Un estrómulo es una estructura microscópica que se encuentra en las células vegetales . Los estrómulos ( túbulos llenos de estroma ) son estructuras altamente dinámicas que se extienden desde la superficie de todos los tipos de plastidios , incluidos los proplástidos , cloroplastos , etioplastos , leucoplastos , amiloplastos y cromoplastos . Las protrusiones e interconexiones entre plastidios se observaron en 1888 ( Gottlieb Haberlandt ) y 1908 ( Gustav Senn ) y se han descrito esporádicamente en la literatura desde entonces. [1] [2] [3] [4] Los estrómulos fueron redescubiertos recientemente en 1997 [5] y desde entonces se ha informado de su existencia en varias especies de angiospermas , incluidas Arabidopsis thaliana , trigo , arroz y tomate , pero su papel aún no se comprende completamente. [6]
Esta naturaleza altamente dinámica es causada por la estrecha relación entre los estrómulos del plástido y los microfilamentos de actina, que están anclados a las extensiones del estrómulo, ya sea de manera longitudinal para tirar del estrómulo y guiar al plástido en una dirección dada o en forma de bisagra permitiendo que el plástido descanse anclado en un lugar determinado. Los microfilamentos de actina también definen la forma del estrómulo a través de sus interacciones. [7] Este movimiento dinámico aleatorio similar a una caminata es probablemente causado por las proteínas Miosina XI como se encontró en un trabajo reciente. [8]
Otros orgánulos también se asocian a los estrómulos, como las mitocondrias , que se han observado asociadas y deslizándose sobre los tubos del estrómulo. Los plastidios y las mitocondrias deben estar espacialmente cerca, ya que algunas vías metabólicas como la fotorrespiración requieren la asociación de ambos orgánulos para reciclar el glicolato y desintoxicar el amonio producido durante la fotorrespiración.
Los estrómulos tienen normalmente un diámetro de 0,35-0,85 μm y una longitud variable, desde proyecciones cortas en forma de pico hasta estructuras lineales o ramificadas de hasta 220 μm de largo. Están encerrados por las membranas de la envoltura plástida interna y externa [9] y permiten la transferencia de moléculas tan grandes como RuBisCO (~560 k Da ) entre plástidos interconectados. [5] Los estrómulos se producen en todos los tipos de células, pero la morfología del estrómulo y la proporción de plástidos con estrómulos varían de un tejido a otro y en diferentes etapas del desarrollo de la planta. [10] En general, los plástidos más pequeños producen estrómulos más cortos, aunque los plástidos más grandes, los cloroplastos del mesófilo , producen estrómulos relativamente cortos, lo que indica que otros factores controlan la formación de estrómulos. [6] En general, los estrómulos son más abundantes en células que contienen plástidos no verdes, [6] y en células que contienen plástidos más pequeños. La función principal de los estrómulos aún no se ha resuelto, aunque su presencia aumenta notablemente la superficie de los plástidos, lo que podría aumentar el transporte hacia y desde el citosol. Otras funciones de los estrómulos, como la transferencia de macromoléculas entre plástidos y la formación de gránulos de almidón en el endospermo de los cereales , pueden estar restringidas a determinados tejidos y tipos de células.
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