Nautilus (del latín nautilus ' nautilus de papel ', del griego antiguo ναυτίλος nautílos 'pequeño marinero') [3] son las antiguas especies de moluscos marinos pelágicos de la familia de los cefalópodos Nautilidae . Esta es la única familia existente de la superfamilia Nautilaceae y el suborden Nautilina .
Comprende nueve especies vivas en dos géneros, cuyo tipo es el género Nautilus . Aunque se refiere más específicamente a la especie Nautilus pompilius , el nombre nautilus también se utiliza para cualquiera de los Nautilidae. Todos están protegidos por el Apéndice II de CITES . [4] Dependiendo de la especie, el diámetro de la concha de los adultos es de entre 10 y 25 cm (4 y 10 pulgadas).
Los nautílidos, tanto actuales como extintos, se caracterizan por tener conchas involutas o más o menos convolutas que son generalmente lisas, con secciones en espiral comprimidas o deprimidas , suturas rectas a sinuosas y un sifúnculo tubular, generalmente central . [5] Habiendo sobrevivido relativamente sin cambios durante cientos de millones de años, los nautilos representan los únicos miembros vivos de la subclase Nautiloidea , y a menudo se los considera " fósiles vivientes ".
La palabra nautilus se deriva del griego ναυτίλος nautílos "marinero", originalmente se refería a un tipo de pulpo del género Argonauta , también conocido como 'nautilus de papel', que se pensaba que usaban dos de sus brazos como velas. [6] [7]
La corona del brazo de los nautilidos modernos (géneros Nautilus y Allonautilus ) es muy distinta en comparación con los coleoideos. A diferencia de los Decabrachia de diez brazos o los Octopodiformes de ocho brazos , los nautilus pueden poseer cualquier número de tentáculos (cirros) de 50 a más de 90 tentáculos dependiendo del sexo y el individuo. [8] [9] Estos tentáculos se clasifican en tres categorías distintas: oculares, digitales y labiales (bucales). [10] Hay dos conjuntos de tentáculos oculares: uno situado delante del ojo (preocular) y otro situado detrás del ojo (postocular). Los tentáculos digitales y labiales están dispuestos circularmente alrededor de la boca, con los tentáculos digitales formando el anillo más externo y los tentáculos labiales entre los tentáculos digitales y la boca. Existen 19 pares de tentáculos digitales que, junto con los tentáculos oculares, conforman los 42 apéndices que son visibles al observar al animal (sin contar los tentáculos modificados que forman el capuchón). Los tentáculos labiales generalmente no son visibles, siendo más pequeños que los tentáculos digitales, y más variables tanto en número como en forma. [9] [10] [11] Los machos modifican tres de sus tentáculos labiales en el espádice , que entrega espermatóforos a la hembra durante la cópula. [9]
El tentáculo se compone de dos estructuras distintas: la primera estructura, una vaina carnosa que contiene la segunda estructura: un cirro extensible (plural: cirros). [10] [12] Las vainas de los tentáculos digitales están fusionadas en su base en una sola masa denominada vaina cefálica. Los cirros digitales pueden retraerse completamente en la vaina y son muy flexibles, capaces de extenderse un poco más del doble de su longitud completamente retraída y muestran un alto grado de flexibilidad y torsión admisibles. [12] A pesar de no tener ventosas, los tentáculos digitales muestran fuertes capacidades adhesivas. La adhesión se logra a través de la secreción de un mucopolisacárido neutro (en lugar de ácido) de las células secretoras en las crestas de los cirros digitales. [13] [14] [15] La liberación se desencadena a través de la contracción de la musculatura del tentáculo en lugar de la secreción de un disolvente químico, similar al sistema de adhesión/liberación en Euprymna , aunque no está claro si estos adhesivos son homólogos . [15] [16] Los tentáculos oculares no muestran capacidad adhesiva, pero funcionan como órganos sensoriales. Tanto los tentáculos oculares como los ocho tentáculos digitales laterales muestran capacidades quimiorreceptivas; los tentáculos preoculares detectan olores distantes y los tentáculos digitales laterales detectan olores cercanos. [17] [18]
La rádula es ancha y tiene nueve dientes distintivos.
La boca consiste en un pico parecido al de un loro formado por dos mandíbulas entrelazadas capaces de arrancar el alimento del animal —en su mayoría crustáceos— de las rocas a las que están adheridas. [19] : p. 105 Los machos se pueden diferenciar superficialmente de las hembras examinando la disposición de los tentáculos alrededor del cono bucal: los machos tienen un órgano espádice (con forma de púa o pala) ubicado en el lado izquierdo del cono, lo que hace que este parezca irregular, mientras que el cono bucal de la hembra es bilateralmente simétrico . [19] : pp. 115–130
El buche es la porción más grande del tracto digestivo y es muy extensible. Desde el buche, el alimento pasa al pequeño estómago muscular para triturarlo y luego pasa por un ciego digestivo antes de ingresar al intestino relativamente corto.
Como todos los cefalópodos, la sangre del nautilus contiene hemocianina , que es azul en su estado oxigenado. Hay dos pares de branquias que son los únicos restos del metamerismo ancestral que se pueden ver en los cefalópodos actuales. [20] : 56 La sangre oxigenada llega al corazón a través de cuatro ventrículos y fluye hacia los órganos del animal a través de aortas distintas, pero regresa a través de venas que son demasiado pequeñas y variadas para ser descritas específicamente. La única excepción a esto es la vena cava, una única vena grande que corre a lo largo de la parte inferior del buche en la que desembocan casi todos los demás vasos que contienen sangre desoxigenada. Toda la sangre pasa a través de uno de los cuatro conjuntos de órganos filtrantes (compuestos por un apéndice pericárdico y dos apéndices renales) al salir de la vena cava y antes de llegar a las branquias para su reoxigenación. Los desechos sanguíneos se vacían a través de una serie de poros correspondientes en la cavidad paleal .
El componente central del sistema nervioso del nautilus es el anillo nervioso esofágico , que es un conjunto de ganglios , comisuras y conectivos que juntos forman un anillo alrededor del esófago del animal. Desde este anillo se extienden todos los nervios hacia adelante, hacia la boca, los tentáculos y el embudo; lateralmente hacia los ojos y los rinóforos ; y posteriormente hacia los órganos restantes.
El anillo nervioso no constituye lo que se considera típicamente un "cerebro" de cefalópodo: la porción superior del anillo nervioso carece de lóbulos diferenciados, y la mayor parte del tejido nervioso parece centrarse en la búsqueda y el consumo de alimentos (es decir, carece de un centro de "aprendizaje superior"). Los nautilus también tienden a tener una memoria bastante corta, y el anillo nervioso no está protegido por ningún tipo de caja craneal. [21]
Los nautilus son los únicos cefalópodos vivos cuya estructura corporal ósea se exterioriza como una concha planispiral . El animal puede retraerse completamente en su concha y cerrar la abertura con una capucha coriácea formada por dos tentáculos especialmente plegados . La concha es enrollada, aragonítica , [22] nacarada y resistente a la presión, implosionando a una profundidad de unos 800 m (2600 pies). La concha del nautilus se compone de dos capas: una capa exterior blanca mate con rayas de color naranja oscuro, [23] y una llamativa capa interior blanca iridiscente . La porción más interna de la concha es de un gris azulado perlado. La perla osmeña , contrariamente a su nombre, no es una perla , sino un producto de joyería derivado de esta parte de la concha. [ cita requerida ]
En el interior, la concha se divide en cámaras , la sección con cámaras se denomina fragmocono . Las divisiones están definidas por tabiques , cada uno de los cuales está perforado en el medio por un conducto, el sifúnculo . A medida que el nautilus madura, crea nuevas cámaras más grandes y mueve su cuerpo en crecimiento hacia el espacio más grande, sellando la cámara vacía con un nuevo tabique. Las cámaras aumentan en número de alrededor de 4 en el momento de la eclosión a 30 o más en los adultos.
La coloración del caparazón también mantiene al animal oculto en el agua. Cuando se lo ve desde arriba, el caparazón es de un color más oscuro y está marcado con rayas irregulares, lo que lo ayuda a camuflarse en el agua oscura que se encuentra debajo. La parte inferior es casi completamente blanca, lo que hace que el animal sea indistinguible de las aguas más claras cerca de la superficie. Este modo de camuflaje se llama contrasombreado .
La concha del nautilus es uno de los ejemplos naturales más bellos de una espiral logarítmica , aunque no se trata de una espiral áurea . El uso de las conchas de nautilus en el arte y la literatura se trata en concha de nautilus .
N. pompilius es la especie más grande del género. Una forma de Indonesia y el norte de Australia , antes llamada N. repertus , puede alcanzar los 25,4 cm (10,0 pulgadas) de diámetro. [24] Sin embargo, la mayoría de las especies de nautilus nunca superan los 20 cm (8 pulgadas). Nautilus macromphalus es la especie más pequeña, que suele medir solo 16 cm ( 6 pulgadas ).+1 ⁄ 2 pulgada). Una población enana del mar de Sulu ( Nautilus pompilius suluensis ) es aún más pequeña, con un diámetro medio de concha de 11,56 cm (4,55 pulgadas). [25]
Para nadar, el nautilus aspira agua dentro y fuera de la cámara vital con su hipónomo , que utiliza propulsión a chorro . Este modo de propulsión generalmente se considera ineficiente en comparación con la propulsión con aletas o la locomoción ondulatoria , sin embargo, se ha descubierto que el nautilus es particularmente eficiente en comparación con otros animales marinos propulsados por chorro como los calamares y las medusas , o incluso el salmón a bajas velocidades. [26] Se cree que esto está relacionado con el uso de ciclos contráctiles asimétricos y puede ser una adaptación para mitigar las demandas metabólicas y protegerse contra la hipoxia cuando se alimenta en profundidad. [27] Mientras el agua está dentro de la cámara, el sifúnculo extrae sal de ella y la difunde en la sangre.
El animal ajusta su flotabilidad solo en cambios de densidad a largo plazo por ósmosis , ya sea eliminando líquido de sus cámaras o permitiendo que el agua de la sangre en el sifúnculo vuelva a llenar lentamente las cámaras. Esto se hace en respuesta a cambios repentinos en la flotabilidad que pueden ocurrir con ataques depredadores de peces, que pueden romper partes de la concha. Esto limita a los nautilus en el sentido de que no pueden operar bajo las presiones hidrostáticas extremas que se encuentran a profundidades mayores de aproximadamente 800 metros (2600 pies), y de hecho implosionan aproximadamente a esa profundidad, causando la muerte instantánea. [25] El gas también contenido en las cámaras está ligeramente por debajo de la presión atmosférica al nivel del mar. [28] No se conoce la profundidad máxima a la que pueden regular la flotabilidad mediante la eliminación osmótica del líquido de la cámara. [29]
El nautilus tiene la rara capacidad de soportar ser sacado a la superficie desde su profundo hábitat natural sin sufrir daño aparente alguno. Mientras que los peces o crustáceos sacados de tales profundidades inevitablemente llegan muertos, un nautilus no se inmutará a pesar del cambio de presión de hasta 80 atmósferas estándar (1200 psi). Se desconocen las razones exactas de esta capacidad, que se cree que es casual más que funcional, aunque se cree que la estructura perforada de la vena cava del animal desempeña un papel importante. [19] : p. 188
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A diferencia de muchos otros cefalópodos, los nautilus no tienen lo que muchos consideran una buena visión; su estructura ocular está muy desarrollada pero carece de un cristalino sólido . Mientras que un cristalino sellado permite la formación de imágenes de los alrededores muy enfocadas, claras y detalladas, los nautilus tienen un ojo simple, abierto al entorno, que solo permite la creación de imágenes correspondientemente simples.
Se cree que, en lugar de la vista, el animal utiliza el olfato como sentido principal para buscar alimento y localizar e identificar posibles parejas. [30]
La "oreja" del nautilus está formada por unas estructuras llamadas otocistos, situadas inmediatamente detrás de los ganglios pedios , cerca del anillo nervioso. Son estructuras ovaladas densamente pobladas de cristales elípticos de carbonato de calcio .
Los nautilus están mucho más cerca de los primeros cefalópodos que aparecieron hace unos 500 millones de años que de los cefalópodos modernos tempranos que aparecieron quizás 100 millones de años después ( ammonoideos y coleoideos ). Tienen un cerebro aparentemente simple , no los grandes y complejos cerebros de los pulpos , las sepias y los calamares , y durante mucho tiempo se había asumido que carecían de inteligencia. Pero el sistema nervioso de los cefalópodos es bastante diferente al de otros animales, y experimentos recientes han demostrado no solo memoria, sino una respuesta cambiante al mismo evento a lo largo del tiempo. [31] [32] [33]
En un estudio realizado en 2008, a un grupo de nautilus ( N. pompilius ) se les dio comida mientras se emitía una luz azul brillante hasta que empezaron a asociar la luz con la comida, extendiendo sus tentáculos cada vez que se emitía la luz azul. La luz azul se volvió a emitir sin la comida 3 minutos, 30 minutos, 1 hora, 6 horas, 12 horas y 24 horas después. Los nautilus continuaron respondiendo con excitación a la luz azul hasta 30 minutos después del experimento. Una hora después no mostraron ninguna reacción a la luz azul. Sin embargo, entre 6 y 12 horas después del entrenamiento, volvieron a responder a la luz azul, pero de forma más tentativa. Los investigadores concluyeron que los nautilus tenían capacidades de memoria similares a las memorias de " corto plazo " y " largo plazo " de los cefalópodos más avanzados, a pesar de tener estructuras cerebrales diferentes. [31] [32] [33] Sin embargo, la capacidad de memoria a largo plazo de los nautilus era mucho más corta que la de otros cefalópodos. Los nautilus olvidaban por completo el entrenamiento anterior 24 horas después, a diferencia de los pulpos, por ejemplo, que pueden recordar el condicionamiento durante semanas después. Sin embargo, esto puede deberse simplemente a que el procedimiento de condicionamiento no es óptimo para mantener la memoria a largo plazo en los nautilus. No obstante, el estudio mostró que los científicos habían subestimado previamente las capacidades de memoria de los nautilus. [33]
Los nautilus se reproducen poniendo huevos . Las hembras grávidas colocan los huevos fertilizados, ya sea individualmente o en pequeños grupos, en rocas en aguas más cálidas (21-25 grados Celsius), después de lo cual los huevos tardan entre ocho y doce meses en desarrollarse hasta que eclosionan los juveniles de 30 milímetros (1,2 pulgadas). [34] Las hembras desovan una vez al año y regeneran sus gónadas , lo que convierte a los nautilus en los únicos cefalópodos que presentan iteroparidad o desove policíclico . [35]
Los nautilus son sexualmente dimórficos , ya que los machos tienen cuatro tentáculos modificados en un órgano, llamado " espádice ", que transfiere el esperma al manto de la hembra durante el apareamiento. En la madurez sexual, el caparazón del macho se vuelve ligeramente más grande que el de la hembra. [36] Se ha descubierto que los machos superan en gran número a las hembras en prácticamente todos los estudios publicados, representando entre el 60 y el 94% de todos los individuos registrados en diferentes sitios. [25]
La vida útil de los nautilus puede superar los 20 años, lo que es excepcionalmente largo para un cefalópodo, muchos de los cuales viven menos de tres años incluso en cautiverio y en condiciones de vida ideales. [37] Sin embargo, los nautilus normalmente no alcanzan la madurez sexual hasta que tienen alrededor de 15 años, lo que limita su vida reproductiva a menudo a menos de cinco años. [25]
El nautilus macho tiene un órgano reproductor llamado órgano de Van der Hoeven . La hembra tiene dos órganos reproductores cuyas funciones se desconocen, el órgano de Valenciennes y el órgano laminado de Owen . [38]
Los nautilus se encuentran únicamente en el Indopacífico , desde los 30° N a los 30° S de latitud y los 90° E a los 175° E de longitud. Habitan en las laderas profundas de los arrecifes de coral .
Los nautilus suelen habitar profundidades de varios cientos de metros. Durante mucho tiempo se ha creído que los nautilus se elevan por la noche para alimentarse, aparearse y poner huevos , pero parece que, al menos en algunas poblaciones, los patrones de movimiento vertical de estos animales son mucho más complejos. [39] La mayor profundidad a la que se ha avistado un nautilus es de 703 m (2306 pies) ( N. pompilius ). [39] Se cree que la profundidad de implosión de las conchas de nautilus es de alrededor de 800 m (2600 pies). [25] [39] Solo en Nueva Caledonia , las Islas de la Lealtad y Vanuatu se pueden observar nautilus en aguas muy poco profundas, a profundidades de tan solo 5 m (15 pies). [29] [39] Esto se debe a que las aguas superficiales de estos hábitats del hemisferio sur son más frías que los hábitats ecuatoriales de otras poblaciones de nautilus, que suelen estar restringidos a profundidades superiores a los 100 m (300 pies). [29] [39] Los nautilus generalmente evitan las temperaturas del agua superiores a los 25 °C (75 °F). [39]
Los nautilus son carroñeros y depredadores oportunistas. [40] [41] Se alimentan de mudas de langosta , cangrejos ermitaños y carroña de cualquier tipo. [29]
Los registros fósiles indican que los nautiloideos han experimentado cambios morfológicos mínimos durante los últimos 500 millones de años. Muchos inicialmente tenían concha recta, como en el género extinto Lituites . Se desarrollaron en el período Cámbrico Tardío y se convirtieron en un grupo significativo de depredadores marinos durante el período Ordovícico . Algunas especies alcanzaron más de 2,5 m (8 pies) de tamaño. La otra subclase de cefalópodos, Coleoidea , divergió de los nautiloideos hace mucho tiempo y el nautilus se ha mantenido relativamente sin cambios desde entonces. Los nautiloideos eran mucho más extensos y variados hace 200 millones de años. Los ancestros de todos los Coleoidea (cefalópodos sin concha) alguna vez poseyeron conchas, y muchas especies de cefalópodos tempranos solo se conocen a partir de restos de concha. Después del evento de extinción K-Pg, la mayoría de las especies de nautiloideos se extinguieron , mientras que los miembros de Coleoidea lograron sobrevivir. Después de la extinción masiva, el nautilus se convirtió en la única especie existente de nautiloideos. [42] [43]
La familia Nautilidae tiene su origen en las Trigonocerataceae ( Centroceratina ), específicamente en las Syringonautilidae del Triásico Superior [5] y continúa hasta nuestros días con Nautilus , el género tipo, y su pariente cercano, Allonautilus .
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El registro fósil de Nautilidae comienza con Cenoceras en el Triásico Tardío, un género muy variado que compone el complejo Cenoceras del Jurásico . Cenoceras es evolutivo a involutivo y globular a lentincular; con una sutura que generalmente tiene un lóbulo ventral y lateral poco profundo y un sifúnculo que es variable en posición pero nunca extremadamente ventral o dorsal. Cenoceras no se encuentra por encima del Jurásico Medio y es seguido por Eutrephoceras del Jurásico Superior - Mioceno .
Eutrephoceras es generalmente subglobular, ampliamente redondeado lateralmente y ventralmente, con un ombligo pequeño a ocluido, un seno hiponómico ampliamente redondeado, suturas ligeramente sinuosas y un sifúnculo pequeño que es variable en posición.
El siguiente en aparecer es el Strionautilus del Cretácico Inferior de la India y la ex Unión Soviética europea , bautizado por Shimankiy en 1951. El Strionautilus es comprimido, involuto, con finas estrías longitudinales. Las secciones en espiral son subrectangulares, las suturas sinuosas y el sifúnculo subcentral.
También del Cretácico es Pseudocenoceras , nombrado por Spath en 1927. Pseudocenoceras es comprimido, liso, con secciones en espiral subrectangulares, vientre aplanado y un ombligo profundo. La sutura cruza el vientre esencialmente de forma recta y tiene un lóbulo lateral ancho y poco profundo. El sifúnculo es pequeño y subcentral. Pseudocenoceras se encuentra en Crimea y en Libia .
Carinonautilus es un género del Cretácico Superior de la India , nombrado por Spengler en 1919. Carinonautilus es una forma muy involuta con una sección verticilada alta y flancos que convergen en un vientre estrecho que presenta una quilla redondeada prominente. El ombligo es pequeño y poco profundo, la sutura es solo ligeramente sinuosa. El sifúnculo es desconocido.
Algunas autoridades también han incluido a Obinautilus en Nautilidae, aunque podría ser un pulpo argonaútido . [44] [45]
La familia Nautilidae contiene hasta nueve especies existentes y varias especies extintas : [46]
Los datos genéticos recopilados en 2011 indicaron que solo había tres especies existentes: A. scrobiculatus , N. macromphalus y N. pompilius , con N. belauensis y N. stenomphalus ambas subsumidas bajo N. pompilius , posiblemente como subespecies , [25] aunque esto fue anterior a la descripción de tres especies adicionales ( samoaensis , vanuatuensis y vitiensis ).
Los siguientes taxones asociados con la familia Nautilidae tienen un estatus taxonómico incierto: [48]
Los nautilus se recolectan o pescan para venderlos como animales vivos o para tallar las conchas para souvenirs y objetos de colección, no solo por la forma de sus conchas, sino también por la capa interior nacarada, que se usa como sustituto de la perla . [49] [50] [51] En Samoa , las conchas de nautilus decoran la banda de la frente de un tocado tradicional llamado tuiga . [52] Las conchas de nautilus eran artículos populares en el gabinete de curiosidades del Renacimiento y el Barroco y, a menudo, los orfebres las montaban en un tallo delgado para hacer extravagantes copas de conchas de nautilus.
La baja fecundidad , la madurez tardía, el largo período de gestación y la larga vida útil de los nautilus sugieren que estas especies son vulnerables a la sobreexplotación y la demanda de la concha ornamental está causando disminuciones de la población. [53] Las amenazas del comercio de estas conchas han llevado a países como Indonesia a proteger legalmente al nautilus con multas de hasta US$8.500 y/o 5 años de prisión por comerciar con esta especie. A pesar de su protección legal, se informó que estas conchas se vendían abiertamente en áreas turísticas de Bali en 2014. [49] El comercio continuo de estos animales ha llevado a un llamado a una mayor protección [54] y en 2016 todas las especies de la familia Nautilidae [55] se agregaron al Apéndice II de CITES , que regula el comercio internacional. [56] [57]
![Copa nautilo barroca de Aleksander Kęsowski, abad de Oliwa, 1643-1667[58]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/1e/Berl%C3%ADn_KGM_nautilus.JPG/1280px-Berl%C3%ADn_KGM_nautilus.JPG)
Los palauanos consideran al nautili ( palauano : kedarm ) como un símbolo de carácter vulnerable o frágil debido a la creencia de que mueren fácilmente incluso por golpes leves contra las rocas del océano; por lo tanto, alguien que se enoja rápidamente después de haber sido objeto de una broma se compara con uno ( ng ko er a kedarm, el di metirem e metord ). [59]
Debido a que se propone la inclusión de todas las especies, esta propuesta busca incluir a la familia Nautilidae en el Apéndice II.
El nautilus, víctima de una intensa sobreexplotación por sus hermosas conchas, ha sido incluido en el Apéndice II de la CITES, lo que significa que todo el comercio se realizará ahora bajo un sistema de permisos, lo que permitirá que se controle la sostenibilidad de la industria.
