El mimetismo batesiano es una forma de mimetismo en la que una especie inofensiva ha evolucionado para imitar las señales de advertencia de una especie dañina dirigidas a un depredador de ambas. Recibe su nombre del naturalista inglés Henry Walter Bates , que trabajó con mariposas en las selvas tropicales de Brasil.
El mimetismo batesiano es el más conocido y estudiado de los complejos miméticos, de modo que la palabra mimetismo a menudo se considera sinónimo de mimetismo batesiano. Sin embargo, existen muchas otras formas, algunas muy similares en principio, otras muy alejadas. A menudo se contrasta con el mimetismo mülleriano , una forma de convergencia mutuamente beneficiosa entre dos o más especies dañinas. Sin embargo, debido a que el imitador puede tener un grado de protección en sí mismo, la distinción no es absoluta. También se puede contrastar con formas de mimetismo funcionalmente diferentes. Quizás el contraste más marcado aquí es con el mimetismo agresivo , donde un depredador o parásito imita a una especie inofensiva, evitando ser detectado y mejorando su éxito en la búsqueda de alimento .
La especie imitadora se llama imitador , mientras que la especie imitada (protegida por su toxicidad, mal sabor u otras defensas) se conoce como modelo . La especie depredadora que media interacciones indirectas entre el imitador y el modelo se conoce como receptor [de la señal] , incauto u operador . Al parasitar la señal de advertencia honesta del modelo, el imitador batesiano obtiene una ventaja, sin tener que gastar dinero en armarse. El modelo, por otro lado, está en desventaja, junto con el incauto. Si los impostores aparecen en gran número, las experiencias positivas con el imitador pueden hacer que el modelo sea tratado como inofensivo. A mayor frecuencia, también hay una ventaja selectiva más fuerte para que el depredador distinga al imitador del modelo. Por esta razón, los imitadores suelen ser menos numerosos que los modelos, un ejemplo de selección dependiente de la frecuencia . Algunas poblaciones miméticas han desarrollado múltiples formas ( polimorfismo ), lo que les permite imitar varios modelos diferentes y, por lo tanto, obtener una mayor protección. El mimetismo batesiano no siempre es perfecto. Se han propuesto diversas explicaciones para esto, incluidas limitaciones en la cognición de los depredadores .
Aunque las señales visuales han atraído la mayor parte de los estudios, el mimetismo batesiano puede emplear el engaño de cualquiera de los sentidos ; algunas polillas imitan las señales de advertencia de ultrasonido enviadas por polillas desagradables a los murciélagos depredadores, lo que constituye un mimetismo batesiano auditivo, mientras que algunos peces débilmente eléctricos parecen imitar las señales de electrolocalización de peces fuertemente eléctricos, lo que probablemente constituye un mimetismo eléctrico.
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Henry Walter Bates (1825-1892) fue un explorador y naturalista inglés que inspeccionó la selva amazónica con Alfred Russel Wallace en 1848. Mientras Wallace regresó en 1852, Bates permaneció allí durante más de una década. La investigación de campo de Bates incluyó la recolección de casi cien especies de mariposas de las familias Ithomiinae y Heliconiinae , así como miles de otros especímenes de insectos. Al clasificar estas mariposas en grupos similares según su apariencia, comenzaron a surgir inconsistencias. Algunas parecían superficialmente similares a otras, tanto que incluso Bates no podía distinguir algunas especies basándose solo en la apariencia de las alas. Sin embargo, un examen más detallado de caracteres morfológicos menos obvios parecía mostrar que ni siquiera estaban estrechamente relacionadas. Poco después de su regreso a Inglaterra, leyó un artículo sobre su teoría del mimetismo en una reunión de la Sociedad Linneana de Londres el 21 de noviembre de 1861, que luego se publicó en 1862 como 'Contribuciones a una fauna de insectos del valle del Amazonas' en las Transacciones de la sociedad . [1] Profundizó en sus experiencias en El naturalista en el río Amazonas . [2]
Bates propuso la hipótesis de que el gran parecido entre especies no relacionadas era una adaptación antidepredadora . Observó que algunas especies mostraban una coloración muy llamativa y volaban de forma pausada, casi como si estuvieran provocando a los depredadores para que las comieran. Razonó que estas mariposas eran desagradables para los pájaros y otros insectívoros , y por lo tanto eran evitadas por ellos. Extendió esa lógica a formas que se parecían mucho a esas especies protegidas e imitaban su coloración de advertencia pero no su toxicidad. [1] [2]
Esta explicación naturalista encajaba bien con la reciente explicación de la evolución de Wallace y Charles Darwin , tal como se describe en su famoso libro de 1859 El origen de las especies . Debido a que la explicación darwiniana no requería fuerzas sobrenaturales, se encontró con considerables críticas de los antievolucionistas , tanto en círculos académicos como en el ámbito social más amplio . [3]
La mayoría de los seres vivos tienen depredadores y, por lo tanto, se encuentran en una constante carrera armamentista evolutiva para desarrollar adaptaciones antidepredadores , mientras que el depredador se adapta para volverse más eficiente a la hora de derrotar las adaptaciones de la presa. Algunos organismos han evolucionado para hacer que la detección sea menos probable, por ejemplo mediante la nocturnidad y el camuflaje . Otros han desarrollado defensas químicas como las toxinas mortales de ciertas serpientes y avispas, o el olor nocivo de la mofeta . Estas presas a menudo envían señales de advertencia claras y honestas a sus atacantes con patrones aposemáticos (de advertencia) conspicuos. El brillo de estas señales de advertencia se correlaciona con el nivel de toxicidad del organismo. [4]
En el mimetismo batesiano, el imitador copia eficazmente la coloración de un animal aposemático, conocido como modelo, para engañar a los depredadores y hacer que se comporten como si fuera desagradable. [a] El éxito de esta exhibición deshonesta depende del nivel de toxicidad del modelo y de la abundancia del modelo en el área geográfica. Cuanto más tóxico sea el modelo, más probable es que el depredador evite al imitador. [6] La abundancia de la especie modelo también es importante para el éxito del imitador debido a la selección dependiente de la frecuencia . Cuando el modelo es abundante, los imitadores con patrones de modelo imperfectos o una coloración ligeramente diferente a la del modelo aún son evitados por los depredadores. Esto se debe a que el depredador tiene un fuerte incentivo para evitar organismos potencialmente letales, dada la probabilidad de encontrarse con uno. [7] Sin embargo, en áreas donde el modelo es escaso o está extinto localmente, los imitadores se ven impulsados a una coloración aposemática precisa. Esto se debe a que los depredadores atacan a los imitadores imperfectos con mayor facilidad donde hay pocas posibilidades de que sean la especie modelo. [8] La selección dependiente de la frecuencia también puede haber llevado a los imitadores batesianos a volverse polimórficos en casos raros donde un solo interruptor genético controla la apariencia, como en las mariposas cola de golondrina ( Papilionidae ), como la cola de golondrina de la vid de pipa , [9] y en la mosca de piedra de Nueva Zelanda Zelandoperla fenestrata . [10]
El mimetismo batesiano es un caso de mimetismo protector o defensivo , en el que el imitador se desenvuelve mejor evitando confrontaciones con el receptor de la señal. Es un sistema disjunto , lo que significa que las tres partes son de especies diferentes. [11] Un ejemplo sería la mosca ladrona Mallophora bomboides , que es un imitador batesiano de su modelo y presa, el abejorro, B. americanorum (ahora más comúnmente conocido como Bombus pensylvanicus ), que es nocivo para los depredadores debido a su picadura. [12]
El mimetismo batesiano contrasta con otras formas, como el mimetismo agresivo , en el que el imitador se beneficia de las interacciones con el receptor de señales. Un ejemplo de esto es el de las luciérnagas , en el que las hembras de una especie imitan las señales de apareamiento de otra especie, engañando a los machos para que se acerquen lo suficiente para que puedan comerlas. Sin embargo, a veces el mimetismo no implica a un depredador en absoluto. Tal es el caso del mimetismo de dispersión , en el que el imitador se beneficia una vez más del encuentro. Por ejemplo, algunos hongos tienen sus esporas dispersadas por insectos al oler a carroña . En el mimetismo protector, el encuentro entre el imitador y el incauto no es una ocasión tan fortuita para el imitador, y las señales que imita tienden a reducir la probabilidad de tal encuentro. [3]
Un caso algo similar al mimetismo batesiano es el de las malas hierbas miméticas, que imitan los cultivos agrícolas. En el mimetismo vaviloviano , la mala hierba sobrevive porque tiene semillas que la maquinaria de aventado identifica como pertenecientes al cultivo. El mimetismo vaviloviano no es batesiano, porque el hombre y el cultivo no son enemigos. [3] Por el contrario, una planta que imita las hojas, la vid camaleón , emplea el mimetismo batesiano adaptando la forma y el color de sus hojas para que coincidan con las de su anfitrión para disuadir a los herbívoros de comer sus hojas comestibles. [13]
Otro caso análogo dentro de una misma especie se ha denominado mimetismo broweriano [3] (en honor a Lincoln P. Brower y Jane Van Zandt Brower [14] [15] ). Se trata de un caso de automimetismo ; [11] el modelo es la misma especie que su imitador. Equivalente al mimetismo batesiano dentro de una misma especie, se produce cuando existe un espectro de palatabilidad dentro de una población de presas dañinas. Por ejemplo, las orugas de la monarca ( Danaus plexippus ) se alimentan de especies de algodoncillo de toxicidad variable. Algunas se alimentan de plantas más tóxicas y almacenan estas toxinas en su interior. Las orugas más palatables se benefician así de los miembros más tóxicos de la misma especie. [14] [16]
Otra forma importante de mimetismo protector es el mimetismo mülleriano , descubierto por el naturalista Fritz Müller y llamado así en su honor . [17] [18] En el mimetismo mülleriano, tanto el modelo como el imitador son aposemáticos, por lo que el mimetismo puede ser mutuo , no necesariamente constituye un engaño y, como en el caso de las avispas y las abejas, puede involucrar a muchas especies en un círculo mimético. [19] [20]
En el mimetismo batesiano imperfecto, los imitadores no se parecen exactamente a sus modelos. Un ejemplo de esto es la mosca Spilomyia longicornis , que imita a las avispas véspidas . Sin embargo, no es un imitador perfecto. Las avispas tienen antenas negras largas y esta mosca no. En cambio, mueven sus patas delanteras por encima de sus cabezas para parecerse a las antenas de las avispas. [21] Se han sugerido muchas razones para el mimetismo imperfecto. Los imitadores imperfectos pueden simplemente estar evolucionando hacia la perfección. [22] Pueden obtener ventajas al parecerse a múltiples modelos a la vez. [23] Los humanos pueden evaluar a los imitadores de manera diferente a los depredadores reales. [24] Los imitadores pueden confundir a los depredadores al parecerse tanto al modelo como a los no imitadores al mismo tiempo (mimetismo satírico). [25] La selección de parentesco puede imponer un mimetismo deficiente. [26] La ventaja selectiva de un mejor mimetismo puede no superar las ventajas de otras estrategias como la termorregulación o el camuflaje. [27]
Sólo ciertos rasgos pueden ser necesarios para engañar a los depredadores; por ejemplo, pruebas en el límite simpatría / alopatría (donde los dos están en la misma área y donde no) del imitador Lampropeltis elapsoides y el modelo Micrurus fulvius mostraron que las proporciones de color en estas serpientes eran importantes para engañar a los depredadores, pero que el orden de los anillos de colores no lo era. [28]
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El mimetismo batesiano de las hormigas parece haber evolucionado en ciertas plantas, como una estrategia visual antiherbívora , análoga a la imitación de un insecto herbívoro por parte de un insecto bien defendido para disuadir a los depredadores. [30] Las flores de Passiflora de al menos 22 especies, como P. incarnata , tienen puntos y rayas oscuras en sus flores que se cree que sirven para este propósito. [29]
Los depredadores pueden identificar a sus presas tanto por el sonido como por la vista; por consiguiente, los imitadores han evolucionado para engañar al oído de sus depredadores. Los murciélagos son depredadores nocturnos que dependen de la ecolocalización para detectar a sus presas. [32] Algunas presas potenciales son desagradables para los murciélagos y producen una señal aposemática ultrasónica, el equivalente auditivo de la coloración de advertencia. En respuesta a la ecolocalización de los murciélagos rojos y los murciélagos marrones grandes , las polillas tigre como Cycnia tenera producen sonidos de advertencia. Los murciélagos aprenden a evitar las polillas dañinas, pero de manera similar evitan otras especies como algunas polillas pirálidas que también producen tales sonidos de advertencia. Los complejos de mimetismo acústico, tanto batesianos como müllerianos, pueden estar muy extendidos en el mundo auditivo. [31]
La anguila eléctrica , Electrophorus , es capaz de producir una potente descarga eléctrica que puede aturdir o matar a su presa. Los peces cuchillo de nariz roma, Brachyhypopomus , crean un patrón de descarga eléctrica similar a la descarga de electrolocalización de bajo voltaje de la anguila eléctrica. Se cree que esto es una imitación batesiana de la poderosamente protegida anguila eléctrica. [33]
[Consideremos el caso en el que una oruga monarca se alimenta de algodoncillo que contiene cardenolida, la otra no], siendo una completamente potente con respecto a la toxicidad de los glucósidos cardíacos, la segunda no. La primera cumplirá con todas las características para la coloración de advertencia, la segunda no. De hecho, la segunda mariposa es un inofensivo imitador batesiano de la primera, aunque ambas pertenecen a la misma especie . L. Brower, J. Brower y Corvino (1967) han denominado a este fenómeno automimismo , aunque otros han sugerido que el mimético broweriano sería un término mejor (Pasteur, 1972; Bees, 1977; Rothschild, 1979). Nótese que surgirán todos los antagonismos planteados por el mimético batesiano, pero ahora el modelo y el imitador son conespecíficos.
