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monimiáceas

Las Monimiaceae son una familia de plantas con flores del orden magnólido Laurales . [3] Está estrechamente relacionado con las familias Hernandiaceae y Lauraceae . [4] Está formado por arbustos, árboles pequeños y algunas lianas de los trópicos y subtrópicos , principalmente del hemisferio sur . [5] El mayor centro de diversidad es Nueva Guinea , con alrededor de 75 especies. Centros menores de diversidad son Madagascar , Australia y los neotrópicos . África tiene una especie, Xymalos monospora , al igual que el sur de Chile ( Peumus Boldus ). Varias especies se distribuyen por Malesia y el Pacífico suroeste . [6]

Las Monimiaceae están subrepresentadas en herbarios y otras colecciones de plantas . [6] No se ha entendido la variación dentro de la familia, lo que resulta en una proporción inusual de géneros monoespecíficos . En 2010, estos 11 géneros se consideraban monoespecíficos : Peumus , Xymalos , Kibaropsis , Austromatthaea , Hemmantia , Pendressia , Hennecartia , Macrotorus , Macropeplus , Grazielanthus y Faika . Se pensaba que Kairoa era monoespecífica hasta 2009. [7]

Las Monimiaceae incluyen 24 géneros con un total de aproximadamente 217 especies conocidas. [8] Los géneros más grandes y el número de especies que los constituyen son: Tambourissa (50), Mollinedia (20-90), Kibara (43), Steganthera (17), Palmeria (14) y Hedycarya (11). El género tipo , Monimia , es endémico de las Mascareñas .

El número de especies de Monimiaceae se ha estimado de diversas formas entre aproximadamente 200 [6] y aproximadamente 270. [9] La mayor parte de esta diferencia se debe a la incertidumbre sobre los límites de las especies en el género Mollinedia de América tropical . Las estimaciones del número de especies en Mollinedia han oscilado entre 20 [5] y 90. [9] Janet Russell Perkins y Ernest Friedrich Gilg describieron 71 especies de Mollinedia en Das Pflanzenreich en 1901, [10] pero muchos autores hoy consideran esto como un Ejemplo de sobredescripción.

La madera de Peumus Boldus y Hedycarya arborescens se utiliza localmente, en Chile y Nueva Zelanda, respectivamente, pero no tiene importancia comercial . Ambas especies se cultivan en sus regiones nativas como ornamentales . [5] Se elabora una infusión de hierbas a partir de Peumus . [5]

Se ha estudiado la fitoquímica de algunos de los géneros. [11]

Se ha encontrado madera fósil atribuida a Monimiaceae en la provincia del Cabo Oriental de Sudáfrica y en la isla James Ross , Antártida . Ambos yacimientos de fósiles tienen aproximadamente 83 millones de años y pertenecen a la etapa Campaniana del período Cretácico . Se conocen hojas fósiles de Monimiaceae del Paleoceno de la Isla Rey Jorge de las Islas Shetland del Sur , cerca de la Península Antártica [6] y del Eoceno de la Patagonia . [12]

Durante mucho tiempo se creyó que la divergencia de diferentes grupos dentro de Monimiaceae se explicaba por la separación de Gondwana Oriental ( India , Sri Lanka , Madagascar, Seychelles , Australia, Antártida y Nueva Caledonia ) de Gondwana Occidental (África y América del Sur), y por la posterior separación de África y América del Sur. [13] La familia Monimiaceae fue considerada durante mucho tiempo como uno de los mejores ejemplos de vicarianza , pero la datación de clados mediante métodos de reloj molecular ha demostrado que la presencia de Monimiaceae en África y América del Sur sólo puede explicarse por su dispersión a larga distancia. . [6] La Antártida tenía bosques costeros tan recientemente como a mediados del Mioceno , y estos podrían haber proporcionado una fase intermedia en la dispersión entre Australia y América del Sur. [14]

géneros

La información sobre géneros es de Renner et al. (2010) [6] o, cuando no esté disponible allí, de Philipson (1993). [9]

Historia

La familia Monimiaceae fue erigida en 1809 por Antoine Laurent de Jussieu . [15] Lo llamó "[el] orden Monimieae", [16] pero los órdenes de esa época equivalían a lo que ahora se llaman familias. Definió la familia de manera amplia, para incluir las que ahora se llaman Siparunaceae y Atherospermataceae , así como las modernas Monimiaceae. Esta circunscripción de la familia prevaleció hasta la década de 1990, pero algunos, como Robert Brown y John Lindley , reconocieron a las Atherospermataceae como una familia separada.

Jussieu utilizó los nombres de género ahora obsoletos Ruizia , Ambora , Citrosma y Pavonia ( sensu Ruiz & Pavón ). [17] Estos ahora se conocen como Peumus , Tambourissa , Siparuna y Laurelia , respectivamente. Jussieu aparentemente no sabía que Antonio José Cavanilles había publicado el nombre Pavonia en 1786 para un género de las Malvaceae . Autores posteriores reemplazaron el nombre Ruizia por Boldea , hasta que finalmente se determinó que Peumus es el nombre correcto para este género.

En 1855, Louis-René Tulasne escribió dos artículos históricos sobre las Monimiaceae. [18] [19] Utilizando nombres actuales, los géneros que reconoció fueron: Peumus, Monimia, Tambourissa, Hedycarya, Mollinedia, Kibara, Siparuna, Atherosperma, Laurelia y Doryphora .

En 1898, Janet Russell Perkins comenzó una serie de artículos sobre las Monimiaceae, pero sólo se completaron dos. El segundo de ellos fue titulado erróneamente como parte III en su primera página (compárese con el índice del mismo) [20] y cubre el género Siparuna , que ahora está agrupado con Glossocalyx en la familia Siparunaceae .

El primero de esta serie cubre la tribu Mollinedieae, pero comienza con una discusión extensa sobre la familia. [21] Perkins definió la familia de manera muy amplia, para incluir a Amborella , Trimenia y Piptocalyx . Actualmente se las considera angiospermas basales y Piptocalyx es un segregado de Trimenia . Perkins también incluyó el género Conuleum , pero ahora generalmente se trata en Siparuna porque es monoespecífico y hermano de Siparuna . [22]

En este artículo, Perkins nombró cinco nuevos géneros: Macropeplus, Macrotorus, Steganthera, Tetrasynandra y Anthobembix . El género Anthobembix estaba formado por dos especies que Perkins había transferido de Kibara . En 1942, fueron trasladados a Steganthera . [23] El género Lauterbachia fue nombrado por Perkins en una flora publicada en 1901. [24]

Perkins y Ernest Friedrich Gilg publicaron un tratamiento completo de las Monimiaceae en Das Pflanzenreich en 1901. [10] En la parte de su familia que todavía pertenece a las Monimiaceae, se reconocieron 20 géneros, incluido Anthobembix . Colocaron a Conuleum en sinonimia bajo Siparuna y agregaron cuatro géneros a los enumerados por Perkins en 1898. Los nuevos géneros fueron Xymalos, Wilkiea, Lauterbachia y Chloropatane .

El género Chloropatane había sido descrito por HG Adolf Engler en 1899. Se basó en un espécimen que finalmente se demostró que era una especie de Erythrococca ( Euphorbiaceae ), pero es demasiado fragmentario para identificarlo con mayor precisión .

La familia fue revisada nuevamente por Lillian L. Money et al. en 1950. [25]

La monografía más reciente de Monimiaceae fue escrita por William Raymond Philipson en 1993 en una serie titulada The Families and Genera of Vascular Plants . [9] Philipson dividió las Monimiaceae en seis subfamilias : Glossocalycoideae, Siparunoideae, Atherospermatoideae, Monimioideae, Hortonioideae y Mollinedioideae. Los últimos tres constituyen las Monimiaceae según se define en el sistema APG III , que se publicó en 2009. [26] En estas tres subfamilias, Philipson reconoció un total de 25 géneros. No aceptó Anthobembix , pero sí incluyó los otros 19 géneros de la monografía de 1901 de Perkins y Gilg. También incluyó seis géneros que habían sido publicados después de Perkins y Gilg (1901): Decarydendron, Kibaropsis, Austromatthaea, Kairoa, Faika y Parakibara . Los tres últimos habían sido nombrados por Philipson en los años 1980.

Después del tratamiento de Philipson de las Monimiaceae, los géneros Hemmantia y "Endressia" se publicaron en 2007 en Flora of Australia . [27] Grazielanthus se publicó en 2008 en Kew Bulletin . [28] Ahora se sabe que el nombre "Endressia" ( sensu Whiffin) es ilegítimo porque Jaques Étienne Gay había publicado el nombre Endressia para un género de las Apiaceae en 1832. [6] [29] Endressia está relacionada con Angelica y Selinum en la tribu Selineae .

Los estudios filogenéticos moleculares de las angiospermas [30] y de Laurales [31] solo habían muestreado escasamente las Monimiaceae hasta 2010. En ese año y en 2014, se produjeron filogenias basadas en muestreos mucho más densos. [6] [32] Estos han demostrado que la próxima revisión de la familia debe realizar cambios sustanciales en los géneros.

Clasificación

Desde el momento en que Jussieu estableció la familia Monimiaceae en 1809, hasta que Philipson la monografió en 1993, generalmente se circunscribió para incluir tres grupos distintos en los Laurales, que se reconocen en el sistema APG III como las familias separadas Siparunaceae . Atherospermataceae y Monimiaceae en sentido estricto . La inclusión de Amborella y Trimenia siempre fue dudosa y rechazada por muchos. Su exclusión de las Monimiaceae estaba bien establecida cuando Philipson escribió su tratado sobre la familia.

Comenzando con el artículo innovador de Mark W. Chase y muchos coautores en 1993, [33] el análisis cladístico de secuencias de ADN ha contribuido en gran medida al conocimiento de la filogenia de las angiospermas . [34] [35] A finales de la década de 1990, era evidente que la circunscripción tradicional de Monimiaceae era parafilética sobre la familia monotípica Gomortegaceae , y posiblemente también polifilética , porque la mayor parte de ella formaba un clado con Hernandiaceae y Lauráceas. [31]

Entre las Hernandiaceae, Monimiaceae y Lauraceae, la pregunta de cuáles son las dos más estrechamente relacionadas ha sido notablemente difícil de responder. [4] Diferentes estudios han arrojado resultados diferentes, pero ninguno con un fuerte respaldo estadístico. [30] [32] Esto es sorprendente, ya que Hernandiaceae y Lauraceae están mucho más cerca entre sí morfológicamente que cualquiera de ellas de Monimiaceae. [ cita necesaria ]

sistemática

En 1993, Philipson dividió la subfamilia Mollinedioideae en tres tribus: Hedycaryeae, Mollinedieae y Hennecartieae. [9] Las Hennecartieae estaban formadas por una sola especie: Hennecartia omphalandra . Ahora se sabe que Hennecartia está anidada dentro de Mollinedieae y es hermana de un clado que consiste en el resto de las Monimiaceae neotropicales. [6] La familia Mollinedieae está fuertemente respaldada como monofilética si se incluye Hennecartia .

La monofilia de Hedycaryeae no está respaldada ni rechazada por ninguno de los estudios filogenéticos moleculares recientes. [6] [32] Un estudio resolvió que Xymalos era hermano del resto de Mollinedioideae, pero este resultado solo tenía un débil soporte de arranque de máxima probabilidad . [6]

En la próxima revisión de Monimiaceae, será necesario recircunscribir varios géneros o colocarlos en sinonimia con otros. Tetrasynandra y Grazielanthus están incluidos dentro de Steganthera y Mollinedia , respectivamente. Kibaropsis forma un clado con Hedycarya arborea , la especie tipo de Hedycarya . La monofilia de Levieria es cuestionable, pero solo se han tomado muestras de ADN de una especie . Levieria acuminata está anidada dentro de Hedycarya . Wilkiea , por su parte, es polifilética y conviene dividirla en al menos tres géneros. [6] La especie tipo, W. calyptrocalyx , ahora se considera sinónimo de Wilkiea huegeliana , [27] y algunos autores colocan a esta última como sinonimia con Wilkiea macrophylla . [ cita necesaria ]

Referencias

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Fuentes

enlaces externos

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