Hacer trampa es un término utilizado en ecología y etología del comportamiento para describir el comportamiento mediante el cual los organismos reciben un beneficio a costa de otros organismos. Hacer trampa es común en muchas relaciones mutualistas y altruistas. [1] Un tramposo es un individuo que no coopera (o coopera menos de lo que le corresponde) pero que potencialmente puede obtener beneficios de la cooperación de otros. [2] Los tramposos también son aquellos que utilizan egoístamente recursos comunes para maximizar su aptitud individual a expensas de un grupo. [3] La selección natural favorece las trampas, pero existen mecanismos para regularlas. [4] La hipótesis del gradiente de estrés establece que la facilitación, la cooperación o el mutualismo deberían ser más comunes en ambientes estresantes, mientras que las trampas, la competencia o el parasitismo son comunes en ambientes benignos (es decir, exceso de nutrientes).
Los organismos se comunican y cooperan para realizar una amplia gama de comportamientos. El mutualismo , o interacciones mutuamente beneficiosas entre especies, es común en los sistemas ecológicos. [5] Estas interacciones pueden pensarse en "mercados biológicos" en los que las especies ofrecen a sus socios bienes que les resultan relativamente baratos de producir y reciben bienes que les resultan más caros o incluso imposibles de producir. [6] Sin embargo, estos sistemas brindan oportunidades de explotación por parte de individuos que pueden obtener recursos sin ofrecer nada a cambio. Los explotadores pueden adoptar varias formas: individuos fuera de una relación mutualista que obtienen un bien de una manera que no confiere ningún beneficio a ninguno de los mutualistas, individuos que reciben beneficios de un socio pero han perdido la capacidad de darlos a cambio, o individuos que tienen la opción de comportarse mutualistamente con sus socios, pero optaron por no hacerlo. [5]
Los tramposos, que no cooperan pero se benefician de otros que sí cooperan, obtienen una ventaja competitiva. En un contexto evolutivo, esta ventaja competitiva se refiere a una mayor capacidad para sobrevivir o reproducirse. Si los individuos que hacen trampa pueden obtener beneficios reproductivos y de supervivencia sin incurrir en costos, la selección natural debería favorecer a los tramposos. Sin embargo, también existen mecanismos que impiden que los tramposos socaven los sistemas mutualistas. Un factor principal es que las ventajas de hacer trampa suelen depender de la frecuencia. La selección dependiente de la frecuencia ocurre cuando la aptitud de un fenotipo depende de su frecuencia en relación con otros fenotipos en una población. Los fenotipos de los tramposos a menudo muestran una selección negativa dependiente de la frecuencia, donde la aptitud aumenta a medida que un fenotipo se vuelve menos común y viceversa. [7] En otras palabras, a los tramposos les va mejor (en términos de beneficios evolutivos, como una mayor supervivencia y reproducción) cuando hay relativamente pocos, pero a medida que los tramposos se vuelven más abundantes, les va peor.
Por ejemplo, en las colonias de Escherichia coli , hay "tramposos" sensibles a los antibióticos que persisten en cantidades bajas en medios con antibióticos cuando se encuentran en una colonia cooperativa. Estos tramposos disfrutan del beneficio de que otros produzcan agentes resistentes a los antibióticos y ellos mismos no produzcan ninguno. Sin embargo, a medida que aumentan los números, si persisten en no producir el agente antibiótico ellos mismos, es más probable que se vean afectados negativamente por el sustrato antibiótico porque hay menos agente antibiótico para proteger a todos. [7] Por lo tanto, los tramposos pueden persistir en una población porque su comportamiento explotador les da una ventaja cuando existen en bajas frecuencias, pero estos beneficios disminuyen cuando son mayores en número.
Otros han propuesto que hacer trampa (comportamiento explotador) puede estabilizar la cooperación en sistemas mutualistas. [4] [8] En muchos sistemas mutualistas, habrá beneficios de retroalimentación para aquellos que cooperen. Por ejemplo, se puede mejorar la condición física de ambos socios. Si hay una recompensa alta o muchos beneficios para el individuo que inició el comportamiento cooperativo, se debe seleccionar el mutualismo. Cuando los investigadores estudiaron la coevolución de la cooperación y la elección en un anfitrión selectivo y su simbionte (un organismo que vive en una relación que beneficia a todas las partes involucradas), su modelo indicó que aunque inicialmente se puede seleccionar la elección y la cooperación, esto a menudo sucedería. ser inestable. [4] En otras palabras, un socio cooperativo elegirá a otro socio cooperativo si se le da la opción. Sin embargo, si esta elección se hace una y otra vez, se elimina la variación y esta selección ya no se puede mantener. Esta situación es similar a la paradoja del lek en la elección femenina. Por ejemplo, en la paradoja del lek, si las mujeres eligen consistentemente un rasgo masculino en particular, la variación genética de ese rasgo debería eventualmente eliminarse, eliminando los beneficios de la elección. Sin embargo, de alguna manera esa elección aún persiste.
Una teoría afirma que hacer trampa mantiene la variación genética frente a la selección por el mutualismo. Un estudio muestra que una pequeña afluencia de inmigrantes con tendencia a cooperar menos puede generar suficiente variabilidad genética para estabilizar la selección para el mutualismo. [4] Esto sugiere que la presencia de individuos explotadores, también conocidos como tramposos, contribuye con suficiente variación genética para mantener el mutualismo en sí. Tanto esta teoría como la teoría negativa dependiente de la frecuencia sugieren que el engaño existe como parte de una estrategia evolutiva mixta estable con mutualismo. En otras palabras, hacer trampa es una estrategia estable utilizada por individuos de una población donde muchos otros individuos cooperan. Otro estudio apoya que las trampas pueden existir como una estrategia mixta con mutualismo utilizando un modelo de juego matemático. [9] Por lo tanto, las trampas pueden surgir y mantenerse en poblaciones mutualistas.
Los estudios sobre el engaño y la comunicación deshonesta en poblaciones presuponen un sistema orgánico que coopera. Sin una población colectiva que tenga señales e interacciones entre los individuos, comportamientos como el engaño no se manifiestan. En otras palabras, para estudiar el comportamiento de trampa, se necesita un sistema modelo que participe en la cooperación . Los modelos que proporcionan información sobre las trampas incluyen la ameba social Dictyostelium discoideum ; [10] [11] [12] insectos eusociales , como hormigas, abejas y avispas; [13] e interacciones interespecíficas encontradas en mutualismos de limpieza. Ejemplos comunes de mutualismos de limpieza incluyen peces limpiadores como lábridos y gobios, [14] [15] y algunos camarones limpiadores . [dieciséis]
Dictyostelium discoideum es un modelo ampliamente utilizado para la cooperación y el desarrollo de la multicelularidad . Esta especie de ameba se encuentra más comúnmente en un estado unicelular haploide que se alimenta de forma independiente y se reproduce asexual . Sin embargo, cuando la escasez de fuentes de alimento hace que las células individuales mueran de hambre, aproximadamente de 10⁴ a 10⁵ células se agregan para formar una estructura multicelular móvil denominada "babosa". [10] En la naturaleza, los agregados generalmente contienen múltiples genotipos, lo que da como resultado mezclas quiméricas. A diferencia de los agregados clonales (genéticamente idénticos) que se encuentran típicamente en organismos multicelulares, el potencial de competencia existe en los agregados quiméricos. [10] [11] [12] Por ejemplo, debido a que los individuos en el agregado contienen diferentes genomas, las diferencias en la aptitud pueden resultar en conflictos de intereses entre las células en el agregado, donde diferentes genotipos podrían potencialmente competir entre sí por los recursos y la reproducción. [10] En Dictyostelium discoideum , aproximadamente el 20% de las células del agregado mueren para formar el tallo de un cuerpo fructífero . El 80% restante de las células se convierten en esporas en el soro del cuerpo fructífero, que pueden volver a germinar una vez que las condiciones sean más favorables. [10] [11] En este caso, el 20% de las células deben abandonar la reproducción para que el cuerpo fructífero se forme exitosamente. Esto hace que los agregados quiméricos de Dictyostelium discoideum sean susceptibles de engañar a los individuos que se aprovechan del comportamiento reproductivo sin pagar el precio justo. En otras palabras, si ciertos individuos tienden a formar parte del sorus con mayor frecuencia, pueden obtener mayores beneficios del sistema del cuerpo fructífero sin sacrificar sus propias oportunidades de reproducirse. [10] [11] [12] El comportamiento de trampa en D. discoideum está bien establecido y muchos estudios han intentado dilucidar los mecanismos evolutivos y genéticos subyacentes a este comportamiento. Tener un genoma de 34 Mb completamente secuenciado y bien anotado convierte a D. discoideum en un modelo útil para estudiar las bases genéticas y los mecanismos moleculares del engaño y, en un sentido más amplio, la evolución social . [12]
Los insectos eusociales también sirven como herramientas valiosas para estudiar las trampas. Los insectos eusociales se comportan de manera cooperativa, donde los miembros de la comunidad renuncian a la reproducción para ayudar a unos pocos individuos a reproducirse. Estos sistemas modelo tienen la posibilidad de que surjan conflictos de intereses entre los individuos y, por lo tanto, también tienen la posibilidad de que se produzcan trampas. [13] [17] Los insectos eusociales del orden Hymenoptera, que incluye abejas y avispas, exhiben buenos ejemplos de conflictos de intereses presentes en las sociedades de insectos. En estos sistemas, las abejas reinas y las avispas pueden aparearse y poner huevos fertilizados que se convierten en hembras. Por otro lado, las obreras de la mayoría de las especies de Hymenoptera pueden producir huevos, pero no pueden producir huevos fertilizados debido a la pérdida de su capacidad de apareamiento. [13] Los trabajadores que ponen huevos representan un costo para la colonia porque los trabajadores que ponen huevos a menudo hacen mucho menos trabajo y, por lo tanto, impactan negativamente la salud de la colonia (por ejemplo: menor cantidad de alimentos recolectados o menos atención prestada al cuidado de la colonia). huevos de reina). En este caso, surge un conflicto de intereses entre los trabajadores y la colonia. Las obreras deberían poner huevos para transmitir sus genes; sin embargo, como colonia, que solo se reproduzca la reina conduce a una mejor productividad. [13] Si los trabajadores intentaran transmitir sus propios genes poniendo huevos, las actividades de búsqueda de alimento disminuirían, lo que conduciría a una disminución de los recursos para toda la colonia. Esto, a su vez, puede causar una tragedia de los bienes comunes , [18] donde el comportamiento egoísta conduce al agotamiento de los recursos, con consecuencias negativas a largo plazo para el grupo. Sin embargo, en las sociedades naturales de abejas y avispas, sólo entre el 0,01% y el 0,1% y el 1%, respectivamente, de las obreras ponen huevos, lo que sugiere que existen estrategias para combatir las trampas y evitar la tragedia de los bienes comunes. [13] [18] Estos sistemas de insectos han brindado a los científicos oportunidades para estudiar estrategias que mantienen las trampas bajo control. Estas estrategias se denominan comúnmente estrategias "policiales", y generalmente imponen costos adicionales a los tramposos para desalentar o eliminar las conductas de trampa. Por ejemplo, las abejas y las avispas pueden comer huevos producidos por los trabajadores. En algunas especies de hormigas y avispas chaqueta amarilla, la vigilancia puede ocurrir mediante la agresión o el asesinato de individuos que ponen huevos para minimizar las trampas. [13]
Las simbiosis de limpieza que se desarrollan entre organismos marinos pequeños y más grandes a menudo representan modelos útiles para estudiar la evolución de las interacciones sociales estables y las trampas. En el pez limpiador Labroides dimidiatus ( lábrido limpiador Bluestreak ), como en muchas especies limpiadoras, el pez cliente busca que los limpiadores eliminen los ectoparásitos . En estas situaciones, en lugar de eliminar los parásitos de la superficie del pez cliente, el limpiador puede hacer trampa alimentándose del tejido del cliente (capa mucosa, escamas, etc.), obteniendo así un beneficio adicional del sistema simbiótico. [15] Está bien documentado que los limpiadores se alimentan de moco cuando sus clientes no pueden controlar el comportamiento del limpiador; sin embargo, en entornos naturales, los peces clientes a menudo se sacuden, persiguen a los limpiadores infieles o interrumpen las interacciones de natación, controlando eficazmente el comportamiento infiel. [15] [16] [17] Los estudios sobre mutualismos de limpieza generalmente sugieren que el comportamiento de trampa a menudo se ajusta dependiendo de la especie del cliente. En la limpieza de camarones, se predice que las trampas ocurrirán con menos frecuencia porque los camarones soportan un costo más alto si los clientes usan la agresión para controlar el comportamiento del limpiador. [16] Los estudios han encontrado que las especies más limpias pueden ajustar estratégicamente el comportamiento de trampa de acuerdo con el riesgo potencial asociado. Por ejemplo, los clientes depredadores, que presentan un costo significativamente alto por hacer trampa, experimentan menos conductas de trampa. Por otro lado, los clientes no depredadores presentan un costo menor por hacer trampa y, por lo tanto, experimentan más conductas de trampa por parte de los limpiadores. [16] [17] Algunas pruebas sugieren que los procesos fisiológicos pueden mediar en la decisión de los limpiadores de pasar de cooperar a hacer trampa en interacciones mutualistas. Por ejemplo, en el pez limpiador Bluestreak, los cambios en los niveles de cortisol están asociados con cambios de comportamiento. [14] Para los clientes más pequeños, el aumento de los niveles de cortisol en el agua conduce a un comportamiento más cooperativo, mientras que para los clientes más grandes, el mismo trato conduce a un comportamiento más deshonesto. Se ha sugerido que el "buen comportamiento" hacia los clientes más pequeños a menudo permite que los lábridos atraigan a clientes más grandes que a menudo son engañados. [14]
Otros modelos de trampa incluyen la rana arborícola europea , "Hyla arborea". En muchas especies de reproducción sexual como esta, algunos machos pueden acceder a parejas explotando los recursos de machos más competitivos. [19] Muchas especies tienen estrategias reproductivas dinámicas que pueden cambiar en respuesta a cambios en el medio ambiente. En estos casos, varios factores contribuyen a la decisión de cambiar entre estrategias de apareamiento. Por ejemplo, en la rana arbórea europea, un macho sexualmente competitivo (es decir, percibido como atractivo por las hembras) tiende a llamar para atraer parejas. A esto se le suele llamar táctica "burguesa". [19] Por otro lado, un macho más pequeño que probablemente no lograría atraer parejas usando la táctica burguesa tenderá a esconderse cerca de machos atractivos e intentará acceder a las hembras. En este caso, los machos pueden acceder a las hembras sin tener que defender territorios ni adquirir recursos adicionales (que a menudo sirven como base del atractivo). Esto se conoce como la táctica "parásita", donde el macho más pequeño efectivamente engaña para acceder a las hembras, aprovechando los beneficios de la reproducción sexual sin contribuir con los recursos que normalmente atraen a las hembras. [19] Modelos como este proporcionan herramientas valiosas para la investigación dirigida a las limitaciones energéticas y las señales ambientales involucradas en las trampas. Los estudios encuentran que las estrategias de apareamiento son altamente adaptables y dependen de una variedad de factores, como la competitividad, los costos energéticos involucrados en la defensa del territorio o la adquisición de recursos. [19] [20] [21]
Como muchos otros organismos, las bacterias dependen de la ingesta de hierro para sus procesos biológicos. [ cita necesaria ] Sin embargo, a veces es difícil acceder al hierro en ciertos entornos, como el suelo. Algunas bacterias han desarrollado sideróforos , partículas quelantes del hierro que buscan y devuelven hierro a las bacterias. Los sideróforos no son necesariamente específicos de su productor; a veces, otro individuo podría absorber las partículas en su lugar. [22] Pseudomonas fluorescens es una bacteria que se encuentra comúnmente en el suelo. En condiciones de bajo contenido de hierro, P. fluorescens produce sideróforos, específicamente pioverdina , para recuperar el hierro necesario para sobrevivir. Sin embargo, cuando el hierro está fácilmente disponible, ya sea por su libre difusión en el medio ambiente o por los sideróforos de otra bacteria, P. fluorescens cesa la producción, lo que permite a la bacteria dedicar su energía al crecimiento. Un estudio demostró que cuando P. fluorescens creció en asociación con Streptomyces ambofaciens , otra bacteria que produce el sideróforo celichelina, no se detectó pioverdina. Este resultado sugirió que P. fluorescens cesó la producción de sideróforos en favor de la celichelina unida a hierro, una asociación también conocida como piratería de sideróforos. [22]
Sin embargo, más estudios sugirieron que el comportamiento de trampa de P. fluorescens podría suprimirse. En otro estudio se estudiaron dos cepas de P. fluorescens en el suelo, su entorno natural. Una cepa, conocida como productora, produjo un nivel más alto de sideróforos, lo que significó que otra cepa, conocida como no productora, cesó la producción de sideróforos para utilizar los sideróforos de la otra. Aunque uno esperaría que el no productor superara al productor, como la asociación P. fluorescens y S. ambofaciens , el estudio demostró que el no productor no pudo hacerlo en las condiciones del suelo, lo que sugiere que las dos cepas podrían coexistir. Experimentos adicionales sugirieron que esta prevención del engaño puede deberse a interacciones con otros microbios en el suelo que influyen en la relación o la estructura espacial del suelo, impidiendo la difusión de los sideróforos y, por lo tanto, limitando la capacidad de los no productores para explotar los sideróforos del productor. [23]
Por definición, los individuos hacen trampa para obtener beneficios que sus homólogos que no hacen trampa no reciben. Esto plantea la cuestión de cómo puede existir un sistema cooperativo frente a estos tramposos. Una respuesta es que los tramposos en realidad tienen una condición física reducida en comparación con los no tramposos.
En un estudio de Dandekar et al., los investigadores examinaron las tasas de supervivencia de poblaciones de bacterias tramposas y no tramposas ( Pseudomonas aeruginosa ) en diferentes condiciones ambientales. [24] Estos microorganismos, como muchas especies de bacterias, utilizan un sistema de comunicación entre células llamado detección de quórum que detecta su densidad de población y provoca la transcripción de diversos recursos cuando es necesario. En este caso, los recursos son proteasas compartidas públicamente que descomponen una fuente de alimento como la caseína, y adenosina hidrolasa de uso privado, que descompone otra fuente de alimento, la adenosina. El problema surge cuando algunos individuos ("tramposos") no responden a estas señales de detección de quórum y, por lo tanto, no contribuyen a la costosa producción de proteasa pero disfrutan de los beneficios de los recursos descompuestos.
Cuando las poblaciones de P. aeruginosa se colocan en condiciones de crecimiento donde la cooperación (y responder a la señal del quórum) es costosa, el número de tramposos aumenta y los recursos públicos se agotan, lo que puede conducir a una tragedia de los bienes comunes . Sin embargo, cuando las poblaciones de P. aeruginosa se colocan en condiciones de crecimiento con una proporción de adenosina, los tramposos se suprimen porque las bacterias que responden a la señal de quórum ahora producen adenosina hidrolasa que utilizan de forma privada para digerir la fuente de alimento de adenosina. En poblaciones salvajes donde la presencia de adenosina es común, esta es una explicación de cómo los individuos que cooperan podrían tener una mayor aptitud física que los que hacen trampa, suprimiendo así a los tramposos y manteniendo la cooperación.
El engaño también se encuentra comúnmente en los insectos. Las comunidades sociales y aparentemente altruistas que se encuentran en insectos como las hormigas y las abejas brindan amplias oportunidades para que los tramposos aprovechen el sistema y acumulen beneficios adicionales a expensas de la comunidad.
En ocasiones, a una colonia de insectos se le llama " superorganismo " por su capacidad de adquirir propiedades mayores que las de la suma de los individuos. Una colonia de insectos en la que diferentes individuos están especializados para tareas específicas supone una mayor producción de la colonia y una mayor eficiencia. [25] Además, según la teoría de la selección de parentesco , es colectivamente beneficioso para todos los individuos de la comunidad que la reina ponga huevos en lugar de que las obreras pongan huevos. [26] Esto se debe a que si los trabajadores ponen huevos, beneficia al trabajador que pone huevos individualmente, pero el resto de los trabajadores ahora son eliminados dos veces de la descendencia de este trabajador. Por lo tanto, aunque es beneficioso para un individuo tener su propia descendencia, es beneficioso colectivamente que la reina ponga los huevos. Por lo tanto, existe un sistema de vigilancia de obreras y reinas contra los huevos puestos por obreras.
Una forma de vigilancia se produce mediante la oofagia de los huevos puestos por las obreras, que se encuentran en muchas especies de hormigas y abejas. [25] Esto podría ser hecho por ambos o por la reina o los trabajadores. En una serie de experimentos con abejas ( Apis mellifera ), Ratneiks & Visscher descubrieron que otros trabajadores eliminaban eficazmente los huevos puestos por las trabajadoras en todas las colonias, independientemente de que los huevos procedieran de las mismas colonias o no. [27] Un ejemplo de una combinación de vigilancia de reinas y obreras se encuentra en las hormigas del género Diacamma , en las que otras obreras toman los huevos puestos por las obreras y los alimentan a la "reina". [28] En general, estas señales que identifican los huevos como puestos por la reina probablemente sean incorruptibles, ya que debe ser una señal honesta que debe mantenerse y no ser utilizada por trabajadoras tramposas. [26]
La otra forma de vigilancia se produce mediante la agresión hacia las trabajadoras que ponen huevos. En una especie de avispa arborícola Dolichovespula sylvestris , Wenseleers et al. descubrió que una combinación de comportamiento agresivo y destrucción de los huevos puestos por las trabajadoras mantenía baja la cantidad de huevos puestos por las trabajadoras. [29] De hecho, el 91% de los huevos puestos por las trabajadoras fueron controlados en un día. También descubrieron que alrededor del 20% de las obreras que ponían huevos no podían hacerlo debido al comportamiento agresivo tanto de la reina como de las obreras. Las obreras y la reina agarrarían a la obrera que ponía huevos e intentarían picarla o empujarla fuera de la celda. Esto generalmente resulta en que la trabajadora le extraiga el abdomen y no deposite sus óvulos.
La agresión y el castigo no se encuentran sólo en los insectos. Por ejemplo, en las ratas topo desnudas , los castigos de la reina son una forma de motivar a los trabajadores más perezosos y menos relacionados de sus grupos. [30] La reina empujaría a los trabajadores más perezosos, y el número de empujones aumentaría cuando hubiera menos trabajadores activos. Reeve descubrió que si se retira la reina cuando las colonias están saciadas, hay una caída significativa en el peso de las obreras activas porque las obreras más perezosas se aprovechan del sistema.
El castigo también es un método utilizado por los cíclidos Neolamprologous pulcher en sus sistemas de reproducción cooperativos. Es un sistema de pago por estadía en el que a los peces ayudantes se les permite permanecer en ciertos territorios a cambio de su ayuda. [31] Al igual que las ratas topo desnudas, los ayudantes a los que se les impidió ayudar, los "ayudantes inactivos", reciben más agresión que los ayudantes de control en el estudio. Los investigadores teorizan que este sistema se desarrolló porque los peces generalmente no están estrechamente relacionados (por lo que los beneficios del parentesco tienen poco impacto) y porque existe un alto nivel de riesgo de depredación cuando el pez está fuera del grupo (por lo tanto, un fuerte motivador para que el pez ayudante permanecer en el grupo). [31]
Los monos Rhesus también utilizan la agresión como castigo. Estos animales tienen cinco llamadas distintas que pueden "decidir" producir al encontrar comida. El hecho de que llamen o no está relacionado con su sexo y número de parientes: las hembras llaman con más frecuencia y las hembras con más parientes llaman con más frecuencia. Sin embargo, a veces, cuando se encuentra comida, el individuo ("descubridor") no llama para atraer a sus parientes y, presumiblemente, para compartir comida. Si los individuos de menor rango encuentran que este descubridor está en el área de entrega de alimentos del experimento, reclutan apoyo de coalición contra este individuo gritando. La coalición formada luego ahuyenta a este individuo. Si los individuos de mayor rango encuentran a este descubridor, lo ahuyentan o se vuelven físicamente agresivos hacia el individuo. [32] Estos resultados muestran que la agresión como castigo es una forma de alentar a los miembros a trabajar juntos y compartir alimentos cuando los encuentran.
Las trampas y las limitaciones de las trampas no se limitan a interacciones intraespecíficas; también puede ocurrir en una relación mutualista entre dos especies. Un ejemplo común es la relación mutualista entre el pez limpiador Labroides dimidiatus y el pez de arrecife. Bshary y Grutter descubrieron que el lábrido limpiador prefiere la mucosidad del tejido del cliente a los ectoparásitos. [33] Esto crea un conflicto entre los peces limpiadores y los peces de arrecife, porque los peces de arrecife solo se benefician cuando el pez limpiador se come los ectoparásitos. Estudios adicionales revelaron que en un laboratorio, el pez limpiador experimenta un cambio de comportamiento frente a los elementos disuasorios que le impiden comer su alimento preferido. [33] En varios ensayos, el plato de su fuente de alimento preferencial se retiraba inmediatamente cuando lo comían, para imitar la "huida del cliente" en entornos naturales. En otras pruebas, el plato de su fuente de alimento preferencial perseguía al pescado limpiador cuando lo comían, imitando la "persecución de clientes" en un entorno natural. Después de sólo seis pruebas de aprendizaje, los limpiadores aprendieron a elegir en contra de sus preferencias, lo que indica que el castigo es potencialmente una contramedida muy eficaz contra las trampas en las relaciones mutualistas.
Finalmente, las contramedidas no se limitan a las relaciones entre organismos. Oeste y col. encontró una contramedida similar contra las trampas en el mutualismo leguminosa-rizobio. [34] En esta relación, la bacteria fijadora de nitrógeno rhizobium fija el N 2 atmosférico desde el interior de las raíces de las plantas leguminosas, proporcionando esta fuente esencial de nitrógeno a estas plantas y al mismo tiempo recibiendo ácidos orgánicos para ellas mismas. Sin embargo, algunas bacterias son más mutualistas, mientras que otras son más parásitas porque consumen los recursos de la planta pero fijan poco o nada de N2 . Además, estas plantas no pueden saber si las bacterias son más o menos parásitas hasta que se asientan en los nódulos de la planta. Para evitar trampas, estas plantas parecen ser capaces de castigar a las bacterias del rizobio. En una serie de experimentos, los investigadores forzaron la falta de cooperación entre las bacterias y las plantas colocando varios nódulos en una atmósfera libre de nitrógeno. Vieron una disminución en el éxito reproductivo del rizobio en un 50%. [35] Oeste y col. creó un modelo para leguminosas que sanciona a las bacterias y plantea la hipótesis de que estos comportamientos existen para estabilizar las interacciones mutualistas. [34]
Otro ejemplo bien conocido de interacción planta-organismo ocurre entre las yucas y las polillas de la yuca . Las hembras de la polilla de la yuca depositan sus huevos uno a la vez en la flor de la yuca. Al mismo tiempo, también deposita una pequeña cantidad de polen de las flores de yuca como alimento para las polillas de la yuca. Debido a que la larva no consume la mayor parte del polen, las polillas de la yuca también son polinizadores activos de la planta de yuca. Además, a veces las polillas hembras no depositan sus huevos con éxito la primera vez y pueden intentarlo una y otra vez. La planta de yuca recibe cicatrices de los múltiples intentos, pero también recibe más polen, ya que las polillas van depositando polen en cada intento.
A veces se producen "trampas" cuando la polilla de la yuca deposita demasiados huevos en una planta. En este caso, la planta de yuca tiene pocos o ningún beneficio de esta interacción. Sin embargo, la planta tiene una forma única de limitar este comportamiento. Si bien la restricción contra el engaño a menudo afecta directamente al individuo, en este caso, la restricción afecta a la descendencia del individuo. La planta de yuca puede "abortar" las polillas abortando las flores. Pellmyr y Huth descubrieron que existe una maduración selectiva de las flores que tienen una baja carga de huevos y un gran número de cicatrices (y, por tanto, una gran cantidad de polen). [36] De esta manera, se produce una selección contra los "tramposos" que intentan utilizar la planta de yuca sin proporcionarle los beneficios de la polinización.