El transporte polar de auxina es el transporte regulado de la hormona vegetal auxina en las plantas. Es un proceso activo , la hormona se transporta de célula a célula y una de las principales características del transporte es su asimetría y direccionalidad ( polaridad ). El transporte polar de auxina funciona para coordinar el desarrollo de la planta; la siguiente distribución espacial de auxina sustenta la mayoría de las respuestas de crecimiento de la planta a su entorno y los cambios de crecimiento y desarrollo de la planta en general. En otras palabras, el flujo y las concentraciones relativas de auxina informan a cada célula vegetal dónde se encuentra y, por lo tanto, qué debe hacer o convertirse.
El transporte polar de auxina (PAT) es un flujo direccional y activo de moléculas de auxina a través de los tejidos vegetales. El flujo de moléculas de auxina a través de las células vecinas es impulsado por transportadores ( un tipo de proteína transportadora de membrana ) de célula a célula (de una célula a otra y luego a la siguiente) y la dirección del flujo está determinada por la localización de los transportadores en la membrana plasmática de las células en cuestión.
El transporte de una célula a otra vecina se logra mediante una combinación relativamente compleja de varios subprocesos. Para explicar el mecanismo que subyace al carácter único del transporte de auxinas a través de los archivos de células vivas de la planta, se formuló el llamado modelo quimiosmótico . [1] [2] [3] [4] El mecanismo fue propuesto por primera vez en la década de 1970 por Ruberry y Sheldrake [1] [5] y esta predicción visionaria [5] finalmente se demostró en el siglo XXI.
El mecanismo a continuación describe el proceso en el cual la auxina queda atrapada en la célula por la llamada trampa ácida y cómo luego puede salir de la célula solo mediante la actividad de portadores específicos, que controlan la direccionalidad del flujo desde las células y, en general, la dirección del transporte de auxina a través de todo el cuerpo de la planta.
Como ácidos débiles, el estado de protonación de las auxinas está determinado por el pH del entorno; un entorno fuertemente ácido inhibe la reacción directa ( disociación ), mientras que un entorno alcalino la favorece fuertemente (véase la ecuación de Henderson-Hasselbalch ):
La exportación de auxinas desde las células se denomina eflujo de auxinas y la entrada de auxinas en las células se denomina influjo de auxinas . El primer paso en el transporte polar es el influjo de auxinas. Las auxinas ingresan a las células vegetales por dos métodos: primero, por difusión pasiva como ácido indol-3-acético protonado no ionizado (IAAH) a través de la bicapa fosfolipídica , o segundo, por cotransporte activo en la forma aniónica IAA − . Como el IAAH es lipofílico, puede atravesar fácilmente la bicapa lipídica.
IAAH⇌ , donde = ácido indol-3-acético; = su base conjugadaIAA− + H+IAAHIAA−El interior de las células (pH ~ 7) es menos ácido que el exterior (el apoplasto ; pH ~ 5,5). Por lo tanto, fuera de la célula, una parte significativa (17%) [4] de las moléculas de IAA permanecen sin disociarse (asociadas a protones). Esta parte de las moléculas de auxina es neutra en cuanto a carga y, por lo tanto, puede difundirse a través de la bicapa lipídica lipofílica (la bicapa lipídica es un componente de la membrana celular ) hacia las células . [4] Una vez que atraviesan la bicapa en la célula, las moléculas se exponen al pH más básico del interior de la célula, y allí se disocian casi por completo, [4] produciendo IAA − aniónico . Estos iones químicamente polares no pueden difundirse pasivamente a través de la membrana celular y permanecen atrapados dentro de la célula. [4]
Una vez dentro de la célula, la auxina no puede abandonar la célula por sí sola atravesando la bicapa lipídica. Por lo tanto, la exportación de auxina desde la célula requiere un componente de transporte activo en la membrana plasmática , es decir, alguna proteína de transporte de membrana . Dos familias de proteínas: las proteínas PIN y los transportadores ABCB ( proteínas PGP ) funcionan como " transportadores de eflujo de auxina " y transportan la forma aniónica de auxina fuera de la célula. Mientras que los transportadores de eflujo de auxina PGP están distribuidos uniformemente, las proteínas PIN normalmente mantienen una localización polar (es decir, asimétrica) en la membrana plasmática. Es decir, están más concentradas en un lado de la célula. Además, la localización asimétrica de las proteínas PIN está coordinada entre células vecinas. Como resultado, las proteínas PIN generan un flujo direccional de auxina a escala de tejido y órgano. Este flujo generado por PIN se llama transporte polar de auxina. Por ejemplo, las células ubicadas en la vasculatura (en el centro) de la raíz muestran proteínas PIN1 solo en su membrana basal (es decir, en su lado inferior). Como resultado, en la vasculatura de la raíz, la auxina se transporta direccionalmente desde el brote hasta la punta de la raíz (es decir, hacia abajo).
La auxina desempeña un papel central en el establecimiento de la polaridad de la proteína PIN. La regulación de la localización de PIN por la auxina crea un ciclo de retroalimentación donde las proteínas PIN controlan la direccionalidad de los flujos de auxina, y la auxina a su vez controla la localización de las proteínas PIN. Estas interacciones entre la auxina y sus propios transportadores confieren al sistema propiedades autoorganizativas, lo que explica, por ejemplo, la filotaxis (la disposición regular y geométrica de los órganos laterales a lo largo del tallo), la formación de dentados en las hojas y la formación de hebras vasculares. Esta regulación de retroalimentación positiva de la auxina sobre su propio transporte también desempeña un papel esencial en el desarrollo vascular, cuyo proceso se denomina canalización.
Las proteínas PIN se denominan así porque las plantas mutantes que carecen del miembro fundador de esta familia, PIN1, no pueden desarrollar flores . La formación de flores se desencadena por la acumulación local de auxina regularmente espaciada en la superficie del meristemo apical del brote y, para ello, se requiere PIN1. Como resultado, las plantas mutantes pin1 producen una inflorescencia "similar a un alfiler" que consiste únicamente en un tallo desnudo. Esto resalta la importancia del transporte de auxina polar en el desarrollo de las plantas.
Otras señales externas e internas (por ejemplo, luz azul, estrés mecánico, gravedad o citoquininas ) pueden interferir con la polaridad de la proteína PIN y, por lo tanto, con la direccionalidad del transporte polar de la auxina. Debido a que la auxina controla la división celular y la elongación celular, el cambio de la localización de las proteínas PIN y el cambio posterior en la distribución de la auxina, a menudo conducen a un cambio en el patrón de crecimiento.
Por ejemplo, la regulación del transporte de auxina polar es central en un proceso como el gravitropismo . Este proceso, que asegura que la raíz crezca hacia abajo, se basa en la redistribución de la auxina por parte de las células de la columela (las células ubicadas en la punta de la raíz). Estas células responden a la gravedad mediante orgánulos especiales, los estatolitos , que redistribuyen la auxina desde la vasculatura hasta la epidermis de la raíz y el casquete radicular lateral . Estos tejidos (que forman las capas celulares externas de la raíz) transportan la auxina de regreso a la zona de elongación donde regula la elongación celular. Cuando el gradiente gravitacional no está alineado con el eje de las células de la columela (porque la raíz no es vertical), las proteínas PIN se mueven hacia el lado de la membrana celular que es gravitacionalmente más bajo. Esto hace que fluya más auxina hacia el lado inferior de la raíz. Una vez en la zona de elongación, la auxina adicional inhibe la elongación celular y hace que la raíz se reoriente hacia abajo.
Se producen mecanismos similares en otras respuestas trópicas, como el fototropismo . [6] Los mecanismos fueron descritos por primera vez por el modelo de Cholodny-Went , propuesto en la década de 1920 por N. Cholodny y Frits Warmolt Went . [7]
El transporte de auxina polar es necesario para la generación de gradientes de auxina en todo el cuerpo de la planta. [5] [8] Estos gradientes tienen importancia para el desarrollo similar a los gradientes de morfógenos en los cuerpos de los animales. Son necesarios para el desarrollo, el crecimiento y la respuesta de cualquier órgano de la planta [8] (como cotiledones , hojas , raíces , flores o frutos ) y la respuesta de la planta a estímulos ambientales conocidos como tropismos . [6]
Aunque aún queda por dilucidar el mecanismo molecular detallado del establecimiento de la polaridad de las proteínas PIN, se han caracterizado muchos reguladores endógenos y exógenos de la localización de las proteínas PIN.
Lo más importante es que la localización de las proteínas PIN en la membrana plasmática está controlada por la auxina. Varios modelos matemáticos que hacen diferentes suposiciones sobre la forma en que la auxina influye en la localización de las PIN explican diferentes observaciones. Algunos modelos suponen que las proteínas PIN se polarizan hacia la célula vecina que contiene la mayor concentración de auxina citosólica. Estos modelos se denominan modelos "a favor del gradiente" y explican, por ejemplo, la filotaxis. Otros modelos suponen que las proteínas PIN se localizan en el lado de la célula donde el eflujo de auxina es más alto. Estos modelos se denominan modelos "con el flujo" y explican la formación de hebras vasculares en las hojas.
El mecanismo molecular responsable de estos diferentes comportamientos del sistema (con el flujo y a favor del gradiente) aún no se comprende por completo. Cabe destacar que se cree que una proteína receptora de auxina llamada ABP1 desempeña un papel potencialmente importante en el control de la polaridad de las proteínas PIN por parte de la auxina.
Se han propuesto señales mecánicas para regular la polaridad del PIN.
Se ha demostrado que la localización asimétrica de la proteína transportadora de eflujo de PIN en la membrana plasmática implica la orientación localizada de las vesículas y la regulación local de la endocitosis. Esta última involucra al citoesqueleto de actina .
En la investigación, el ácido 1-N-naftilftalámico (NPA) y el ácido 2,3,5-triyodobenzoico (TIBA) se utilizan como inhibidores específicos del eflujo de auxina. [9]
La quercetina (un flavonol ) y la genisteína son inhibidores naturales del transporte de auxina. [9]
El ácido 9-hidroxifluoreno-9-carboxílico (HFCA), el TIBA y el ácido transcinámico (TCA) también son ejemplos de inhibidores del transporte de auxinas polares. Previenen el desarrollo del crecimiento bilateral del embrión de la planta durante la etapa globular. Los tres inhibidores inducen la formación de cotiledones fusionados en embriones globulares pero no en forma de corazón. [ cita requerida ]
El transporte de auxina polar puede ser regulado por la fosforilación reversible de proteínas ; las proteínas quinasas y las proteínas fosfatasas median la fosforilación y la desfosforilación, respectivamente. Un estudio sugiere que la inhibición de la fosfatasa puede alterar las actividades del transporte de auxina acropetal y basipetal . Con décadas de estudios, se ha informado que múltiples quinasas fosforilan proteínas PIN, incluyendo PINOID, D6PK, PAX, MPK6 y CRK5; y las proteínas PIN fosforiladas pueden ser desfosforiladas de manera opuesta por la proteína fosfatasa 2A (PP2A), la proteína fosfatasa 1 (PP1) y PP6. La familia de quinasas AGC desempeña un papel esencial en la catálisis de la fosforilación de PIN y en la regulación de la función de PIN. La proteína quinasa dependiente de 3'-fosfoinosítido 1 (PDK1), también de la familia AGC, es un activador crítico de las quinasas AGC y, por lo tanto, también está involucrada en la regulación del transporte de auxina mediado por PIN. [10] [11] PINOID y D6PK comparten al menos tres fosfositios (sitios P) en el bucle citoplasmático (también llamado bucle hidrofílico) de las proteínas PIN largas, pero sus funciones no son todas iguales. Ambas quinasas pueden aumentar la actividad de PIN a través de la fosforilación. Sin embargo, la fosforilación mediada por PINOID (no polar) también determina la orientación polar apicobasal de las proteínas PIN, es decir, más fosforilación, más apical. D6PK y sus homólogos se localizan en el lado basal de la membrana plasmática, modulando los flujos de auxina hacia la raíz y los procesos de desarrollo posteriores.
