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Micoheterotrofia

Monotropa uniflora , un micoheterótrofo obligado conocido por parasitar hongos pertenecientes a las Russulaceae . [1]

La micoheterotrofia (del griego μύκης mýkes ' hongo ' , ἕτερος héteros ' otro ' , ' diferente ' y τροφή trophé ' nutrición ' ) es una relación simbiótica entre ciertos tipos de plantas y hongos , en la que la planta obtiene todo o parte de su alimento procedente del parasitismo de hongos más que de la fotosíntesis . Un micoheterótrofo es la planta parásita asociada en esta relación. La micoheterotrofia se considera una especie de relación de trampa y a los micoheterótrofos a veces se les llama informalmente " tramposos de micorrizas ". Esta relación a veces se denomina micotrofia , aunque este término también se usa para plantas que participan en relaciones mutualistas de micorrizas .

Relación entre micoheterótrofos y hongos hospedadores.

Raíces micoheterótrofas de Monotropa uniflora con micelio de Russula brevipes

La micoheterotrofia completa (u obligada) existe cuando una planta no fotosintética (una planta que carece en gran medida de clorofila o que carece de un fotosistema funcional ) obtiene todo su alimento de los hongos que parasita. La micoheterotrofia parcial (o facultativa) existe cuando una planta es capaz de realizar la fotosíntesis, pero parasita hongos como suministro de alimento complementario. También hay plantas, como algunas especies de orquídeas , que son no fotosintéticas y obligatoriamente micoheterótrofas durante parte de su ciclo de vida , y fotosintéticas y facultativamente micoheterótrofas o no micoheterótrofas durante el resto de su ciclo de vida. [2] No todas las plantas no fotosintéticas o "aclorofilas" son micoheterótrofas; algunas plantas no fotosintéticas, como la cuscuta, parasitan directamente el tejido vascular de otras plantas. [3] La pérdida parcial o total de la fotosíntesis se refleja en reducciones físicas y funcionales extremas de los genomas de plástidos en plantas micoheteróficas, [4] un proceso evolutivo en curso. [5]

En el pasado, se pensaba erróneamente que las plantas no fotosintéticas obtenían alimento descomponiendo la materia orgánica de una manera similar a los hongos saprotróficos . Por lo tanto, estas plantas se denominaron " saprófitas ". Ahora se sabe que estas plantas no son fisiológicamente capaces de descomponer directamente la materia orgánica y que para obtener alimento, las plantas no fotosintéticas deben realizar parasitismo, ya sea a través de micoheterotrofia o parasitismo directo de otras plantas. [6] [7]

La interfaz entre la planta y los hongos asociados en esta asociación es entre las raíces de la planta y el micelio del hongo. Por lo tanto, la micoheterotrofia se parece mucho a la micorriza (y de hecho se cree que evolucionó a partir de la micorriza), [6] excepto que en la micoheterotrofia, el flujo de carbono es del hongo a la planta, y no al revés. [8] [9]

Por lo tanto, se puede considerar que la mayoría de los micoheterótrofos son en última instancia epiparásitos , ya que toman energía de los hongos que a su vez obtienen su energía de las plantas vasculares . [6] [7] [10] De hecho, gran parte de la micoheterotrofia tiene lugar en el contexto de redes de micorrizas comunes , [11] en las que las plantas utilizan hongos micorrízicos para intercambiar carbono y nutrientes con otras plantas. [7] En estos sistemas, los micoheterótrofos desempeñan el papel de "trampadores de micorrizas", tomando carbono de la red común, sin recompensa conocida. [6] Una forma especial de asociación micoheterotrófica, que parece ser una quimera entre el parasitismo haustorial de una planta parásita y la micoheterotrofia, se observa en Parasitaxus usta , la única gimnosperma micoheterotrófica . [12]

En congruencia con informes anteriores, recientemente se ha demostrado que algunas orquídeas micoheterótrofas pueden sustentarse con hongos saprotróficos, que aprovechan los hongos que descomponen la hojarasca o la madera. [13] Además, se ha demostrado que varias plantas verdes (evolutivamente cercanas a las especies micoheterotróficas) participan en una micoheterotrofia parcial, es decir, son capaces de tomar carbono de los hongos micorrízicos, además de su ingesta fotosintética. [14] [15]

Diversidad de especies de micoheterótrofos y hongos hospedadores.

Los micoheterótrofos se encuentran entre varios grupos de plantas, principalmente plantas con flores . Todas las orquídeas monótropas y no fotosintéticas son micoheterótrofas completas, al igual que la hepática no fotosintética Aneura mirabilis (anteriormente considerada una especie de Cryptothallus ). [16] La micoheterotrofia parcial es común en la familia de las gencianas , y algunos géneros, como Voyria, son completamente micoheterotróficos; en orquídeas fotosintéticas; y en varios otros grupos de plantas. Algunos helechos y musgos tienen estadios de gametofitos micoheterótrofos . [2] [7] [17] Los hongos que son parasitados por micoheterótrofos suelen ser hongos con grandes reservas de energía para aprovechar, generalmente hongos micorrízicos, aunque existe cierta evidencia de que también pueden parasitar hongos parásitos que forman extensas redes miceliales. , como Armillaria . [7] Se pueden encontrar ejemplos de hongos parasitados por plantas micoheterótrofas entre los hongos ectomicorrízicos , micorrícicos arbusculares y micorrícicos de orquídeas . [18] La gran diversidad de familias de plantas no relacionadas con miembros micoheterótrofos, así como la diversidad de hongos a los que se dirigen los micoheterótrofos, sugiere múltiples evoluciones paralelas de micoheterótrofos a partir de ancestros micorrícicos. [18]

Referencias

  1. ^ Yang, S; DH Pfister. (2006). " Las plantas Monotropa uniflora del este de Massachusetts forman micorrizas con una diversidad de hongos rusuláceos". Micología . 98 (4): 535–540. doi :10.3852/micología.98.4.535. PMID  17139846.
  2. ^ ab Leake, JR (1994). "La biología de las plantas micoheterótrofas ('saprofitas')". Nuevo fitólogo . 127 (2): 171–216. doi :10.1111/j.1469-8137.1994.tb04272.x. PMID  33874520. S2CID  85142620.
  3. ^ Dawson, JH; Musselman, LJ; Wolswinkel, P; Dörr, yo (1994). “Biología y control de Cuscuta ”. Reseñas de la ciencia de las malas hierbas . 6 : 265–317.
  4. ^ Wicke, S.; Naumann, J. (2018). "Evolución molecular de genomas de plástidos en plantas con flores parásitas". Avances en la investigación botánica . 85 (1): 315–347. doi :10.1016/bs.abr.2017.11.014.
  5. ^ Barrett, C.; Wicke, S.; Sass, C. (2018). "El muestreo denso infraespecífico revela trayectorias rápidas e independientes de degradación del plastoma en un complejo de orquídeas heterótrofas". Nuevo fitólogo . 218 (3): 1192-1204. doi :10.1111/nph.15072. PMC 5902423 . PMID  29502351. 
  6. ^ abcdBidartondo , MI (2005). "La ecología evolutiva de la micoheterotrofia" (PDF) . Nuevo fitólogo . 167 (2): 335–352. doi :10.1111/j.1469-8137.2005.01429.x. PMID  15998389.
  7. ^ ABCDE Leake, JR (2005). "Plantas parásitas de hongos: desenterrando los hongos en micoheterótrofos y desacreditando el mito de las plantas 'saprofitas'" (PDF) . Micólogo . 19 : 113-122. doi :10.1017/S0269915X05003046.
  8. ^ Trudell, SA; Rygiewicz, PT; Edmonds, RL (2003). "La abundancia de isótopos estables de nitrógeno y carbono respalda la naturaleza micoheterótrofa y la especificidad de huésped de ciertas plantas aclorófilas" (PDF) . Nuevo fitólogo . 160 (2): 391–401. doi :10.1046/j.1469-8137.2003.00876.x. PMID  33832180.
  9. ^ Bidartondo, MI; Burghardt, B; Gebauer, G; Bruns, TD; Leer, DJ (2004). "Cambio de pareja en la oscuridad: evidencia isotópica y molecular de enlaces ectomicorrícicos entre árboles y orquídeas del bosque" (PDF) . Actas de la Royal Society de Londres B. 271 (1550): 1799–1806. doi :10.1098/rspb.2004.2807. PMC 1691795 . PMID  15315895. Archivado desde el original (PDF) el 31 de marzo de 2011 . Consultado el 19 de agosto de 2020 . 
  10. ^ Selosse, MA; Weiss, M; Jany, J; Tilier, A (2002). "Comunidades y poblaciones de basidiomicetos sebacinoides asociados con la orquídea aclorofila Neottia nidus-avis (L.) LCM Rich. Y ectomicorrizas de árboles vecinos" (PDF) . Ecología Molecular . 11 (9): 1831–1844. doi :10.1046/j.1365-294X.2002.01553.x. PMID  12207732. S2CID  17479936.
  11. ^ Peter Kennedy (noviembre de 2005). "Redes de micorrizas comunes: un fenómeno ecológico importante". MykoWeb (publicado originalmente en Mycena News) . Consultado el 19 de enero de 2012 .
  12. ^ Campo, TS; Brodripp, TJ (2005). "Un modo único de parasitismo en el árbol coralino de coníferas Parasitaxus ustus (Podocarpaceae)". Entorno de las células vegetales . 28 (10): 1316-1325. doi : 10.1111/j.1365-3040.2005.01378.x .
  13. ^ Martos, F; Dulormne, M; Pailler, T; Bonfante, P; Faccio, A; Fournel, J; Dubois, diputado; Selosse, MA (2009). "Reclutamiento independiente de hongos saprotróficos como socios micorrízicos por orquídeas aclorofilas tropicales" (PDF) . Nuevo fitólogo . 184 (3): 668–681. doi :10.1111/j.1469-8137.2009.02987.x. PMID  19694964.
  14. ^ Gebauer, G; Meyer, M (2003). "La abundancia natural de 15N y 13C de orquídeas autótrofas y micoheterótrofas proporciona información sobre la ganancia de nitrógeno y carbono a partir de la asociación de hongos". Nuevo fitólogo . 160 (1): 209–223. doi :10.1046/j.1469-8137.2003.00872.x. PMID  33873535.
  15. ^ Selosse, MA; Roy, M (2009). "Plantas verdes que comen hongos: hechos y preguntas sobre la mixotrofia". Tendencias en ciencia vegetal . 14 (2): 64–70. doi :10.1016/j.tplants.2008.11.004. PMID  19162524.
  16. ^ Wickett, normando; Goffinet, Bernard (2008). "Origen y relaciones de la hepática micoheterótrofa Cryptothallus mirabilis Malmb. (Metzgeriales, Marchantiophyta)". Revista botánica de la Sociedad Linneana . 156 (1): 1–12. doi : 10.1111/j.1095-8339.2007.00743.x . Consultado el 23 de octubre de 2023 .
  17. ^ Taylor DL, Bruns TD, Leake JR, Leer DJ. 2002. Especificidad y función de las micorrizas en plantas micoheterótrofas. En: Ecología de micorrizas (Sanders IR, van der Heijden M, eds.), Estudios ecológicos vol. 157, págs. 375–414. Berlín: Springer-Verlag. ISBN 3-540-00204-9 . (NOTA: este PDF proviene de las pruebas de página y no es idéntico a la versión publicada) 
  18. ^ ab Imhof, S (2009). "Micorrizas de orquídeas arbusculares, ecto-relacionadas: tres linajes estructurales independientes hacia la micoheterotrofia: ¿implicaciones para la clasificación?" (PDF) . Micorrizas . 19 (6): 357–363. doi :10.1007/s00572-009-0240-7. PMID  19326151. S2CID  85629763.

Otras lecturas

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