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Los estercoleros , también conocidos como montículos de estiércol , [1] son montones de estiércol a los que los mamíferos regresan periódicamente y construyen. [2] Se utilizan como una forma de marcador territorial . Se sabe que una variedad de animales los utilizan, incluidos el steenbok , [3] el hyrax , [4] y el rinoceronte . [5] Otros animales se sienten atraídos por los estercoleros por una variedad de propósitos, que incluyen encontrar comida y localizar parejas. [5] Algunas especies, como el género de escarabajos peloteros Dicranocara de Richtersveld en el suroeste de África, pasan todo su ciclo de vida en estrecha asociación con los estercoleros. [5] Los estercoleros también se utilizan en el campo de la paleobotánica , que se basa en el hecho de que cada ecosistema se caracteriza por ciertas plantas, que a su vez actúan como un indicador del clima. [6] Los estercoleros son útiles ya que a menudo contienen polen, lo que significa que los estercoleros fosilizados se pueden usar en paleobotánica para aprender sobre climas pasados . [7] [8] [9]
Se sabe que el hipopótamo común utiliza los estercoleros como herramienta social. Los machos crean y mantienen los estercoleros para marcar límites territoriales . [10] Para marcar su olor en un estercolero, el macho se acerca al estercolero en reversa y simultáneamente defeca y orina en el montículo, usando su cola para dispersar, o azotar, el excremento. [11] Esta acción se llama ducha de estiércol y se cree que es una forma de afirmar el dominio . Los estercoleros, que suelen tener varios pies de ancho, se mantienen constantemente durante los viajes de los machos durante la noche y el día. [12]
También se observa la producción de estercoleros en los rinocerontes blanco y negro . Se ha demostrado que los estercoleros proporcionan pistas sobre la edad, el sexo y la salud reproductiva del productor. [13] Algunos de los estercoleros pueden tener 65 pies de ancho. Los escarabajos peloteros se encuentran con frecuencia en estos estercoleros y ponen sus huevos dentro de los montículos. Su presencia y actividad en los estercoleros también ayudan en el control de plagas y parásitos. [14] A diferencia del hipopótamo, los estercoleros de rinoceronte son compartidos entre individuos que no están necesariamente relacionados.
Los basureros del rinoceronte blanco se distinguen por un color negro y una composición principalmente de hierba, mientras que los basureros del rinoceronte negro tienden a ser marrones y contienen más ramitas y ramas, un producto de las dietas distintas. [15]
La formación de estercoleros en los insectos se observó por primera vez en las hormigas negras de jardín , Lasius niger . Los estercoleros creados por las hormigas se denominan "esteros de cocina" y están compuestos de restos de comida, cadáveres de hormigas y otros detritos. [16] Aún no se ha determinado el motivo de este comportamiento, aunque se cree que sirven como zona de alimentación para las larvas.
Se sabe que el lémur comadreja de los arbustos secos y el lémur apacible del sur construyen estercoleros. Se cree que estos actúan principalmente como letrinas comunales y herramientas de comunicación, que indican dominio y otras señales sociales para familias distribuidas en grandes extensiones de tierra. [17]
Los hyrax o procavia son pequeños mamíferos herbívoros que habitan en todo el continente africano y que normalmente habitan en refugios rocosos, sin alejarse normalmente más de 500 metros de su refugio por miedo a la depredación. Estos organismos utilizan estercoleros fijos para orinar y defecar, a menudo bajo rocas que sobresalen en áreas protegidas. Las capas de estiércol se endurecen y sellan rápidamente por el hyraceum , creando estercoleros principalmente horizontales. [18]
Los basureros creados por los antílopes, así como por otros herbívoros, desempeñan un papel importante al proporcionar nutrientes a determinadas zonas de terreno. Se ha descrito que los antílopes duiker y steenbok defecan en sitios expuestos, generalmente sobre suelo arenoso, enriqueciendo así las zonas deficientes en nutrientes, además de depositar allí semillas de plantas. [19]
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Muchas especies de gacelas utilizan los basureros (véase también Letrina animal ) para actividades relacionadas con el mantenimiento del territorio, la publicidad y la comunicación olfativa. [20] Debido a la inversión necesaria para mantener un basurero, es probable que los basureros no se coloquen aleatoriamente en todo el entorno, sino que se distribuyan en diferentes puntos de referencia. Colocar basureros en sitios visibles podría atraer la atención de los cazadores y proporcionarles información sobre la ubicación y la actividad de sus presas. Un grupo de investigadores examinó la selección y el uso de basureros por parte de las gacelas de montaña ( Gazella gazelle ) en el centro de Arabia Saudita y planteó la hipótesis de que si los basureros se utilizan con fines territoriales o de comunicación, entonces tenderían a colocarse en los árboles más grandes del área inmediata. Además, si la selección y el uso de basureros de gacelas de montaña fueran predecibles, esto corroboraría las afirmaciones de los cazadores furtivos de que las gacelas son fáciles de cazar debido a su comportamiento predecible. [20] Finalmente, se descubrió que el tamaño de los basureros y la frescura de las heces recién depositadas podrían informar a los cazadores furtivos sobre las tasas de uso de los basureros por parte de las gacelas y, potencialmente, cuáles son los basureros que se utilizan con más frecuencia. También se descubrió que los basureros son importantes centros de comunicación para las gacelas de montaña y que son utilizados por ambos sexos y por gacelas de distintas edades. [20]
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La amplia presencia del uso de estercoleros en todo el reino animal se acompaña de una clara variación en la forma en que se utilizan los estercoleros de una especie a otra. El uso de estercoleros se ha implicado en el contexto tanto de marcadores intraespecíficos de territorio [21] [20] , disponibilidad sexual [22] y como parte del comportamiento antiparasitario [23] , pero también como una parte esencial del ecosistema, con interacciones entre especies entre los creadores y los usuarios de los estercoleros [24] . En algunos casos, se ha descubierto que los estercoleros son los puntos focales de los prados de pastoreo, no al revés, como lo demuestra la alta frecuencia de pastoreo cuando hay estercoleros viejos [25] .
El mantenimiento del territorio o del área de distribución se encuentra en muchas especies animales como una forma de dividir los recursos, incluyendo el alimento y las parejas. [26] A menudo se emplean marcadores para definir dichos territorios, y los estercoleros son una forma de los marcadores empleados. Un ejemplo del uso de estercoleros para marcar el territorio se encuentra en la gacela de montaña , en la que se encuentran letrinas/estercoleros en los núcleos del área de distribución y sirven como un área concentrada para repeler a los intrusos mientras se facilita la comunicación entre los miembros del grupo de hembras. [21] Este método de uso de estercoleros es distinto de otras especies como la gacela de Thornson y el dik-dik de Günther , que utilizan estercoleros como marcadores de territorio periférico. [27] [28]
La comunicación olfativa a través de los estercoleros también puede indicar la disponibilidad sexual de los congéneres. En el estiércol del rinoceronte blanco , una mezcla de compuestos orgánicos volátiles presentes señala el sexo y la clase de edad del defecador y, dependiendo de si es macho o hembra, también indica el estado territorial del macho o el estado estral de la hembra. [22] Además, los estercoleros actúan como un centro de comunicación para los grupos de rinocerontes blancos, ya que la especie practica la defecación comunitaria, lo que permite que estas señales lleguen fácilmente a las parejas potenciales. [22]
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Los excrementos con altas cargas parasitarias son una fuente importante de parásitos transmitidos fecal-oralmente, lo que supone un alto coste para la aptitud física individual de los ungulados salvajes. [29] [30] Los estudios de cuantificación de las cargas parasitarias en los montones de estiércol de los dik-diks en libertad descubrieron que las concentraciones de nematodos eran elevadas en las proximidades de los montones de estiércol en comparación con los grupos de un solo pellet fecal o las zonas sin estiércol. [23] Otros experimentos de alimentación descubrieron que los dik-diks tienden a evitar las zonas alrededor de los montones de estiércol cuando se alimentan, lo que implica una defecación selectiva y una búsqueda selectiva de alimento, donde la evitación fecal podría desempeñar un papel en el comportamiento antiparasitario de esta especie. [23]
Las termitas suelen considerarse herbívoras y descomponedoras cuando están presentes en una comunidad ecológica . En algunos casos, son el vínculo entre los consumidores mamíferos y los descomponedores microbianos que realizan la descomposición final de la materia orgánica dentro del ciclo local de nutrientes. Un caso de esta relación entre las termitas y los estiércoles de los mamíferos se observa en Sudáfrica, entre el blesbok endémico y las termitas recolectoras . [31] Se ha observado que los blesboks colocan deliberadamente estiércoles cuando están cerca de los montículos de termitas recolectoras. Se ha sugerido que esto podría deberse al hecho de que los montículos de termitas se construyen en el suelo donde el entorno está despejado. Esto permite a los blesboks una mayor capacidad para detectar depredadores si buscan alimento en el área, y la presencia de termitas en las cercanías podría ser un indicador de recursos más ricos disponibles a partir del reciclaje de nutrientes. Dado que los descomponedores como las termitas aumentan la calidad de la vegetación circundante para la alimentación, esto sugiere que hay una retroalimentación evolutiva positiva dentro de esta interacción, en la que ambos participantes proporcionan recursos al otro. [24] [31]
El polen fosilizado en los estercoleros puede proporcionar información sobre el clima y el medio ambiente durante el período de tiempo en el que se fosilizó. Esto permite a los investigadores comprender mejor qué cambios ambientales históricos pueden haber ocurrido hasta dar lugar a la biodiversidad y el medio ambiente actuales de diversos lugares.
En un refugio rocoso de la montaña Brandberg , en Namibia, se han encontrado excrementos fosilizados de damanes (pequeños mamíferos herbívoros parecidos a roedores pero más relacionados con elefantes y manatíes) que contienen polen fosilizado. La datación por radiocarbono lo sitúa entre hace 30.000 años y la época moderna, lo que lo convierte en la primera evidencia de polen del Pleistoceno tardío en el suroeste de África. El polen se conserva en capas de estiércol apiladas unas sobre otras y selladas con orina. El estiércol encontrado de esta época pertenece a la familia Asteraceae , una familia que no se sabe que se encuentre en Namibia o en los desiertos. Esto sugiere que el clima en esta zona puede haber sido tropical durante esta época, pero también se plantea la hipótesis de que las esporas se propagaron de forma aromática o acuática desde otra ubicación.
En una muestra anterior de la montaña Brandberg, de hace 17.000 años, se encontró polen de Stoebe en el estiércol. También hay presencia de esporas de helecho, lo que indica que en esa época el clima era húmedo. Lo más probable es que esta humedad proceda del derretimiento y la evaporación de los glaciares y no de las fuertes lluvias. [32]
Las fuentes de basural de hasta 6.000 años de antigüedad también se pueden utilizar para ver el clima a través de la presencia de cierto polen y la lluvia atribuida necesaria para que esas plantas estén presentes y florezcan. Sin embargo, la presencia cambiante de algunas plantas también puede deberse a condiciones erráticas como el pastoreo y la interferencia humana por parte de los pueblos nómadas . Aunque no se cree que esto explique toda la aridez y variación del área en ciertos momentos. La presencia de ciertas plantas con flores durante el Holoceno medio que requieren más humedad lleva a la conclusión de un aumento de las precipitaciones de verano. Esto también explica la variabilidad estacional, ya que muchas de las plantas que se encuentran en el estiércol no dependen de la lluvia de invierno. [18]
Se desconoce mucho sobre los orígenes de la biodiversidad única del desierto de Namib . Tiene un clima árido y un sustrato granítico , lo que no favorece la conservación de material orgánico que normalmente ayudaría a proporcionar información sobre la historia de la biodiversidad. [33] No existen artefactos comunes que se utilizan normalmente para estudiar las condiciones ambientales, como depósitos de lagos o pantanos, cuevas, sistemas fluviales o campos de dunas. [33] Por lo tanto, ha sido difícil comprender la historia del desierto de Namib . A través del uso de estercoleros encontrados en varias partes del desierto, los investigadores pueden reconstruir las condiciones paleoambientales. Específicamente, el estiércol fosilizado de hyrax en refugios de cuevas poco profundas contiene polen fosilizado y polvo que contiene información sobre la vegetación que fue consumida por el hyrax. Los datos de polen pueden proporcionar información sobre la vegetación durante diferentes períodos de tiempo, y utilizando estos datos se pueden determinar los cambios en los niveles de humedad en áreas desérticas como el desierto al noroeste de Namibia. [34]
Aunque el polen y el polvo del estiércol proporcionan información sobre los tipos de vegetación que existían anteriormente, también es importante utilizar la datación por radiocarbono para obtener información sobre la época de la que procede el estiércol. En una ciudad de Sudáfrica, los investigadores encontraron datos contradictorios sobre el período de tiempo del que era el estercolero que estaban estudiando. Los investigadores iniciales no tuvieron en cuenta el impacto de las concentraciones locales de radiocarbono que eran más altas de lo habitual debido a las pruebas de armas nucleares. [35] A través del análisis de polen, la datación por radiocarbono y considerando la historia de los niveles de radiocarbono en la atmósfera, los estercoleros pueden proporcionar información útil sobre el entorno histórico de lugares secos y áridos como el desierto de Namib .
: Montón de excrementos que crece con el retorno constante. Se utiliza como marcador de territorio en relación con el marcado con olor.
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