En neuroanatomía , el colículo superior (del latín 'colina superior') es una estructura que se encuentra en el techo del mesencéfalo de los mamíferos . [1] En los vertebrados no mamíferos , la estructura homóloga se conoce como tectum óptico o lóbulo óptico . [1] [2] [3] La forma adjetiva tectal se usa comúnmente para ambas estructuras.
En los mamíferos, el colículo superior forma un componente principal del mesencéfalo. Es una estructura pareada y junto con los colículos inferiores pareados forman los cuerpos cuadrigéminos . El colículo superior es una estructura en capas, con un patrón que es similar en todos los mamíferos. [4] Las capas se pueden agrupar en las capas superficiales ( estrato óptico y superiores) y las capas restantes más profundas. Las neuronas en las capas superficiales reciben información directa de la retina y responden casi exclusivamente a estímulos visuales. Muchas neuronas en las capas más profundas también responden a otras modalidades, y algunas responden a estímulos en múltiples modalidades. [5] Las capas más profundas también contienen una población de neuronas relacionadas con el motor, capaces de activar los movimientos oculares, así como otras respuestas. [6] En otros vertebrados, el número de capas en el techo óptico homólogo varía. [4]
La función general del sistema tectal es dirigir las respuestas conductuales hacia puntos específicos en el espacio centrado en el cuerpo. Cada capa contiene un mapa topográfico del mundo circundante en coordenadas retinotópicas , y la activación de neuronas en un punto particular del mapa evoca una respuesta dirigida hacia el punto correspondiente en el espacio. En los primates, el colículo superior se ha estudiado principalmente con respecto a su papel en la dirección de los movimientos oculares. La entrada visual de la retina, o la entrada de "órdenes" de la corteza cerebral, crea un "golpe" de actividad en el mapa tectal que, si es lo suficientemente fuerte, induce un movimiento ocular sacádico . Sin embargo, incluso en los primates, el colículo superior también está involucrado en la generación de giros de cabeza dirigidos espacialmente, movimientos de alcance de los brazos [7] y cambios en la atención que no involucran ningún movimiento manifiesto. [8] En otras especies, el colículo superior está involucrado en una amplia gama de respuestas, incluidos los giros de cuerpo entero en ratas que caminan. En los mamíferos, y especialmente en los primates, la expansión masiva de la corteza cerebral reduce el colículo superior a una fracción mucho más pequeña del cerebro total. No obstante, sigue siendo importante en términos de su función como centro integrador primario de los movimientos oculares.
En las especies no mamíferas, el techo óptico interviene en muchas respuestas, como la natación en los peces, el vuelo en las aves, los golpes con la lengua hacia las presas en las ranas y los golpes con los colmillos en las serpientes. En algunas especies, como los peces y las aves, el techo óptico, también conocido como lóbulo óptico, es uno de los componentes más grandes del cerebro.
Nota sobre la terminología: Este artículo sigue la terminología establecida en la literatura, utilizando el término "colículo superior" cuando se habla de mamíferos y "tectum óptico" cuando se habla de especies específicas no mamíferas o de vertebrados en general.
El colículo superior es una estructura pareada del mesencéfalo dorsal y forma parte del techo del mesencéfalo . Los dos colículos superiores están situados en posición inferior/caudal respecto de la glándula pineal y el esplenio del cuerpo calloso . Están superpuestos por el pulvinar del tálamo, y un núcleo geniculado medial del tálamo está situado lateralmente a cada colículo superior. [9] Los dos colículos inferiores están situados inmediatamente inferior/caudal respecto de los colículos superiores; los colículos inferior y superior se conocen colectivamente como los cuerpos cuadrigéminos (del latín cuerpos cuaternarios ). Los colículos superiores son más grandes que los colículos inferiores, aunque los colículos inferiores son más prominentes. [10]
El brazo del colículo superior (o brazo superior ) es una rama que se extiende lateralmente desde el colículo superior y, pasando al tálamo entre los núcleos pulvinar y geniculado medial, continúa en parte en una eminencia llamada núcleo geniculado lateral y en parte en el tracto óptico . [ cita requerida ]
El colículo superior está asociado con una estructura cercana llamada núcleo parabigeminal , a menudo denominado su satélite. En el techo óptico, esta estructura cercana se conoce como núcleo istmico . [11]
El colículo superior es una estructura estratificada sináptica. [12] La microestructura del colículo superior y del techo óptico varía entre las especies. Como regla general, siempre hay una distinción clara entre las capas superficiales, que reciben información principalmente del sistema visual y muestran respuestas principalmente visuales, y las capas más profundas, que reciben muchos tipos de información y se proyectan a numerosas áreas cerebrales relacionadas con la motricidad. La distinción entre estas dos zonas es tan clara y consistente que algunos anatomistas han sugerido que deberían considerarse estructuras cerebrales separadas.
En los mamíferos se identifican siete capas [13] Las tres capas superiores se denominan superficiales :
A continuación vienen dos capas intermedias :
Finalmente vienen las dos capas profundas :
Las capas superficiales reciben información principalmente de la retina, áreas de la corteza cerebral relacionadas con la visión y dos estructuras relacionadas con el tectal llamadas pretectum y núcleo parabigeminal . La información retiniana abarca toda la zona superficial y es bilateral, aunque la porción contralateral es más extensa. La información cortical proviene en mayor medida de la corteza visual primaria (área 17, V1), la corteza visual secundaria (áreas 18 y 19 ) y los campos oculares frontales . El núcleo parabigeminal desempeña un papel muy importante en la función tectal que se describe a continuación.
A diferencia de las entradas dominadas por la visión a las capas superficiales, las capas intermedias y profundas reciben entradas de un conjunto muy diverso de estructuras sensoriales y motoras. La mayoría de las áreas de la corteza cerebral se proyectan a estas capas, aunque la entrada de las áreas de "asociación" tiende a ser más pesada que la entrada de las áreas sensoriales o motoras primarias. [14] Sin embargo, las áreas corticales involucradas y la fuerza de sus proyecciones relativas difieren entre especies. [15] Otra entrada importante proviene de la sustancia negra , pars reticulata , un componente de los ganglios basales . Esta proyección utiliza el neurotransmisor inhibidor GABA , y se cree que ejerce un efecto de "puerta" en el colículo superior. Las capas intermedias y profundas también reciben entrada del núcleo espinal trigémino , que transmite información somatosensorial de la cara, así como del hipotálamo , la zona incerta , el tálamo y el colículo inferior .
Además de sus entradas distintivas, las zonas superficial y profunda del colículo superior también tienen salidas distintivas. Una de las salidas más importantes va a las áreas pulvinar e intermedia lateral del tálamo, que a su vez se proyectan a áreas de la corteza cerebral que están involucradas en el control de los movimientos oculares. También hay proyecciones desde la zona superficial a los núcleos pretectales, el núcleo geniculado lateral del tálamo y el núcleo parabigémino. Las proyecciones desde las capas más profundas son más extensas. Hay dos grandes vías descendentes, que viajan al tronco encefálico y la médula espinal, y numerosas proyecciones ascendentes a una variedad de centros sensoriales y motores, incluidos varios que están involucrados en la generación de movimientos oculares.
Ambos colículos también tienen proyecciones descendentes hacia la formación reticular pontina paramediana y la médula espinal, y por lo tanto pueden participar en respuestas a estímulos más rápido de lo que permitiría el procesamiento cortical.
En un examen detallado, las capas coliculares en realidad no son láminas lisas, sino que están divididas en una disposición en forma de panal de columnas discretas. [16] La indicación más clara de la estructura columnar proviene de las entradas colinérgicas que surgen del núcleo parabigeminal, cuyas terminales forman grupos espaciados uniformemente que se extienden de arriba a abajo del tectum . [17] Varios otros marcadores neuroquímicos, incluidos los receptores calretinina, parvalbúmina, GAP-43 y NMDA, y las conexiones con numerosas otras estructuras cerebrales en el tronco encefálico y el diencéfalo, también muestran una falta de homogeneidad correspondiente. [18] El número total de columnas se ha estimado en alrededor de 100. [16] El significado funcional de esta arquitectura columnar no está claro, pero es interesante que la evidencia reciente haya implicado a las entradas colinérgicas como parte de un circuito recurrente que produce una dinámica de ganador se lleva todo dentro del tectum, como se describe con más detalle a continuación.
Todas las especies que se han examinado, incluidos los mamíferos y los no mamíferos, muestran compartimentación, pero hay algunas diferencias sistemáticas en los detalles de la disposición. [17] En las especies con una retina de tipo rayado (principalmente especies con ojos colocados lateralmente, como conejos y ciervos), los compartimentos cubren la extensión completa del SC. Sin embargo, en las especies con una fóvea ubicada centralmente, la compartimentación se rompe en la parte frontal (rostral) del SC. Esta porción del SC contiene muchas neuronas de "fijación" que se activan continuamente mientras los ojos permanecen fijos en una posición constante.
La historia de la investigación del techo óptico ha estado marcada por varios grandes cambios de opinión. Antes de 1970, la mayoría de los estudios se realizaban en especies no mamíferas (peces, ranas, aves), es decir, especies en las que el techo óptico es la estructura dominante que recibe información de los ojos. La opinión general era que, en estas especies, el techo óptico es el principal centro visual del cerebro de los no mamíferos y, en consecuencia, está involucrado en una amplia variedad de comportamientos. [19] Sin embargo, entre los años 1970 y 1990, los registros neuronales de mamíferos, principalmente monos, se centraron principalmente en el papel del colículo superior en el control de los movimientos oculares. Esta línea de investigación llegó a dominar la literatura hasta tal punto que la opinión mayoritaria era que el control del movimiento ocular es la única función importante en los mamíferos, una opinión que todavía se refleja en muchos libros de texto actuales.
Sin embargo, a finales de los años 90, los experimentos realizados con animales cuyas cabezas podían moverse libremente mostraron claramente que el colículo superior en realidad produce cambios en la mirada , generalmente compuestos por movimientos combinados de la cabeza y los ojos, en lugar de movimientos oculares per se . Este descubrimiento reavivó el interés por la amplitud de funciones del colículo superior y condujo a estudios de integración multisensorial en una variedad de especies y situaciones. Sin embargo, el papel del colículo superior en el control de los movimientos oculares se entiende con mucha más profundidad que cualquier otra función.
Los estudios de comportamiento han demostrado que el SC no es necesario para el reconocimiento de objetos, pero desempeña un papel fundamental en la capacidad de dirigir conductas hacia objetos específicos y puede apoyar esta capacidad incluso en ausencia de la corteza cerebral. [20] Por lo tanto, los gatos con un daño importante en la corteza visual no pueden reconocer objetos, pero aún pueden ser capaces de seguir y orientarse hacia estímulos en movimiento, aunque más lentamente de lo habitual. Sin embargo, si se elimina la mitad del SC, los gatos girarán constantemente hacia el lado de la lesión y se orientarán compulsivamente hacia los objetos ubicados allí, pero no podrán orientarse en absoluto hacia los objetos ubicados en el hemicampo opuesto. Estos déficits disminuyen con el tiempo, pero nunca desaparecen.
En los primates, los movimientos oculares se pueden dividir en varios tipos: fijación , en la que los ojos se dirigen hacia un objeto inmóvil, con movimientos oculares solo para compensar los movimientos de la cabeza; seguimiento suave , en el que los ojos se mueven de manera constante para seguir un objeto en movimiento; movimientos sacádicos , en los que los ojos se mueven muy rápidamente de un lugar a otro; y vergencia , en la que los ojos se mueven simultáneamente en direcciones opuestas para obtener o mantener una visión binocular única. El colículo superior está involucrado en todos estos, pero su papel en los movimientos sacádicos ha sido estudiado más intensivamente. [21] [22] [23]
Cada uno de los dos colículos (uno a cada lado del cerebro) contiene un mapa bidimensional que representa la mitad del campo visual. La fóvea (la región de máxima sensibilidad) está representada en el borde frontal del mapa y la periferia en el borde posterior. Los movimientos oculares son provocados por la actividad en las capas profundas del SC. Durante la fijación, las neuronas cercanas al borde frontal (la zona foveal) están tónicamente activas. Durante el seguimiento suave, se activan las neuronas a una pequeña distancia del borde frontal, lo que produce pequeños movimientos oculares. En el caso de los movimientos sacádicos, las neuronas se activan en una región que representa el punto al que se dirigirá el movimiento sacádico. Justo antes de un movimiento sacádico, la actividad aumenta rápidamente en la ubicación del objetivo y disminuye en otras partes del SC. La codificación es bastante amplia, de modo que para cualquier movimiento sacádico dado, el perfil de actividad forma una "colina" que abarca una fracción sustancial del mapa colicular: la ubicación del pico de esta "colina" representa el objetivo del movimiento sacádico. [24]
El SC codifica el objetivo de un cambio de mirada, pero no parece especificar los movimientos precisos necesarios para llegar allí. [25] La descomposición de un cambio de mirada en movimientos de cabeza y ojos y la trayectoria precisa del ojo durante una sacada dependen de la integración de señales coliculares y no coliculares por áreas motoras posteriores, de maneras que aún no se comprenden bien. Independientemente de cómo se evoque o realice el movimiento, el SC lo codifica en coordenadas "retinotópicas": es decir, la ubicación de la "colina" del SC corresponde a una ubicación fija en la retina. Esto parece contradecir la observación de que la estimulación de un solo punto en el SC puede dar lugar a diferentes direcciones de cambio de mirada, dependiendo de la orientación inicial del ojo. Sin embargo, se ha demostrado que esto se debe a que la ubicación retiniana de un estímulo es una función no lineal de la ubicación del objetivo, la orientación del ojo y la geometría esférica del ojo. [26]
Ha habido cierta controversia sobre si el SC simplemente ordena los movimientos oculares y deja la ejecución a otras estructuras, o si participa activamente en la realización de una sacada. En 1991, Munoz et al., basándose en los datos que recogieron, argumentaron que, durante una sacada, la "colina" de actividad en el SC se mueve gradualmente, para reflejar el cambio de desplazamiento del ojo respecto de la ubicación del objetivo mientras la sacada está progresando. [27] En la actualidad, la opinión predominante es que, aunque la "colina" se mueve ligeramente durante una sacada, no lo hace de la manera constante y proporcionada que predice la hipótesis de la "colina en movimiento". [28] Sin embargo, las colinas en movimiento pueden desempeñar otro papel en el colículo superior; experimentos más recientes han demostrado una colina en continuo movimiento de actividad de memoria visual cuando los ojos se mueven lentamente mientras se retiene un objetivo de sacada separado. [29]
La señal de salida del sector motor del SC va a un conjunto de núcleos del mesencéfalo y del tronco encefálico, que transforman el código de "lugar" utilizado por el SC en el código de "velocidad" utilizado por las neuronas oculomotoras. Los movimientos oculares son generados por seis músculos, dispuestos en tres pares alineados ortogonalmente. Así, a nivel de la ruta común final, los movimientos oculares se codifican en un sistema de coordenadas esencialmente cartesiano.
Aunque el SC recibe una fuerte entrada directamente de la retina, en los primates está en gran parte bajo el control de la corteza cerebral, que contiene varias áreas que están involucradas en la determinación de los movimientos oculares. [30] Los campos oculares frontales , una porción de la corteza motora, están involucrados en el desencadenamiento de los movimientos sacádicos intencionales, y un área adyacente, los campos oculares suplementarios, están involucrados en la organización de grupos de movimientos sacádicos en secuencias. Los campos oculares parietales, más atrás en el cerebro, están involucrados principalmente en los movimientos sacádicos reflexivos, realizados en respuesta a cambios en la vista. Evidencias recientes [31] [32] sugieren que la corteza visual primaria (V1) guía los movimientos oculares reflexivos, según la Hipótesis de Saliencia V1 , utilizando un mapa de saliencia de abajo hacia arriba del campo visual generado en V1 a partir de entradas visuales externas. [33]
El SC sólo recibe señales visuales en sus capas superficiales, mientras que las capas más profundas del colículo reciben también señales auditivas y somatosensoriales y están conectadas a muchas áreas sensoriomotoras del cerebro. Se cree que el colículo en su conjunto ayuda a orientar la cabeza y los ojos hacia algo visto y oído. [8] [34] [35] [36]
El colículo superior también recibe información auditiva del colículo inferior. Esta información auditiva se integra con la información visual ya presente para producir el efecto de ventriloquia .
Además de estar relacionado con los movimientos oculares, el SC parece tener un papel importante en el circuito que sustenta la distracción. La distracción aumentada ocurre en el envejecimiento normal [37] y también es una característica central en una serie de afecciones médicas, incluido el trastorno por déficit de atención con hiperactividad (TDAH). [38] Las investigaciones han demostrado que las lesiones en el SC en varias especies pueden dar lugar a una mayor distracción [39] [40] y, en los seres humanos, la eliminación del control inhibitorio sobre el SC desde la corteza prefrontal, aumentando así la actividad en el área, también aumenta la distracción. [41] La investigación en un modelo animal de TDAH, la rata espontáneamente hipertensa, también muestra conductas dependientes del colículo [42] [43] y fisiología alteradas. [43] Además, la anfetamina (un tratamiento fundamental para el TDAH) también suprime la actividad en el colículo en animales sanos. [44]
Se acepta generalmente que el colículo superior de los primates es único entre los mamíferos , en el sentido de que no contiene un mapa completo del campo visual visto por el ojo contralateral. En cambio, al igual que la corteza visual y el núcleo geniculado lateral , cada colículo representa sólo la mitad contralateral del campo visual , hasta la línea media, y excluye una representación de la mitad ipsilateral. [45] Esta característica funcional se explica por la ausencia, en los primates, de conexiones anatómicas entre las células ganglionares de la retina en la mitad temporal de la retina y el colículo superior contralateral. En otros mamíferos, las células ganglionares de la retina a lo largo de la retina contralateral se proyectan al colículo contralateral. Esta distinción entre primates y no primates ha sido una de las líneas clave de evidencia en apoyo de la teoría de los primates voladores propuesta por el neurocientífico australiano Jack Pettigrew en 1986, después de descubrir que los zorros voladores ( megamurciélagos ) se parecen a los primates en términos del patrón de conexiones anatómicas entre la retina y el colículo superior. [46]
En el gato, el colículo superior se proyecta a través de la formación reticular e interactúa con las neuronas motoras en el tronco encefálico . [47]
Los murciélagos no son ciegos, pero dependen mucho más de la ecolocalización que de la visión para orientarse y capturar presas. Obtienen información sobre el mundo que los rodea emitiendo sonidos de sonar y escuchando los ecos. Sus cerebros están altamente especializados para este proceso, y algunas de estas especializaciones aparecen en el colículo superior. [48] En los murciélagos, la proyección retiniana ocupa solo una zona delgada justo debajo de la superficie, pero hay entradas extensas de áreas auditivas y salidas a áreas motoras capaces de orientar las orejas, la cabeza o el cuerpo. Los ecos que vienen de diferentes direcciones activan neuronas en diferentes lugares de las capas coliculares, [49] y la activación de las neuronas coliculares influye en los sonidos que emiten los murciélagos. Por lo tanto, hay un argumento sólido para afirmar que el colículo superior realiza el mismo tipo de funciones para las conductas guiadas por la audición de los murciélagos que para las conductas guiadas por la vista de otras especies.
Los murciélagos suelen clasificarse en dos grupos principales: microquirópteros (los más numerosos y que se encuentran comúnmente en todo el mundo) y megaquirópteros (murciélagos frugívoros, que se encuentran en Asia, África y Australasia). Con una excepción, los megaquirópteros no ecolocalizan y dependen de un sentido desarrollado de la visión para orientarse. Los campos receptivos visuales de las neuronas del colículo superior de estos animales forman un mapa preciso de la retina , similar al que se encuentra en los gatos y los primates .
Se ha planteado la hipótesis de que el colículo superior de los roedores media en las conductas de aproximación y evitación guiadas por los sentidos. [50] [51] Los estudios que emplean herramientas de análisis de circuitos en el colículo superior del ratón han revelado varias funciones importantes. [12] En una serie de estudios, los investigadores han identificado un conjunto de módulos de circuitos Ying-Yang en el colículo superior para iniciar conductas de captura de presas y evitación de depredadores en ratones. [52] [53] [54] [55] Mediante el uso de la secuenciación de ARN de una sola célula , los investigadores han analizado los perfiles de expresión genética de las neuronas del colículo superior e identificado los marcadores genéticos únicos de estos módulos de circuitos. [56]
El techo óptico es el centro visual del cerebro de los no mamíferos, que se desarrolla a partir de la placa alar del mesencéfalo. En estos otros vertebrados, las conexiones del techo óptico son importantes para el reconocimiento y la reacción a objetos de diversos tamaños, lo que se facilita mediante transmisores excitatorios del nervio óptico, como el L-glutamato . [58]
La alteración de la experiencia visual en las primeras etapas del desarrollo del pez cebra da como resultado un cambio en la actividad tectal. Los cambios en la actividad tectal resultaron en una incapacidad para cazar y capturar presas con éxito. [59] La señalización inhibitoria del hipotálamo al neuropilo tectal profundo es importante en el procesamiento tectal en las larvas del pez cebra. El neuropilo tectal contiene estructuras que incluyen axones neuronales periventriculares y dendritas. El neuropilo también contiene neuronas inhibidoras superficiales GABAérgicas ubicadas en el estrato óptico . [60] En lugar de una gran corteza cerebral, el pez cebra tiene un tectum óptico relativamente grande que, según la hipótesis, lleva a cabo parte del procesamiento visual que realiza la corteza en los mamíferos. [61]
Estudios recientes sobre lesiones han sugerido que el techo óptico no tiene influencia sobre las respuestas de movimiento de orden superior, como la respuesta optomotora o la respuesta optocinética , [62] pero puede ser más integral para las señales de orden inferior en la percepción del movimiento, como en la identificación de objetos pequeños. [63]
El techo óptico es uno de los componentes fundamentales del cerebro de los vertebrados y existe en una amplia gama de especies. [64] Algunos aspectos de su estructura son muy consistentes, incluida una estructura compuesta por varias capas, con una entrada densa de los tractos ópticos a las capas superficiales y otra entrada fuerte que transmite la entrada somatosensorial a las capas más profundas. Otros aspectos son muy variables, como el número total de capas (de 3 en el pez pulmonado africano a 15 en el pez dorado [65] ) y el número de diferentes tipos de células (de 2 en el pez pulmonado a 27 en el gorrión común [65] ).
El techo óptico está estrechamente asociado con una estructura adyacente llamada núcleo istmico , que ha generado mucho interés porque evidentemente hace una contribución muy importante a la función tectal. [66] (En el colículo superior, la estructura similar se denomina núcleo parabigeminal ). El núcleo istmico se divide en dos partes, llamadas istmo pars magnocellularis (Imc; "la parte con las células grandes") e istmo pars parvocellularis (Ipc); "la parte con las células pequeñas"). Las conexiones entre las tres áreas (techo óptico, Ipc e Imc) son topográficas. Las neuronas en las capas superficiales del techo óptico se proyectan a puntos correspondientes en el Ipc y el Imc. Las proyecciones al Ipc están estrechamente enfocadas, mientras que las proyecciones al Imc son algo más difusas. El Ipc da lugar a proyecciones colinérgicas estrechamente enfocadas tanto al Imc como al techo óptico. En el tectum óptico, las entradas colinérgicas de Ipc se ramifican para dar lugar a terminales que se extienden a lo largo de toda una columna, de arriba a abajo. Imc, en cambio, da lugar a proyecciones GABAérgicas hacia Ipc y el tectum óptico que se extienden muy ampliamente en las dimensiones laterales, abarcando la mayor parte del mapa retinotópico. Así, el circuito tectum-Ipc-Imc hace que la actividad tectal produzca una retroalimentación recurrente que implica una excitación muy focalizada de una pequeña columna de neuronas tectales vecinas, junto con una inhibición global de las neuronas tectales distantes.
El techo óptico interviene en muchas respuestas, como la natación en los peces, el vuelo en las aves, los golpes con la lengua hacia las presas en las ranas y los golpes con los colmillos en las serpientes. En algunas especies, como los peces y las aves, el techo óptico, también conocido como lóbulo óptico, es uno de los componentes más grandes del cerebro.
En los mixinos, lampreas y tiburones es una estructura relativamente pequeña, pero en los peces teleósteos está muy expandida, llegando a ser en algunos casos la estructura más grande del cerebro. En los anfibios, reptiles y especialmente aves también es un componente muy significativo. [65]
En las serpientes que pueden detectar la radiación infrarroja , como las pitones y las víboras de foseta , la entrada neuronal inicial se produce a través del nervio trigémino en lugar del tracto óptico . El resto del procesamiento es similar al del sentido visual y, por lo tanto, involucra al techo óptico. [67]
La lamprea ha sido ampliamente estudiada debido a que posee un cerebro relativamente simple que, en muchos aspectos, se cree que refleja la estructura cerebral de sus ancestros vertebrados tempranos. Inspirados por el trabajo pionero de Carl Rovainen que comenzó en la década de 1960 (ver [68] ), desde la década de 1970 Sten Grillner y sus colegas del Instituto Karolinska en Estocolmo han utilizado la lamprea como un sistema modelo para tratar de descifrar los principios del control motor en vertebrados, comenzando en la médula espinal y avanzando hacia arriba hasta el cerebro. [69] Al igual que otros sistemas (ver [70] para una perspectiva histórica de la idea), los circuitos neuronales dentro de la médula espinal parecen capaces de generar algunos patrones motores rítmicos básicos que subyacen a la natación, y que estos circuitos están influenciados por áreas locomotoras específicas en el tronco encefálico y el mesencéfalo, que a su vez están influenciadas por estructuras cerebrales superiores, incluidos los ganglios basales y el tectum. En un estudio del tectum de la lamprea publicado en 2007, [71] descubrieron que la estimulación eléctrica podía provocar movimientos oculares, movimientos de flexión lateral o actividad de natación, y que el tipo, la amplitud y la dirección del movimiento variaban en función de la ubicación dentro del tectum que se estimulaba. Estos hallazgos se interpretaron como coherentes con la idea de que el tectum genera una locomoción dirigida a un objetivo en la lamprea, como se ha demostrado en otras especies.
En las aves, el techo óptico interviene en el vuelo y es uno de los componentes más grandes del cerebro. El estudio del procesamiento visual en las aves ha permitido una mayor comprensión del mismo en los mamíferos, incluidos los humanos. [72]
{{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda ){{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda ){{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda ){{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda ){{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda ){{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda )