La senescencia de las plantas es el proceso de envejecimiento de las mismas. Las plantas presentan un envejecimiento del desarrollo tanto inducido por el estrés como relacionado con la edad. [1] La degradación de la clorofila durante la senescencia de las hojas revela los carotenoides , como la antocianina y las xantofilas, que son la causa del color otoñal de las hojas en los árboles de hoja caduca. La senescencia de las hojas tiene la importante función de reciclar nutrientes, principalmente nitrógeno, a los órganos de crecimiento y almacenamiento de la planta. A diferencia de los animales, las plantas forman continuamente nuevos órganos y los órganos más viejos se someten a un programa de senescencia altamente regulado para maximizar la exportación de nutrientes.
La senescencia otoñal de las hojas de la uva de Oregón es un ejemplo de senescencia vegetal programada.
Regulación hormonal de la senescencia
La senescencia programada parece estar fuertemente influenciada por las hormonas vegetales . La mayoría de los científicos aceptan que las hormonas ácido abscísico , etileno , ácido jasmónico y ácido salicílico son promotoras de la senescencia, pero al menos una fuente menciona que también están involucradas las giberelinas , los brasinoesteroides y la estrigolactona . [2] Las citoquininas ayudan a mantener la célula vegetal y la expresión de los genes de biosíntesis de citoquininas en etapas tardías del desarrollo previene la senescencia de las hojas. [3] La retirada o la incapacidad de la célula para percibir citoquininas puede provocar que experimente apoptosis o senescencia. [4] Además, los mutantes que no pueden percibir el etileno muestran una senescencia retardada. La comparación de todo el genoma de los ARNm expresados durante la senescencia inducida por la oscuridad frente a los expresados durante la senescencia del desarrollo relacionada con la edad demuestra que el ácido jasmónico y el etileno son más importantes para la senescencia inducida por la oscuridad (relacionada con el estrés), mientras que el ácido salicílico es más importante para la senescencia del desarrollo. [5]
Beneficios anuales versus beneficios perennes
Algunas plantas han evolucionado hasta convertirse en plantas anuales que mueren al final de cada estación y dejan semillas para la siguiente, mientras que plantas estrechamente relacionadas de la misma familia han evolucionado hasta vivir como plantas perennes . Esta puede ser una "estrategia" programada [ aclaración necesaria ] para las plantas.
El beneficio de una estrategia anual puede ser la diversidad genética, ya que un conjunto de genes se mantiene año tras año, pero cada año se produce una nueva mezcla. En segundo lugar, el hecho de ser anual puede permitir a las plantas una mejor estrategia de supervivencia, ya que la planta puede destinar la mayor parte de su energía y recursos acumulados a la producción de semillas en lugar de guardar algunas para que pasen el invierno, lo que limitaría la producción de semillas. [ cita requerida ]
Por el contrario, la estrategia perenne puede ser a veces la estrategia de supervivencia más eficaz, porque la planta tiene una ventaja cada primavera con puntos de crecimiento, raíces y energía almacenada que han sobrevivido durante el invierno. En los árboles, por ejemplo, la estructura se puede construir año tras año para que el árbol y la estructura de la raíz puedan volverse más grandes, más fuertes y capaces de producir más frutos y semillas que el año anterior, compitiendo con otras plantas por la luz, el agua, los nutrientes y el espacio. Esta estrategia fallará cuando las condiciones ambientales cambien rápidamente. Si un determinado insecto se aprovecha rápidamente y mata a todas las plantas perennes casi idénticas , entonces habrá una probabilidad mucho menor de que una mutación aleatoria frene al insecto en comparación con las plantas anuales más diversas . [ cita requerida ]
Poda automática de plantas
Existe una hipótesis especulativa sobre cómo y por qué una planta induce la muerte de una parte de sí misma. [2] La teoría sostiene que las hojas y raíces se podan rutinariamente durante la temporada de crecimiento, ya sean anuales o perennes. Esto se hace principalmente para madurar las hojas y raíces y se debe a una de dos razones: o bien las hojas y raíces que se podan ya no son lo suficientemente eficientes en la adquisición de nutrientes o bien se necesitan energía y recursos en otra parte de la planta porque esa parte de la planta está fallando en su adquisición de recursos.
Razones de baja productividad para la autopoda de las plantas: la planta rara vez poda las células meristemáticas jóvenes en división , pero si una célula madura completamente desarrollada ya no adquiere los nutrientes que debería adquirir, entonces se poda.
Razones para la autopoda de la eficiencia de los brotes: por ejemplo, se supone que una célula de un brote maduro debe producir, en promedio, suficiente azúcar y adquirir suficiente oxígeno y dióxido de carbono para sustentarla a ella y a una célula de raíz de tamaño similar. En realidad, dado que las plantas están obviamente interesadas en crecer, se puede argumentar que la "directiva" de la célula de un brote promedio es "mostrar una ganancia" y producir o adquirir más azúcar y gases de los necesarios para sustentarla a ella y a una célula de raíz de tamaño similar. Si no se muestra esta "ganancia", se mata la célula del brote y se redistribuyen los recursos a otros brotes jóvenes "prometedores" u hojas con la esperanza de que sean más productivos.
Razones para la autopoda de la eficiencia de las raíces: de manera similar, una célula de raíz madura debe adquirir, en promedio, más minerales y agua de los necesarios para sustentarse tanto a sí misma como a una célula de brote de tamaño similar que no adquiera agua ni minerales. Si esto no sucede, se elimina la raíz y los recursos se envían a nuevas raíces jóvenes candidatas.
La razón de la autopoda de las plantas se basa en la escasez o necesidad: esta es la otra cara de los problemas de eficiencia.
Escasez de brotes: si un brote no recibe suficientes minerales y agua derivados de la raíz, la idea es que matará parte de sí mismo y enviará los recursos a la raíz para generar más raíces.
Escasez de raíces: la idea aquí es que si la raíz no recibe suficiente azúcar y gases derivados de los brotes, matará parte de sí misma y enviará recursos al brote para permitir un mayor crecimiento de los mismos.
Esta es una simplificación excesiva, ya que se puede argumentar que algunas células de los brotes y las raíces cumplen otras funciones además de la adquisición de nutrientes. En estos casos, la poda o no de las células sería "calculada" por la planta utilizando otros criterios. También se puede argumentar que, por ejemplo, las células maduras de los brotes que adquieren nutrientes tendrían que adquirir más nutrientes de los que necesitan para sustentarse a sí mismas y a su parte de células de los brotes y las raíces que no adquieren azúcar ni gases, ya sean de naturaleza estructural, reproductiva, inmadura o simplemente radicular.
La idea de que una planta no impone exigencias de eficiencia a las células inmaduras se debe a que la mayoría de las células inmaduras forman parte de los llamados brotes latentes de las plantas. Estos se mantienen pequeños y sin dividirse hasta que la planta los necesita. Se encuentran en los brotes, por ejemplo, en la base de cada tallo lateral.
Teoría de la inducción hormonal de la senescencia
Hay poca teoría sobre cómo las plantas se inducen a sí mismas a la senescencia, aunque se acepta de forma bastante generalizada que parte de ello se produce por vía hormonal. Los botánicos suelen centrarse en el etileno y el ácido abscísico como culpables de la senescencia, pero descuidan la giberelina y el brasinoesteroide , que inhiben el crecimiento de las raíces o incluso provocan su poda. Esto se debe quizás a que las raíces están por debajo del suelo y, por lo tanto, son más difíciles de estudiar.
Poda de brotes: ahora se sabe que el etileno induce la caída de las hojas mucho más que el ácido abscísico. El ABA recibió originalmente su nombre porque se descubrió que tenía un papel en la caída de las hojas. Ahora se considera que su papel es menor y solo ocurre en casos especiales.
Teoría de la poda hormonal de los brotes: una nueva teoría simple dice que, aunque el etileno puede ser responsable del acto final de la caída de las hojas, son el ABA y las estrigolactonas las que inducen la senescencia en las hojas debido a un mecanismo de retroalimentación positiva descontrolado . [2] Lo que supuestamente sucede es que el ABA y las estrigolactonas son liberadas por la mayoría de las hojas maduras bajo escasez de agua o minerales. Sin embargo, el ABA y las estrigolactonas actúan en las células de las hojas maduras expulsando minerales, agua, azúcar, gases e incluso las hormonas de crecimiento auxina y citoquinina (y posiblemente ácido jasmónico y salicílico además). Esto hace que se produzcan aún más ABA y estrigolactonas hasta que la hoja se vacía de todos los nutrientes. Cuando las condiciones se vuelven particularmente malas en la célula de la hoja madura que se está vaciando, experimentará deficiencias de azúcar y oxígeno y, por lo tanto, conducirá a la emanación de giberelinas y, finalmente, etileno. Cuando la hoja detecta el etileno, sabe que es hora de extirparlo.
Poda de raíces: el concepto de que las plantas podan las raíces de la misma manera que cortan las hojas no es un tema muy discutido entre los científicos de las plantas, aunque el fenómeno sin duda existe. Si se sabe que la giberelina , el brasinoesteroide y el etileno inhiben el crecimiento de las raíces, solo hace falta un poco de imaginación para suponer que cumplen la misma función que el etileno en los brotes, es decir, que también podan las raíces.
Teoría de la poda hormonal de las raíces: en la nueva teoría, al igual que el etileno, se considera que el GA, el BA y el Eth son inducidos por la escasez de azúcar (GA/BA) y oxígeno (ETH) (así como tal vez por niveles excesivos de dióxido de carbono para el Eth) en las raíces, y expulsan el azúcar y el oxígeno, así como los minerales, el agua y las hormonas de crecimiento de la célula de la raíz, lo que provoca un ciclo de retroalimentación positiva que da como resultado el vaciado y la muerte de la célula de la raíz. La sentencia de muerte final para una raíz podría ser la estrigolactona o, más probablemente, el ABA, ya que estos son indicadores de sustancias que deberían ser abundantes en la raíz y, si ni siquiera pueden mantenerse a sí mismas con estos nutrientes, entonces deberían estar envejeciendo.
Paralelismos con la división celular: la teoría, quizás incluso más controvertida, afirma que, así como tanto la auxina como la citoquinina parecen ser necesarias antes de que una célula vegetal se divida, de la misma manera quizás el etileno y el GA/BA (y el ABA y las estrigolactonas) sean necesarios antes de que una célula envejezca.
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Número especial sobre la senescencia de las plantas en el volumen 10 de Plant Biology, número 1
Enlaces externos
Las razones adaptativas y las causas fisiológicas de la senescencia en las plantas anuales
El comienzo de una teoría general de la senescencia de las plantas
