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Nanotubo de túnel

Imagen de fluorescencia de células vivas en 3D de alta resolución de un nanotubo tunelizador (TNT) (flecha blanca) que conecta dos células mesoteliales primarias. Barra de escala: 20 μm.
B Representación de un TNT (flecha negra) entre dos células con microscopía electrónica de barrido. Barra de escala: 10 μm.
C Actina F marcada con fluorescencia (flecha blanca) presente en TNT entre HPMC individuales. Barra de escala: 20 μm.
D Imagen de microscopio electrónico de barrido de un posible precursor de TNT (punta de flecha negra). El inserto muestra una imagen microscópica de fluorescencia de protuberancias similares a filopodios (punta de flecha blanca) que se acercan a una célula vecina. Barra de escala: 2 μm. [1]

Un nanotubo tunelizador (TNT) o nanotubo de membrana es un término que se ha aplicado a las protuberancias citoesqueléticas que se extienden desde la membrana plasmática y que permiten que diferentes células animales se conecten a largas distancias, a veces más de 100 μm entre ciertos tipos de células. [2] [3] [4] Los nanotubos de túnel que tienen menos de 0,7 micrómetros de diámetro, tienen una estructura de actina y transportan porciones de membrana plasmática entre las células en ambas direcciones. Los TNT más grandes (>0,7 μm) contienen una estructura de actina con microtúbulos y/o filamentos intermedios y pueden transportar componentes como vesículas y orgánulos entre las células, incluidas mitocondrias completas . [5] [6] [7] El diámetro de los TNT varía de 0,05 μm a 1,5 μm y pueden alcanzar longitudes de varios diámetros de células. [7] [8] Se han observado dos tipos de TNT: abiertos y cerrados. Los TNT de extremos abiertos conectan el citoplasma de dos células. Los TNT de extremos cerrados no tienen un citoplasma continuo, ya que hay una tapa de unión que solo permite que pequeñas moléculas e iones fluyan entre las células. [9] Estas estructuras han demostrado participación en la comunicación entre células, la transferencia de ácidos nucleicos como ARNm y miARN entre células en cultivo o en un tejido , y la propagación de patógenos o toxinas como el VIH y los priones . [10] [11] [12] [13] [14] [3] Se han observado tiempos de vida de los TNT que van desde unos pocos minutos hasta varias horas, y varias proteínas han sido implicadas en su formación e inhibición, incluidas muchas que interactúan con Arp2. /3. [15] [16]

Historia

Microscopía 3D de células vivas de células PC12 de rata inmunofluorescentes que demuestran nanotubos de efecto túnel. De uno de los primeros artículos publicados para describir el fenómeno en 2004. [7]

Los nanotubos de membrana se describieron por primera vez en un artículo de Cell de 1999 que examinaba el desarrollo de los discos imaginales de las alas de Drosophila melanogaster . [17] Más recientemente, un artículo de Science publicado en 2004 describió estructuras que conectaban las células PC12 entre sí, así como otros tipos de cultivos celulares. [7] [18] Este estudio acuñó el término "nanotubos de túnel" y también demostró que la formación de nanotubos entre células se correlaciona con la transferencia tanto de membrana como de orgánulos. [7] Desde estas publicaciones, se han registrado más estructuras similares a TNT, que contienen niveles variables de actina F, microtúbulos y otros componentes, pero que permanecen relativamente homogéneas en términos de composición. [15]

Formación

Varios mecanismos pueden estar implicados en la formación de nanotubos. Estos incluyen controles moleculares así como interacciones entre células.

Se han propuesto dos mecanismos principales para la formación de TNT. El primero implica protuberancias citoplasmáticas que se extienden de una célula a otra, donde se fusionan con la membrana de la célula diana. [7] El otro mecanismo ocurre cuando dos células previamente conectadas se alejan una de la otra y los TNT permanecen como puentes entre las dos células. [3] [19]

Inducción

Se ha demostrado que algunas células dendríticas y monocitos THP-1 se conectan mediante nanotubos de túnel y muestran evidencia de flujo de calcio cuando se exponen a estímulos bacterianos o mecánicos. Se ha demostrado que la señalización mediada por TNT produce propagación en las células diana, similar a los lamellipodios producidos cuando las células dendríticas se exponen a productos bacterianos. Los TNT demostrados en este estudio se propagaron a una velocidad inicial de 35 micrómetros/segundo y han demostrado conectar monocitos THP-1 con nanotubos de hasta 100 micrómetros de largo. [20]

La exposición a fosfatidilserina ha demostrado la capacidad de guiar la formación de TNT desde células madre mesenquimales (MSC) hasta una población de células lesionadas. [21] Se ha demostrado que la proteína S100A4 y su receptor guían la dirección del crecimiento de TNT, ya que p53 activa la caspasa 3 para escindir S100A4 en la célula iniciadora, generando así un gradiente en el que la célula objetivo tiene mayores cantidades de proteína. [22] Estos hallazgos sugieren que los gradientes quimiotácticos pueden estar involucrados en la inducción de TNT.

Un estudio encontró que el contacto entre células era necesario para la formación de puentes de nanotubos entre las células T. [3] La activación de p53 también se ha implicado como un mecanismo necesario para el desarrollo de TNT, ya que se descubrió que los genes posteriores regulados positivamente por p53 (a saber, EGFR , Akt , PI3K y mTOR ) estaban involucrados en la formación de nanotubos después del peróxido de hidrógeno. tratamiento y privación de suero. [23] Se ha demostrado que Connexin-43 promueve la conexión entre las células estromales de la médula ósea (BMSC) y las células epiteliales alveolares , lo que conduce a la formación de nanotubos. [24]

También se demostró que el estrés celular por rotenona o TNF-α induce la formación de TNT entre las células epiteliales. [25] Se ha demostrado que la inflamación por lipopolisacáridos o interferón-γ aumenta la expresión de proteínas relacionadas con la formación de TNT. [26]

Inhibición

Si bien los TNT tienen muchos componentes, sus principales inhibidores actúan bloqueando o limitando la formación de actina. Las estructuras similares al TNT llamadas serpentinas, que son protuberancias extremadamente delgadas, no se formaron cuando se cultivaron con citocalasina D , un compuesto despolimerizante de actina F. [27] [28] Un estudio separado que utilizó citocalasina B encontró que impactaba la formación de TNT sin la destrucción de los TNT existentes. [29] Se descubrió que la latrunculina-B , otro compuesto despolimerizante de actina F, bloquea completamente la formación de TNT. [7] El bloqueo de CD38 , que había sido implicado en la liberación de mitocondrias por parte de los astrocitos , también disminuyó significativamente la formación de TNT. [30] [31]

Se sabe que TNFAIP2 , también llamado M-Sec, media la formación de TNT, y la eliminación de esta proteína por el shRNA redujo el desarrollo de TNT en las células epiteliales en aproximadamente dos tercios. [26]

La inhibición directa de Arp2/3 produjo diferentes efectos según el tipo de célula. En las células del ojo humano y los macrófagos, el bloqueo de Arp2/3 provocó una disminución en la formación de TNT. Sin embargo, dicha inhibición en las células neuronales resultó en un aumento en la cantidad de células conectadas a través de TNT, al tiempo que redujo la cantidad total de TNT que conectan las células. [32]

Papel en la transferencia intercelular.

mitocondrias

Las células cancerosas malignas pueden conectarse mediante nanotubos tunelizadores. [33]

Se ha implicado a los nanotubos de efecto túnel como un mecanismo mediante el cual se pueden transferir mitocondrias enteras de una célula a otra. [7] Un estudio reciente en Nature Nanotechnology ha informado que las células cancerosas pueden secuestrar las mitocondrias de las células inmunes a través de nanotubos físicos de túneles. [34] El daño del ADN mitocondrial parece ser el principal desencadenante de la formación de TNT con el fin de transportar mitocondrias enteras, aunque aún se desconoce el umbral exacto de daño necesario para inducir la formación de TNT. [35] Se encontró que la velocidad máxima de las mitocondrias que viajan sobre TNT es de aproximadamente 80 nm /s, menor que la velocidad medida de 100-1400 nm/s de transporte axonal de las mitocondrias; Esto podría deberse a que el diámetro más pequeño de los TNT inhibe la migración mitocondrial. [36]

En un estudio, Ahmad et al . utilizaron cuatro líneas de células madre mesenquimales, cada una de las cuales expresaba un fenotipo diferente de Rho-GTPasa Miro1; un nivel más alto de Miro1 se asoció con una transferencia mitocondrial más eficiente a través de TNT. [25] Varios estudios han demostrado, a través del bloqueo selectivo de la formación de TNT, que los TNT son un mecanismo primario para el tráfico de mitocondrias completas entre células heterogéneas. [37] [38] [39]

Potencial de acción

Se ha demostrado que los nanotubos de efecto túnel propagan potenciales de acción a través de sus extensiones del retículo endoplásmico que propagan la entrada de Ca 2+ mediante difusión activa. [40]

Virus

Muchos virus pueden transferir sus proteínas a células conectadas a TNT. Incluso se ha descubierto que ciertos tipos, como la gripe, transfieren su genoma a través de TNT. [41] Se ha descubierto que más de dos docenas de tipos de virus se transfieren a través del TNT y/o lo modulan. [42] Un estudio de 2022 sugiere que el SARS-CoV-2 construye nanotubos de túneles a partir de células de la nariz para acceder al cerebro . [43] [44]

Nanomedicina

Los nanotubos de efecto túnel tienen potencial para participar en aplicaciones de nanomedicina, ya que han demostrado la capacidad de transferir dichos tratamientos entre células. Las aplicaciones futuras buscan inhibir los TNT para evitar que la toxicidad de la nanomedicina llegue a las células vecinas o promover la formación de TNT para aumentar los efectos positivos del medicamento. [45]

Estructuras tipo TNT

Si bien las estructuras similares al TNT están formadas por protuberancias celulares citoesqueléticas, su diferencia fundamental con los TNT está en la conexión entre dos células. Las estructuras similares a TNT no comparten contenidos intracelulares como iones o moléculas pequeñas entre células conectadas, una característica que está presente tanto en los TNT abiertos como en los cerrados. [9]

Una estructura similar al TNT llamada citonema permite los intercambios entre centros de señalización. Se ha observado la formación de citonemas hacia un gradiente homólogo de FGF , lo que sugiere que los controles quimiotácticos también pueden inducir la formación de estructuras similares a TNT. [17] Los citonemas, sin embargo, no siempre conectan la membrana de dos células y pueden actuar únicamente como sensores ambientales. [28]

Los plasmodesmos se han identificado como canales funcionales que interconectan células vegetales y los estrómulos interconectan plastidios . [46] [47]

Los miopodios son extensiones citoplasmáticas ricas en actina que se han observado en embriones de Drosophila . Se han observado estructuras similares en modelos de Xenopus y de ratón . [15] Se han observado protuberancias celulares que contienen actina denominadas "serpentinas" en células B cultivadas . [28]

El transporte vesicular en nanotubos de membrana se ha modelado utilizando un enfoque continuo. [48] ​​Se han investigado una variedad de nanotubos sintéticos, basados ​​en el apilamiento de péptidos cíclicos y otras moléculas cíclicas. [49]

Ver también

Referencias

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