Los mixinos , de la clase Myxini / m ɪ k ˈ s ɪ n aɪ / (también conocidos como Hyperotreti ) y el orden Myxiniformes / m ɪ k ˈ s ɪ n ɪ f ɔːr m iː z / , son peces sin mandíbula con forma de anguila (a veces llamados anguilas de baba ). Los mixinos son los únicos animales vivos conocidos que tienen cráneo pero no columna vertebral , aunque tienen vértebras rudimentarias . [3] Los mixinos son depredadores marinos y carroñeros [4] que pueden defenderse contra otros depredadores más grandes liberando grandes cantidades de baba de las glándulas mucosas de su piel . [5]
Aunque su relación exacta con el único otro grupo vivo de peces sin mandíbula, las lampreas , fue durante mucho tiempo objeto de controversia, la evidencia genética sugiere que los mixinos y las lampreas están más estrechamente relacionados entre sí que con los vertebrados con mandíbulas , formando así el clado Cyclostomi . [6] El grupo troncal conocido más antiguo, los mixinos, se conoce desde el Carbonífero tardío , hace unos 310 millones de años, [7] y los representantes modernos se registraron por primera vez a mediados del Cretácico , hace unos 100 millones de años. [6]
Los mixinos miden típicamente unos 50 cm (19,7 pulgadas) de largo. La especie más grande conocida es Eptatretus goliath , con un espécimen registrado de 127 cm (4 pies 2 pulgadas), mientras que Myxine kuoi y Myxine pequenoi parecen alcanzar no más de 18 cm (7,1 pulgadas). Se han visto algunos tan pequeños como 4 cm (1,6 pulgadas). [ cita requerida ]
Los mixinos tienen cuerpos alargados, similares a las anguilas, y colas en forma de remo. La piel está desnuda y cubre el cuerpo como un calcetín holgado. Por lo general, son de un color rosa opaco y se parecen bastante a los gusanos. Tienen cráneos cartilaginosos (aunque la parte que rodea el cerebro está compuesta principalmente por una vaina fibrosa) y estructuras similares a dientes compuestas de queratina . Los colores dependen de la especie, que van del rosa al gris azulado, y pueden estar presentes manchas negras o blancas. Los ojos son simples manchas oculares, no ojos con lentes que pueden resolver imágenes. Los mixinos no tienen aletas verdaderas y tienen seis u ocho barbillas alrededor de la boca y una sola fosa nasal. En lugar de mandíbulas articuladas verticalmente como los Gnathostomata ( vertebrados con mandíbulas), tienen un par de estructuras que se mueven horizontalmente con proyecciones similares a dientes para arrancar la comida. La boca del mixino tiene dos pares de dientes córneos en forma de peine sobre una placa cartilaginosa que se protrae y se retrae. Estos dientes se utilizan para agarrar la comida y atraerla hacia la faringe. [8]
Su piel está unida al cuerpo sólo a lo largo de la cresta central de la espalda y en las glándulas mucilaginosas, y está llena de cerca de un tercio del volumen de sangre del cuerpo, dando la impresión de un saco lleno de sangre. Se supone que se trata de una adaptación para sobrevivir a los ataques de los depredadores. [9] El mixino del Atlántico, representante de la subfamilia Myxininae, y el mixino del Pacífico, representante de la subfamilia Eptatretinae, se diferencian en que este último tiene fibras musculares incrustadas en la piel. La posición de reposo del mixino del Pacífico también tiende a ser enroscada, mientras que la del mixino del Atlántico es estirada. [10] [11]
Los mixinos pueden exudar cantidades copiosas de una baba o moco lechoso y fibroso , desde glándulas mucosas especializadas. [5] Cuando se libera en agua de mar, la baba se expande a 10.000 veces su tamaño original en 0,4 segundos. [12] Esta baba que excretan los mixinos tiene fibras muy finas que la hacen más duradera y retentiva que la baba excretada por otros animales. [13] Las fibras están hechas de proteínas y también hacen que la baba sea flexible. Si son atrapados por un depredador, pueden liberar rápidamente una gran cantidad de baba para escapar. [14] Si permanecen capturados, pueden atarse en un nudo simple y abrirse camino desde la cabeza hasta la cola del animal, raspando la baba y liberándose de su captor. Las investigaciones reológicas mostraron que la viscosidad de la baba del mixino aumenta en el flujo elongacional, lo que favorece la obstrucción de las branquias de los peces que se alimentan por succión , mientras que su viscosidad disminuye en el corte , lo que facilita el raspado de la baba por el nudo viajero. [15]
Recientemente, se informó que la baba arrastra agua en sus filamentos intermedios similares a la queratina excretados por las células de la glándula, creando una sustancia viscoelástica de disipación lenta, en lugar de un simple gel. Se ha demostrado que perjudica la función de las branquias de un pez depredador . En este caso, la mucosidad del mixino obstruiría las branquias del depredador, incapacitando su capacidad de respirar. El depredador liberaría al mixino para evitar la asfixia. Debido a la mucosidad, pocos depredadores marinos atacan al mixino. Otros depredadores del mixino son variedades de aves o mamíferos. [16]
Los mixinos que nadan libremente también producen baba cuando se agitan y luego limpian la mucosidad utilizando el mismo comportamiento de nudo móvil. [17] [18] El efecto de obstrucción de las branquias informado sugiere que el comportamiento de nudo móvil es útil o incluso necesario para restaurar la función branquial del mixino después de la baba.
La queratina de hilo de mixino ( EsTKα y EsTKγ; Q90501 y Q90502 ), la proteína que compone sus filamentos de baba, está bajo investigación como una alternativa a la seda de araña para su uso en aplicaciones tales como armaduras corporales. [19] Estas proteínas alfa-queratina en la baba de mixino se transforman de una estructura α-helicoidal a una estructura de hoja β más rígida cuando se estiran. [20] Con un procesamiento combinado de estiramiento y reticulación química, la queratina de baba recombinante se convierte en una fibra muy fuerte con un módulo elástico que alcanza los 20 GPa. [21]
Cuando en 2017 un accidente de tráfico en la carretera estadounidense 101 provocó el derrame de 3400 kg de mixinos, estos emitieron suficiente baba para cubrir la carretera y un coche cercano. [22]
Un pez mixino generalmente respira tomando agua a través de su faringe , pasando por la cámara velar, y llevando el agua a través de las bolsas branquiales internas , que pueden variar en número de cinco a 16 pares, dependiendo de la especie. [23] Las bolsas branquiales se abren individualmente, pero en Myxine , las aberturas se han fusionado, con canales que corren hacia atrás desde cada abertura debajo de la piel, uniéndose para formar una abertura común en el lado ventral conocida como abertura branquial. El esófago también está conectado a la abertura branquial izquierda, que por lo tanto es más grande que la derecha, a través de un conducto faringocutáneo (conducto esofagocutáneo), que no tiene tejido respiratorio. Este conducto faringocutáneo se utiliza para limpiar partículas grandes de la faringe, una función que también se lleva a cabo en parte a través del canal nasofaríngeo. En otras especies, la coalescencia de las aberturas branquiales es menos completa, y en Bdellostoma , cada bolsa se abre por separado al exterior, como en las lampreas. [24] [25] El flujo de agua unidireccional que pasa por las branquias se produce mediante el enrollamiento y desenrollado de los pliegues velares ubicados dentro de una cámara desarrollada a partir del tracto nasohipofisario, y es operado por un conjunto complejo de músculos que se insertan en los cartílagos del neurocráneo, asistidos por contracciones peristálticas de las bolsas branquiales y sus conductos. [26] Los mixinos también tienen una red capilar dérmica bien desarrollada que suministra oxígeno a la piel cuando el animal está enterrado en lodo anóxico, así como una alta tolerancia tanto a la hipoxia como a la anoxia, con un metabolismo anaeróbico bien desarrollado. [27] También se ha sugerido que la piel es capaz de realizar respiración cutánea . [28]
Los orígenes del sistema nervioso de los vertebrados son de considerable interés para los biólogos evolutivos, y los ciclóstomos (peces mixinos y lampreas) son un grupo importante para responder a esta pregunta. La complejidad del cerebro de los peces mixinos ha sido un tema de debate desde finales del siglo XIX, con algunos morfólogos sugiriendo que no poseen un cerebelo , mientras que otros sugieren que es continuo con el mesencéfalo . [29] Ahora se considera que la neuroanatomía de los peces mixinos es similar a la de las lampreas. [30] Una característica común de ambos ciclóstomos es la ausencia de mielina en las neuronas. [31] El cerebro de un pez mixino tiene partes específicas similares a los cerebros de otros vertebrados. [32] Los músculos dorsales y ventrales ubicados hacia el costado del cuerpo del pez mixino están conectados a los nervios espinales . Los nervios espinales que se conectan a los músculos de la pared faríngea crecen individualmente para alcanzarlos. [33]
El ojo del mixino carece de lente, músculos extraoculares y los tres nervios craneales motores (III, IV y VI) que se encuentran en vertebrados más complejos, lo que es significativo para el estudio de la evolución de ojos más complejos . Un ojo parietal también está ausente en los mixinos actuales. [34] [35] Las manchas oculares del mixino, cuando están presentes, pueden detectar la luz, pero hasta donde se sabe, ninguna puede resolver imágenes detalladas. En Myxine y Neomyxine , los ojos están parcialmente cubiertos por la musculatura del tronco. [8] La evidencia paleontológica sugiere, sin embargo, que el ojo del mixino no es plesiomórfico sino más bien degenerativo, ya que los fósiles del Carbonífero han revelado vertebrados similares a los mixinos con ojos complejos. Esto sugeriría que ancestralmente Myxini poseía ojos complejos. [36] [37]
Se sabe que los mixinos tienen una de las presiones sanguíneas más bajas entre los vertebrados. [38] Uno de los tipos más primitivos de equilibrio de fluidos encontrado en animales se encuentra entre estas criaturas; siempre que ocurre un aumento en el fluido extracelular, la presión sanguínea aumenta y esto, a su vez, es detectado por el riñón, que excreta el exceso de fluido. [27] También tienen el mayor volumen de sangre por masa corporal de todos los cordados, con 17 ml de sangre por cada 100 g de masa. [39]
El sistema circulatorio del mixino ha sido de considerable interés para los biólogos evolutivos y los lectores actuales de fisiología. Algunos observadores creyeron en un principio que el corazón del mixino no estaba inervado (como el de los vertebrados con mandíbulas), [40] pero investigaciones posteriores revelaron que el mixino sí tiene un corazón inervado de verdad. El sistema circulatorio del mixino también incluye múltiples bombas accesorias por todo el cuerpo, que se consideran "corazones" auxiliares. [38]
Los mixinos son los únicos vertebrados conocidos con osmorregulación isosmótica respecto de su entorno externo. Su función renal aún no está bien descrita. Existe la hipótesis de que excretan iones en las sales biliares. [41]
La musculatura de los mixinos difiere de la de los vertebrados con mandíbulas en que no tienen un tabique horizontal ni un tabique vertical, que en los vertebrados con mandíbulas son uniones de tejido conectivo que separan la musculatura hipaxial y la musculatura epaxial . Sin embargo, tienen miómeros y mioseptos verdaderos como todos los vertebrados. Se ha investigado la mecánica de sus músculos craneofaciales en la alimentación, revelando ventajas y desventajas de su placa dental. En particular, los músculos de los mixinos tienen mayor fuerza y tamaño de la abertura en comparación con los vertebrados con mandíbulas de tamaño similar, pero carecen de la amplificación de velocidad dada por los músculos de los vertebrados con mandíbulas, lo que sugiere que las mandíbulas actúan más rápido que las placas dentales de los mixinos. [42]
El esqueleto del mixino está formado por el cráneo, la notocorda y los radios de la aleta caudal. El primer diagrama del endoesqueleto del mixino fue realizado por Frederick Cole en 1905. [43] En la monografía de Cole, describió secciones del esqueleto que denominó "pseudocartílago", en referencia a sus propiedades distintivas en comparación con los cordados mandibulares. El aparato lingual del mixino está compuesto por una base de cartílago que lleva dos placas cubiertas de dientes (placas dentales) articuladas con una serie de grandes ejes de cartílago. La cápsula nasal está considerablemente expandida en el mixino, y comprende una vaina fibrosa revestida de anillos de cartílago. A diferencia de las lampreas, la caja craneana no es cartilaginosa. El papel de sus arcos branquiales todavía es muy especulativo, ya que los embriones de mixino experimentan un desplazamiento caudal de las bolsas faríngeas posteriores; por lo tanto, los arcos branquiales no sostienen branquias. [44] Aunque se cree que partes del cráneo del pez bruja son homólogas a las de las lampreas, se piensa que tienen muy pocos elementos homólogos a los de los vertebrados con mandíbulas. [45]
Se sabe muy poco sobre la reproducción de los mixinos. Obtener embriones y observar el comportamiento reproductivo son difíciles debido al hábitat de aguas profundas de muchas especies de mixinos. [46] En la naturaleza, las hembras superan en número a los machos, y la proporción sexual exacta difiere según la especie. E. burgeri , por ejemplo, tiene una proporción de casi 1:1, mientras que las hembras de M. glutinosa son significativamente más comunes que los machos. [46] Algunas especies de mixinos no se diferencian sexualmente antes de la maduración y poseen tejido gonadal tanto para los ovarios como para los testículos. [47] Se ha sugerido que las hembras se desarrollan antes que los machos, y que esta puede ser la razón de las proporciones sexuales desiguales. Los testículos de los mixinos son relativamente pequeños. [46]
Dependiendo de la especie, las hembras ponen de uno a 30 huevos duros y con yema. Estos tienden a agruparse debido a que tienen mechones similares a velcro en cada extremo. [46] No está claro cómo los mixinos ponen huevos, aunque los investigadores han propuesto tres hipótesis basadas en observaciones del bajo porcentaje de machos y testículos pequeños. Las hipótesis son que las hembras de mixinos ponen huevos en pequeñas grietas en formaciones rocosas, los huevos se ponen en madrigueras debajo de la arena y la baba producida por los mixinos se usa para mantener los huevos en un área pequeña. [46] Vale la pena señalar que no se ha encontrado evidencia directa que respalde ninguna de estas hipótesis. Los mixinos no tienen una etapa larvaria , a diferencia de las lampreas . [46]
Los mixinos tienen un riñón mesonéfrico y a menudo son neoténicos de su riñón pronéfrico . El/los riñón(es) se drenan a través del conducto mesonéfrico/arquinéfrico . A diferencia de muchos otros vertebrados, este conducto está separado del tracto reproductivo, y el túbulo proximal de la nefrona también está conectado con el celoma , proporcionando lubricación. [48] El único testículo u ovario no tiene conducto de transporte. En cambio, los gametos se liberan en el celoma hasta que encuentran su camino hacia el extremo posterior de la región caudal , por donde encuentran una abertura en el sistema digestivo.
El embrión del mixino puede desarrollarse hasta 11 meses antes de la eclosión, lo que es más corto en comparación con otros vertebrados sin mandíbula. [49] No se sabía mucho sobre la embriología del mixino hasta hace poco, cuando los avances en la cría permitieron una comprensión considerable del desarrollo evolutivo del grupo. Nuevos conocimientos sobre la evolución de las células de la cresta neural apoyan el consenso de que todos los vertebrados comparten estas células, que podrían estar reguladas por un subconjunto común de genes. [50] Su genoma tiene una gran cantidad de microcromosomas que se pierden durante el desarrollo del animal, dejando solo los órganos reproductivos con un genoma completo. [51] Los mixinos poseen gonadotropinas que secretan de las glándulas pituitarias a las gónadas para estimular el desarrollo. [52] Esto sugiere que los mixinos tienen una versión temprana del eje hipotálamo-hipofisario-gonadal , un sistema que alguna vez se pensó que era exclusivo de los gnatóstomos .
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Algunas especies de mixinos se reproducen estacionalmente, estimuladas por hormonas de su glándula pituitaria. Se sabe que E. burgeri se reproduce y migra anualmente. [53]
Si bien los gusanos marinos poliquetos que se encuentran en el fondo marino o cerca de él son una fuente importante de alimento, los mixinos pueden alimentarse de criaturas marinas muertas o moribundas o heridas mucho más grandes que ellos, y a menudo incluso entrar y eviscerarlas. Se sabe que devoran a sus presas desde el interior. [54] Los mixinos tienen la capacidad de absorber materia orgánica disuelta a través de la piel y las branquias, lo que puede ser una adaptación a un estilo de vida carroñero, lo que les permite maximizar las oportunidades esporádicas de alimentación. Desde una perspectiva evolutiva, los mixinos representan un estado transitorio entre las vías generalizadas de absorción de nutrientes de los invertebrados acuáticos y los sistemas digestivos más especializados de los vertebrados acuáticos. [55]
Al igual que las sanguijuelas , tienen un metabolismo lento y pueden sobrevivir meses entre comidas; [56] [57] sin embargo, su comportamiento alimentario parece bastante vigoroso. El análisis del contenido estomacal de varias especies ha revelado una gran variedad de presas, incluidos poliquetos , camarones, cangrejos ermitaños , cefalópodos , estrellas frágiles , peces óseos , tiburones, pájaros y carne de ballena. [58]
En cautiverio, se observa que los mixinos utilizan el comportamiento del nudo simple en sentido inverso (cola a cabeza) para obtener ventaja mecánica y arrancar trozos de carne de peces carroñeros o cetáceos, y finalmente hacen una abertura para permitir la entrada al interior de la cavidad corporal de cadáveres más grandes. Una criatura marina saludable de mayor tamaño probablemente sería capaz de luchar o nadar mejor que este tipo de ataque.
Este oportunismo enérgico por parte de los mixinos puede ser una gran molestia para los pescadores, ya que pueden devorar o estropear capturas enteras capturadas con redes de arrastre profundas antes de que puedan ser sacadas a la superficie. Como los mixinos suelen encontrarse en grandes grupos en el fondo y cerca de él, la captura de un solo arrastrero podría contener varias docenas o incluso cientos de mixinos como captura incidental, y el resto de la vida marina cautiva que lucha por sobrevivir se convierte en presa fácil para ellos.
El tracto digestivo de los mixinos es único entre los cordados porque el alimento en el intestino está encerrado en una membrana permeable, análoga a la matriz peritrófica de los insectos. [59] También pueden absorber nutrientes directamente a través de su piel. [60]
También se ha observado a los mixinos cazando activamente al pez banda rojo, Cepola haastii , en su madriguera, posiblemente usando su baba para asfixiar al pez antes de agarrarlo con sus placas dentales y arrastrarlo fuera de la madriguera. [61]
Originalmente, Myxine fue incluido por Linnaeus ( 1758 ) en Vermes . El pez mixino fósil Myxinikela siroka , del Carbonífero Tardío de los Estados Unidos, es el miembro más antiguo conocido del grupo. Es en algunos aspectos más similar a las lampreas, pero muestra autapomorfías clave de los peces mixinos. [7] En los últimos años, los peces mixinos se han vuelto de especial interés para el análisis genético que investiga las relaciones entre los cordados . Su clasificación como agnatos coloca a los peces mixinos como vertebrados elementales entre invertebrados y gnatóstomos . Sin embargo, durante mucho tiempo se ha debatido en la literatura científica sobre si los peces mixinos eran incluso invertebrados . Utilizando datos fósiles, los paleontólogos postularon que las lampreas están más estrechamente relacionadas con los gnatóstomos que los peces mixinos. El término "Craniata" se utilizó para referirse a animales que tenían un cráneo desarrollado, pero que no se consideraban verdaderos vertebrados. [62] La evidencia molecular a principios de la década de 1990 comenzó a sugerir que las lampreas y los mixinos estaban más estrechamente relacionados entre sí que con los gnatóstomos. [63] La validez del taxón "Craniata" fue examinada más a fondo por Delarbre et al. (2002) utilizando datos de secuencia de ADNmt , concluyendo que los Myxini están más estrechamente relacionados con los Hyperoartia que con los Gnathostomata, es decir, que los peces sin mandíbula modernos forman un clado llamado Cyclostomata . El argumento es que si los Cyclostomata son de hecho monofiléticos, Vertebrata volvería a su antiguo contenido ( Gnathostomata + Cyclostomata) y el nombre Craniata, al ser superfluo, se convertiría en un sinónimo menor. [64] Hoy en día, los datos moleculares coinciden casi unánimemente en la monofilia de los ciclóstomos, y el trabajo más reciente se dirige a los microARN compartidos entre ciclóstomos y gnatóstomos. [65] La clasificación actual respaldada por análisis moleculares (que muestran que las lampreas y los mixinos son taxones hermanos), así como el hecho de que los mixinos, de hecho, tienen vértebras rudimentarias, lo que ubica a los mixinos en Cyclostomata. [3]
Los mixinos pertenecen al grupo Cyclostomata , que incluye a los peces sin mandíbula. El grupo Cyclostomata se caracteriza por dos características significativas: placas dentales queratinosas y movimiento de los miómeros postóticos hacia los orbitales. [6] Según el registro fósil, se ha estimado que los mixinos y las lampreas divergieron entre sí durante el período Paleozoico . [6] Un experimento utilizó una estimación de sustituciones sinónimas y no sinónimas para nucleótidos y complementó esos datos con datos preexistentes en un reloj que calcularía los tiempos de divergencia para los taxones Myxine y Eptatretus . [66] Estos datos encontraron que el linaje divergió alrededor de 93-28 millones de años atrás; sin embargo, estudios posteriores han encontrado tiempos de divergencia incluso más tempranos dentro del grupo, con Myxine y Eptatretus divergiendo durante el Triásico y el ancestro de Rubicundus divergiendo durante otros mixinos existentes durante el Pérmico . [66] [67] Los mixinos están excluidos del subfilo Gnathostomata debido a características morfológicas que incluyen la lengua arqueada del mixino. [32] Los embriones de mixino tienen características de gnatóstomos y pueden ser plesiomórficos; [32] sin embargo, estas características cambian drásticamente morfológicamente a medida que el mixino madura. [32] La siguiente filogenia de mixinos y lampreas es una adaptación basada en el trabajo de 2019 de Miyashita et al. [68]
En la mayor parte del mundo, los mixinos no se comen a menudo, pero en Corea , son un alimento apreciado, donde generalmente se los pela, se los reboza con salsa picante y se los asa a la parrilla sobre carbón o se los saltea. Son especialmente populares en las ciudades portuarias del sur de la península, como Busan y las ciudades costeras de la provincia de Gyeongsang del Sur . [ cita requerida ]
Debido a su valor en la cocina coreana , la mayoría de los mixinos capturados para consumo en otras partes del mundo se pescan con la intención de ser exportados a Corea del Sur . [4] El mixino costero , que se encuentra en el noroeste del Pacífico, se come en Japón [69] y Corea del Sur. Como la baba del mixino retiene grandes cantidades de líquido incluso a bajas temperaturas, se propuso como una alternativa de ahorro de energía para la producción de tofu que no requiere calentamiento. [70]
Los hilos de baba de los mixinos se pueden utilizar como fibra ultrarresistente para la confección de prendas de vestir. Douglas Fudge, de la Universidad Chapman , ha llevado a cabo investigaciones en este ámbito. [71] [72]
La piel de mixino, que se utiliza en diversos accesorios de vestir, [4] se suele denominar "piel de anguila". Produce un cuero particularmente duradero, especialmente adecuado para carteras y cinturones. [73]
{{cite book}}: Mantenimiento de CS1: falta la ubicación del editor ( enlace )Aunque fui uno de los primeros partidarios de la parafilia de los vertebrados, estoy impresionado por la evidencia proporcionada por Heimberg et al. y estoy dispuesto a admitir que los ciclostomas son, de hecho, monofiléticos. La consecuencia es que pueden decirnos poco, si es que nos dicen algo, sobre el amanecer de la evolución de los vertebrados, excepto que las intuiciones de los zoólogos del siglo XIX eran correctas al suponer que estos extraños vertebrados (en particular, los mixinos) están fuertemente degenerados y han perdido muchos caracteres con el tiempo.
