza motora contenía un mapa aproximado del cuerpo con los pies en la parte superior (o parte dorsal) del cerebro y la cara en la parte inferior (o parte ventral) del cerebro. También descubrió que cuando la estimulación eléctrica se mantenía durante un tiempo más prolongado, como durante un segundo, en lugar de descargarse en una fracción de segundo, se podían provocar algunos movimientos coordinados y aparentemente significativos, en lugar de sólo contracciones musculares.

Después del descubrimiento de Ferrier, muchos neurocientíficos utilizaron la estimulación eléctrica para estudiar el mapa de la corteza motora en muchos animales, incluidos monos, simios y humanos. [1] [4] [5] [49] [50]

Uno de los primeros mapas detallados de la corteza motora humana fue descrito en 1905 por Campbell. [1] Hizo autopsias en el cerebro de amputados. Una persona que hubiera perdido un brazo aparentemente perdería con el tiempo parte de la masa neuronal en la parte de la corteza motora que normalmente controla el brazo. Asimismo, una persona que hubiera perdido una pierna mostraría degeneración en la parte de la corteza motora de la pierna. De esta forma se podría establecer el mapa motor. En el período comprendido entre 1919 y 1936, otros mapearon la corteza motora en detalle utilizando estimulación eléctrica, incluido el equipo formado por marido y mujer Vogt y Vogt , [4] y el neurocirujano Foerster . [5]

Quizás los experimentos más conocidos sobre el mapa motor humano fueron publicados por Penfield en 1937. [7] [8] Utilizando un procedimiento que era común en la década de 1930, examinó a pacientes epilépticos que se sometían a una cirugía cerebral. A estos pacientes se les administró anestesia local, se les abrió el cráneo y se expuso su cerebro. Luego, se aplicó estimulación eléctrica a la superficie del cerebro para mapear las áreas del habla. De esta forma, el cirujano podría evitar cualquier daño a los circuitos del habla. El foco cerebral de la epilepsia podría entonces extirparse quirúrgicamente. Durante este procedimiento, Penfield mapeó el efecto de la estimulación eléctrica en todas las partes de la corteza cerebral, incluida la corteza motora.

A veces se considera erróneamente a Penfield como el descubridor del mapa en la corteza motora. Fue descubierto aproximadamente 70 años antes de su obra. Sin embargo, Penfield hizo un dibujo de una figura humana extendida sobre la superficie cortical y utilizó el término "homúnculo" (diminutivo de "homo", "hombre" en latín) para referirse a ella. Quizás sea por esta razón que su trabajo se ha vuelto tan popular en la neurociencia. Cabe señalar, sin embargo, que Penfield sabía bien que la idea de un homúnculo era una caricatura. Afirmó: " Es una caricatura de representación en la que la precisión científica es imposible ". [51] Casi cincuenta años antes, [52] Sherrington (1906) planteó este punto de manera más convincente al afirmar: " El estudiante que examina el mapa político de un continente puede que no se dé cuenta de la complejidad de las poblaciones y los estados representados de manera tan simple". Al mirar el diagrama cerebral del libro de texto, es posible que nunca olvidemos la indescriptible complejidad de las reacciones así groseramente simbolizadas e indicadas espacialmente ´. Por lo tanto, es importante darse cuenta de que, si bien las imágenes de una representación ordenada de los segmentos de las extremidades a lo largo de la superficie cortical (como la que se muestra arriba) han perdurado en los libros de texto, son erróneas y engañosas. [53]

El mapa de la corteza motora

Una visión simple, que casi con seguridad es demasiado limitada y que se remonta a los primeros trabajos sobre la corteza motora, es que las neuronas de la corteza motora controlan el movimiento mediante una vía directa de retroalimentación . Desde ese punto de vista, una neurona en la corteza motora envía un axón o proyección a la médula espinal y forma una sinapsis en una neurona motora . La neurona motora envía un impulso eléctrico a un músculo. Cuando la neurona de la corteza se activa, provoca una contracción muscular. Cuanto mayor es la actividad en la corteza motora, más fuerte es la fuerza muscular. Cada punto de la corteza motora controla un músculo o un pequeño grupo de músculos relacionados. Esta descripción es sólo parcialmente correcta.

La mayoría de las neuronas de la corteza motora que se proyectan a la médula espinal hacen sinapsis en los circuitos interneuronales de la médula espinal, no directamente en las neuronas motoras . [54] Una sugerencia es que las proyecciones cortico-motoneuronales directas son una especialización que permite el control fino de los dedos. [54] [55]

La opinión de que cada punto de la corteza motora controla un músculo o un conjunto limitado de músculos relacionados fue debatida a lo largo de toda la historia de la investigación sobre la corteza motora, y fue sugerida en su forma más fuerte y extrema por Asanuma [56] sobre la base de experimentos en gatos y monos utilizando estimulación eléctrica. Sin embargo, casi todos los demás experimentos para examinar el mapa, incluido el trabajo clásico de Ferrier [48] y de Penfield [7], demostraron que cada punto de la corteza motora influye en una serie de músculos y articulaciones. El mapa se superpone mucho. La superposición del mapa es generalmente mayor en la corteza premotora y en la corteza motora suplementaria, pero incluso el mapa de la corteza motora primaria controla los músculos de una manera ampliamente superpuesta. Muchos estudios han demostrado la representación superpuesta de músculos en la corteza motora. [57] [58] [59] [60] [61] [62] [63] [64] Para que quede claro lo que realmente significa el término "mapa superpuesto", utilizado con frecuencia, es mejor afirmar que los músculos están representados muchas veces en la superficie cortical en lugares no contiguos, entremezclados con la representación de otros músculos que actúan en la misma articulación o en una diferente. [64]

Se cree que a medida que un animal aprende un repertorio de movimientos complejo, la corteza motora llega gradualmente a coordinarse entre los músculos. [65] [66]

Mapa del cuerpo en el cerebro humano.

El ejemplo más claro de la coordinación de los músculos en movimientos complejos en la corteza motora proviene del trabajo de Graziano y sus colegas sobre el cerebro del mono. [11] [26] Utilizaron estimulación eléctrica en una escala de tiempo conductual, como durante medio segundo en lugar de la típica centésima de segundo. Descubrieron que este tipo de estimulación de la corteza motora del mono a menudo evocaba acciones complejas y significativas. Por ejemplo, la estimulación de un sitio de la corteza haría que la mano se cerrara, se moviera hacia la boca y ésta se abriera. La estimulación de otro sitio haría que la mano se abriera, girara hasta que el agarre mirara hacia afuera y el brazo se proyectara hacia afuera como si el animal estuviera extendiendo la mano. Se evocaron diferentes movimientos complejos desde diferentes sitios y estos movimientos se mapearon de la misma manera ordenada en todos los monos evaluados. Los modelos computacionales [67] mostraron que el repertorio de movimientos normales de un mono, si se organiza en una hoja de manera que movimientos similares se coloquen cerca unos de otros, dará como resultado un mapa que coincide con el mapa real que se encuentra en la corteza motora del mono. Este trabajo sugiere que la corteza motora no contiene realmente un mapa del cuerpo de tipo homúnculo. En cambio, el principio más profundo puede ser una representación del repertorio de movimientos en la superficie cortical. En la medida en que el repertorio de movimientos se divide en parte en acciones de partes separadas del cuerpo, el mapa contiene una disposición corporal aproximada y superpuesta observada por los investigadores durante el siglo pasado.

Se ha informado de una organización similar según el repertorio de movimientos típico en la corteza parietal posterior de monos y gálagos [68] [69] y en la corteza motora de ratas [70] [71] y ratones. [72] Sin embargo, las pruebas directas de la idea de que la corteza motora contiene un repertorio de movimientos no han corroborado esta hipótesis. [73] Variar la posición inicial de la extremidad anterior no cambia las sinergias musculares provocadas por la microestimulación de un punto cortical motor. En consecuencia, los movimientos evocados alcanzan casi el mismo punto final y postura, con variabilidad. Sin embargo, las trayectorias de movimiento son bastante diferentes según la postura inicial de la extremidad y la posición inicial de la pata. La trayectoria del movimiento evocado es más natural cuando la extremidad anterior se encuentra colgante ~ perpendicular al suelo (es decir, en equilibrio con la fuerza gravitacional). Desde otras posiciones iniciales, los movimientos no parecen naturales. Las trayectorias de la pata son curvas con cambios e inversiones de dirección y la influencia pasiva de la fuerza gravitacional en los movimientos es obvia. Estas observaciones demuestran que si bien la salida del punto cortical evoca un movimiento aparentemente coordinado de la extremidad desde una posición de reposo, no especifica una dirección de movimiento particular o una trayectoria controlada desde otras posiciones iniciales. Así, en condiciones naturales un movimiento controlado debe depender de la activación coordinada de una multitud de puntos corticales, que terminan en un locus final de actividad cortical motora, que mantiene la extremidad en una ubicación espacial. [73] Estos hallazgos son inconsistentes con la idea de la representación del repertorio de movimientos en la superficie cortical.

Evolución

Un modelo biofísicamente realista del microcircuito de la corteza motora primaria del ratón que representa un volumen cilíndrico de 300 μm de diámetro: visualización 3D, conectividad, dimensiones y densidades, clases y morfologías neuronales [74]

Los mamíferos evolucionaron a partir de reptiles parecidos a mamíferos hace más de 200 millones de años. [75] Estos primeros mamíferos desarrollaron varias funciones cerebrales novedosas, muy probablemente debido a los nuevos procesos sensoriales que eran necesarios para el nicho nocturno que ocupaban estos mamíferos. [76] Lo más probable es que estos animales tuvieran una corteza somatomotora, donde la información somatosensorial y la información motora se procesaban en la misma región cortical. Esto permitió la adquisición sólo de habilidades motoras simples, como la locomoción cuadrúpeda y el ataque a depredadores o presas. Los mamíferos placentarios desarrollaron una corteza motora discreta hace unos 100 millones de años . [75] Según el principio de masa adecuada, "la masa de tejido neural que controla una función particular es apropiada para la cantidad de procesamiento de información involucrado en la realización de la función". [76] "Esto sugiere que el desarrollo de una corteza motora discreta fue ventajoso para los mamíferos placentarios, y las habilidades motoras que estos organismos adquirieron fueron más complejas que las de sus primeros ancestros mamíferos. Además, esta corteza motora era necesaria para los estilos de vida arbóreos de nuestros ancestros primates.

Se seleccionaron evolutivamente mejoras en la corteza motora (y la presencia de pulgares oponibles y visión estereoscópica) para evitar que los primates cometieran errores en la peligrosa habilidad motora de saltar entre las ramas de los árboles (Cartmill, 1974; Silcox, 2007). Como resultado de esta presión, el sistema motor de los primates arbóreos tiene un grado desproporcionado de representación somatotópica de manos y pies, lo cual es esencial para el agarre (Nambu, 2011; Pons et al., 1985; Gentilucci et al., 1988). .

Ver también

Referencias

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Otras lecturas

enlaces externos

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