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Aedes aegypti

Aedes aegypti ( /ˈiːdiːz/ del griego αηδής : "odioso" y /aɪˈdʒɛpti/ del latín , que significa "de Egipto"), el mosquito de la fiebre amarilla , es un mosquito que puede transmitir el dengue , el chikungunya , la fiebre Zika , los virus Mayaro y de la fiebre amarilla , y otros agentes patógenos. El mosquito se puede reconocer por las marcas blancas y negras en sus patas y una marca en forma de lira en la superficie superior de su tórax . Este mosquito se originó en África, pero ahora se encuentra en regiones tropicales , subtropicales y templadas en todo el mundo.

Biología

Macho (izquierda) y hembra (centro y derecha) de Ae. aegypti EA Goeldi, 1905

El Aedes aegypti es un mosquito oscuro de 4 a 7 milímetros de largo ( 532 a 35128  pulgadas), que se puede reconocer por las marcas blancas en sus patas y una marca en forma de lira en la superficie superior de su tórax . Las hembras son más grandes que los machos. Microscópicamente, las hembras poseen pequeños palpos con puntas de escamas plateadas o blancas, y sus antenas tienen pelos cortos y escasos, mientras que las de los machos son plumosas. El Aedes aegypti se puede confundir con el Aedes albopictus sin una lupa: este último tiene una raya blanca en la parte superior del tórax medio. [4]

Los machos viven de la fruta [5] y sólo la hembra pica para obtener sangre, que necesita para madurar sus huevos. Para encontrar un huésped, se siente atraída por compuestos químicos emitidos por mamíferos, incluidos amoníaco , [6] dióxido de carbono , [7] ácido láctico y octenol . [8] Los científicos del Servicio de Investigación Agrícola del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos (USDA) estudiaron la estructura química específica del octenol para comprender mejor por qué este químico atrae al mosquito a su huésped y descubrieron que el mosquito tiene preferencia por las moléculas de octenol "diestras" ( dextrógiras ). [9] La preferencia por picar a los humanos depende de la expresión del receptor de olores AaegOr4 . [10] Los huevos blancos se ponen por separado en el agua y no juntos, a diferencia de la mayoría de los otros mosquitos, y pronto se vuelven negros. Las larvas se alimentan de bacterias y crecen durante un período de semanas hasta que alcanzan la etapa de pupa. [5]

La vida útil de un Ae. aegypti adulto es de dos a cuatro semanas dependiendo de las condiciones, [11] pero los huevos pueden ser viables durante más de un año en estado seco, lo que permite al mosquito reaparecer después de un invierno frío o un período seco. [12]

Anfitriones

Los huéspedes mamíferos incluyen caballos domésticos y, en general, caballos salvajes y asilvestrados y équidos . [13] En 2009, se descubrió que las aves eran la mejor fuente de alimento para Ae. aegypti entre todos los taxones . [14]

Distribución

Distribución del mosquito Ae. aegypti en Estados Unidos, 2016

Aedes aegypti se originó en África y se extendió al Nuevo Mundo a través del comercio de esclavos , [15] pero ahora se encuentra en regiones tropicales , subtropicales y templadas [16] en todo el mundo. [17] La ​​distribución de Ae. aegypti ha aumentado en las últimas dos o tres décadas en todo el mundo, y se considera una de las especies de mosquitos más extendidas. [18]

En 2016, se encontró que poblaciones de mosquitos capaces de transmitir el virus del Zika se habían adaptado para sobrevivir en climas templados cálidos. Se ha identificado que una población de este tipo existe en partes de Washington, DC , y la evidencia genética sugiere que sobrevivieron al menos los últimos cuatro inviernos en la región. Uno de los investigadores del estudio señaló que "...algunas especies de mosquitos están encontrando formas de sobrevivir en entornos normalmente restrictivos aprovechando los refugios subterráneos". [19] A medida que el clima del mundo se vuelve más cálido, el área de distribución de Aedes aegypti y una especie más resistente originaria de Asia, el mosquito tigre Aedes albopictus , que puede expandir su área de distribución a climas relativamente más fríos, se extenderá inexorablemente hacia el norte y el sur. Sadie Ryan, de la Universidad de Florida, fue la autora principal de un estudio de 2019 que estimó la vulnerabilidad de las poblaciones ingenuas en regiones geográficas que actualmente no albergan vectores, es decir, para el Zika en el Viejo Mundo. El coautor de Ryan, Colin Carlson de la Universidad de Georgetown, comentó: "Sencillamente, el cambio climático va a matar a mucha gente". [20] A partir de 2020, el Gobierno del Territorio del Norte de Australia y el Ayuntamiento de Darwin han recomendado que las ciudades tropicales inicien programas de rectificación para librar a sus ciudades de los posibles sumideros de aguas pluviales que sirven de criadero de mosquitos. [21] Un estudio de 2019 concluyó que la aceleración de la urbanización y el movimiento humano también contribuirían a la propagación de los mosquitos Aedes . [22]

En Europa continental, Aedes aegypti no está establecido pero se ha encontrado en localidades cercanas a Europa como la parte asiática de Turquía . [23] Sin embargo, un solo espécimen hembra adulto fue encontrado en Marsella (sur de Francia) en 2018. Sobre la base de un estudio genético y un análisis de los movimientos de barcos comerciales, se pudo rastrear el origen del espécimen como proveniente de Camerún , en África Central. [23]

Genómica

En 2007, se publicó el genoma de Aedes aegypti , después de haber sido secuenciado y analizado por un consorcio que incluía a científicos del Instituto de Investigación Genómica (ahora parte del Instituto J. Craig Venter ), el Instituto Europeo de Bioinformática , el Instituto Broad y la Universidad de Notre Dame . El esfuerzo en secuenciar su ADN tenía como objetivo proporcionar nuevas vías para la investigación de insecticidas y la posible modificación genética para prevenir la propagación del virus. Esta fue la segunda especie de mosquito en tener su genoma secuenciado en su totalidad (la primera fue Anopheles gambiae ). Los datos publicados incluyeron los 1.38 mil millones de pares de bases que contienen los 15.419 genes codificadores de proteínas estimados del insecto . La secuencia indica que la especie divergió de Drosophila melanogaster (la mosca de la fruta común) hace unos 250 millones de años , y Anopheles gambiae y esta especie divergieron hace unos 150 millones de años . [24] [25] Matthews et al. , 2018 descubre que A. aegypti porta una gran y diversa cantidad de elementos transponibles . Su análisis sugiere que esto es común a todos los mosquitos. [26]

Vector de enfermedad

Aedes aegypti es un vector de transmisión de numerosos patógenos . Según las Unidades de Biosistemática Walter Reed a fecha de 2022, [27] está asociado a los siguientes 54 virus y 2 especies de Plasmodium :

Virus Aino (AINOV), virus de la peste equina africana (AHSV), virus Bozo (BOZOV), virus Bussuquara (BSQV), virus Bunyamwera (BUNV), virus Catu (CATUV), virus Chikungunya (CHIKV), vesiculovirus Chandipura (CHPV), Cipovirus (sin nombre), virus de Cache Valley (CVV), virus del dengue (DENV), virus de la encefalitis equina del este (EEEV), virus de la enfermedad hemorrágica epizoótica (EHDV), virus Guaroa (GROV), virus Hart Park (HPV), virus Ilheus ( ILHV), virus Irituia (IRIV), virus de la meningoencefalitis Israel Turquía (ITV), virus Japanaut (JAPV), Joinjakaka (JOIV), virus de la encefalitis japonesa (JBEV), virus Ketapang (KETV), virus Kunjin (KUNV), virus La Crosse (LACV), virus Mayaro (MAYV), virus de Marburg (MBGV), Virus Marco (MCOV), virus Melao (MELV), virus Marituba (MTBV), virus del murciélago Mount Elgon (MEBV), virus Mucambo (MUCV), virus de la encefalitis del Valle del Murray (MVEV), virus Navarro (NAVV), virus Nepuyo (NEPV) ), virus Nola (NOLV), virus Ntaya (NTAV), virus Oriboca (ORIV), virus Orungo (ORUV), virus Restan (RESV), virus de la fiebre del Valle del Rift (RVFV), virus del bosque Semliki (SFV), virus Sindbis ( SINV), virus Tahyna (TAHV), virus Tsuruse (TSUV), virus Tyuleniy (TYUV), virus de la encefalitis equina venezolana (VEEV), virus de la estomatitis vesicular (serotipo Indiana), virus Warrego (WARV), virus del Nilo Occidental (WNV), Virus de Wesselsbron (WSLV), virus de Yaundé (YAOV), virus de la fiebre amarilla (YFV), virus Zegla (ZEGV), virus Zika , así como Plasmodium gallinaceum y Plasmodium lophurae .

Este mosquito también transmite mecánicamente algunas enfermedades veterinarias . En 1952, Fenner et al. descubrieron que transmitía el virus del mixoma entre conejos [28] y en 2001, Chihota et al. , el virus de la dermatosis nodular contagiosa entre bovinos . [28] [29]

El mosquito de la fiebre amarilla puede contribuir a la propagación del sarcoma de células reticulares entre los hámsteres sirios . [30]

Métodos de prevención de mordeduras

La página para viajeros de los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades sobre la prevención del dengue sugiere utilizar repelentes de mosquitos que contengan DEET (N, N-dietilmetatoluamida, 20% a 30%). También sugiere:

  1. Aunque los mosquitos Aedes aegypti se alimentan más comúnmente al anochecer y al amanecer, en interiores, en áreas sombreadas o cuando el clima está nublado, "pueden picar y propagar infecciones durante todo el año y a cualquier hora del día". [31] [32]
  2. Una vez a la semana, frote los huevos que se hayan quedado pegados a los recipientes húmedos, séllelos o deséchelos. Los mosquitos prefieren reproducirse en áreas con agua estancada , como floreros, barriles descubiertos, baldes y neumáticos desechados, pero las áreas más peligrosas son los pisos de duchas y tanques de inodoros húmedos, ya que permiten que los mosquitos se reproduzcan en la residencia. Las investigaciones han demostrado que ciertos químicos que emanan de las bacterias en los recipientes de agua estimulan a los mosquitos hembra a poner sus huevos. Están particularmente motivados a poner huevos en recipientes de agua que tienen las cantidades correctas de ácidos grasos específicos asociados con las bacterias involucradas en la degradación de hojas y otra materia orgánica en el agua. Los químicos asociados con el caldo microbiano son mucho más estimulantes para los mosquitos hembras que el agua simple o filtrada en la que alguna vez vivieron las bacterias. [33]
  3. Use ropa de manga larga y pantalones largos cuando esté al aire libre durante el día y la noche.
  4. Utilice un mosquitero sobre la cama si el dormitorio no tiene aire acondicionado o mosquiteros y, para mayor protección, trate el mosquitero con el insecticida permetrina.

Los repelentes de insectos que contienen DEET (particularmente productos concentrados) o p -mentano-3,8-diol (de eucalipto de limón ) fueron efectivos para repeler mosquitos Ae. aegypti , mientras que otros fueron menos efectivos o ineficaces en un estudio científico. [34] El artículo de los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades sobre "Protección contra mosquitos, garrapatas y otros artrópodos" señala que "los estudios sugieren que las concentraciones de DEET superiores a aproximadamente el 50% no ofrecen un aumento marcado en el tiempo de protección contra los mosquitos; la eficacia del DEET tiende a estabilizarse en una concentración de aproximadamente el 50%". [35] Otros repelentes de insectos recomendados por los CDC incluyen picaridina (KBR 3023/ icaridin ), IR3535 y 2-undecanona . [36]

Esfuerzos de control de la población

Insecticidas

Los piretroides se utilizan comúnmente. [37] Este uso generalizado de piretroides y DDT ha causado mutaciones de resistencia al derribo ( kdr ). Casi no se han realizado investigaciones sobre las implicaciones de la aptitud . Los estudios de Kumar et al. , 2009 sobre deltametrina en India, Plernsub et al. , 2013 sobre permetrina en Tailandia, de Jaramillo-O et al. , 2014 sobre λ-cihalotrina en Colombia, de Alvarez-Gonzalez et al. , 2017 sobre deltametrina en Venezuela, son todos sustancialmente confusos . A partir de 2019, la comprensión de la presión selectiva bajo la retirada del insecticida es, por tanto, limitada. [37]

Modificación genética

El Ae. aegypti ha sido modificado genéticamente para suprimir su propia especie en un enfoque similar a la técnica del insecto estéril , reduciendo así el riesgo de enfermedad. Los mosquitos, conocidos comoOX513A , fueron desarrollados por Oxitec , una filial de la Universidad de Oxford . Los ensayos de campo en las Islas Caimán , [38] en Juazeiro , [39] [40] Brasil, [38] por Carvalho et al. , 2015, [39] [40] y en Panamá [38] por Neira et al. , 2014 [39] han demostrado que los mosquitos OX513A redujeron las poblaciones de mosquitos objetivo en más del 90%. Este efecto de supresión de mosquitos se logra mediante un gen autolimitante que evita que la descendencia sobreviva. Los mosquitos machos modificados, que no pican ni transmiten enfermedades, se liberan para aparearse con las hembras de la plaga. Su descendencia hereda el gen autolimitante y muere antes de llegar a la edad adulta, antes de que puedan reproducirse o transmitir enfermedades. Los mosquitos OX513A y su descendencia también llevan un marcador fluorescente para un seguimiento sencillo. Para producir más mosquitos OX513A para proyectos de control, el gen autolimitante se desactiva (utilizando el sistema Tet-Off ) en las instalaciones de producción de mosquitos utilizando un antídoto (el antibiótico tetraciclina ), lo que permite que los mosquitos se reproduzcan de forma natural. En el medio ambiente, el antídoto no está disponible para rescatar la reproducción de los mosquitos, por lo que se suprime la población de la plaga. [41]

El efecto de control de los mosquitos no es tóxico y es específico de la especie, ya que los mosquitos OX513A son Ae. aegypti y solo se reproducen con Ae. aegypti . El resultado del enfoque autolimitante es que los insectos liberados y sus crías mueren y no persisten en el medio ambiente. [42] [43]

En Brasil, la Comisión Técnica Nacional de Bioseguridad aprobó la liberación de mosquitos modificados en todo el país. En 2012, se liberaron insectos en poblaciones silvestres de Brasil, Malasia y las Islas Caimán. [44] [45] En julio de 2015, la ciudad de Piracicaba , São Paulo, comenzó a liberar mosquitos OX513A. [46] [47] En 2015, la Cámara de los Lores del Reino Unido pidió al gobierno que apoyara más trabajos sobre insectos modificados genéticamente en beneficio de la salud mundial. [48] En 2016, la Administración de Alimentos y Medicamentos de los Estados Unidos otorgó la aprobación preliminar para el uso de mosquitos modificados para prevenir la propagación del virus del Zika. [49]

Otro método propuesto consiste en utilizar radiación para esterilizar las larvas macho de modo que cuando se apareen no produzcan descendencia. [50] Los mosquitos machos no pican ni transmiten enfermedades.

Mediante la edición genómica basada en CRISPR/Cas9 para diseñar el genoma de genes de Aedes aegypti como ECFP (proteína fluorescente cian mejorada), Nix (gen del factor determinante masculino), Aaeg-wtrw (locus de la bruja del agua de Ae. aegypti), Kmo (quinurenina 3-monoxigenasa), loqs (locuaz), r2d2 (proteína r2d2), ku70 (gen de la proteína del heterodímero ku) y lig4 (ligasa4) se buscaba modificar el genoma de Aedes aegypti . El nuevo mutante se volverá incapaz de transmitir patógenos o resultar en el control de la población. [51]

Infección conWolbachia

En 2016 se publicó una investigación sobre el uso de una bacteria llamada Wolbachia como método de biocontrol que demuestra que la invasión de Ae. aegypti por la bacteria endosimbiótica permite a los mosquitos ser resistentes a ciertos arbovirus como el dengue y las cepas del virus Zika que circulan actualmente. [52] [53] [54] En 2017 Alphabet, Inc. inició el Proyecto Debug para infectar a machos de esta especie con la bacteria Wolbachia , interrumpiendo el ciclo reproductivo de estos animales. [55]

Infección por hongos

La especie de hongo Erynia conica (de la familia Entomophthoraceae ) infecta (y mata) a dos tipos de mosquitos: Aedes aegypti y Culex restuans . Se han realizado estudios sobre el hongo para determinar su posible uso como control biológico de los mosquitos. [56]

Taxonomía

La especie fue nombrada por primera vez (como Culex aegypti ) en 1757 por Fredric Hasselquist en su tratado Iter Palaestinum . [57] Hasselquist recibió los nombres y descripciones de su mentor, Carl Linnaeus . Este trabajo fue posteriormente traducido al alemán y publicado en 1762 como Reise nach Palästina . [58]

Ae. aegypti alimentándose de un humano

Para estabilizar la nomenclatura, PF Mattingly, Alan Stone y Kenneth L. Knight presentaron una petición a la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica en 1962. [59] También se supo que, aunque el nombre Aedes aegypti se usaba universalmente para el mosquito de la fiebre amarilla, Linneo había descrito en realidad una especie conocida actualmente como Aedes (Ochlerotatus) caspius. [59] En 1964, la comisión falló a favor de la propuesta, validando el nombre de Linneo y transfiriéndolo a la especie para la que se usaba de forma general. [60]

El mosquito de la fiebre amarilla pertenece a la tribu Aedini de la familia de los dípteros Culicidae y al género Aedes y subgénero Stegomyia . Según un análisis reciente, el subgénero Stegomyia del género Aedes debería elevarse al nivel de género. [61] La mayoría de los científicos han ignorado el cambio de nombre propuesto; [62] al menos una revista científica, Journal of Medical Entomology , ha alentado oficialmente a los autores que tratan con mosquitos ediles a continuar usando los nombres tradicionales, a menos que tengan razones particulares para no hacerlo. [63] El nombre genérico proviene del griego antiguo ἀηδής , aēdēs , que significa "desagradable" [64] u "odioso".

Subespecie

Se reconocen comúnmente dos subespecies :

Esta clasificación se complica por los resultados de Gloria-Soria et al. , 2016. Aunque confirman la existencia de estas dos subespecies principales, Gloria-Sora et al. encuentran una mayor diversidad mundial de la reconocida previamente y una gran cantidad de poblaciones distintas separadas por varios factores geográficos. [2] [3] Aedes aegypti formosus se encuentra en hábitats naturales como los bosques, mientras que Aedes aegypti aegypti se ha adaptado a hábitats domésticos urbanos. [65]

Referencias

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