En ecología y economía de poblaciones , el rendimiento máximo sostenible ( RMS ) es teóricamente el mayor rendimiento (o captura) que se puede extraer de la población de una especie durante un período indefinido. Fundamental para la noción de recolección sostenible , el concepto de RMS tiene como objetivo mantener el tamaño de la población en el punto de máxima tasa de crecimiento mediante la recolección de los individuos que normalmente se agregarían a la población, permitiendo que la población continúe siendo productiva indefinidamente. Bajo el supuesto de crecimiento logístico , la limitación de recursos no limita las tasas de reproducción de los individuos cuando las poblaciones son pequeñas, pero debido a que hay pocos individuos, el rendimiento general es pequeño. En densidades de población intermedias, también representadas por la mitad de la capacidad de carga , los individuos pueden reproducirse a su ritmo máximo. En este punto, llamado rendimiento máximo sostenible, hay un excedente de individuos que se pueden cosechar porque el crecimiento de la población está en su punto máximo debido a la gran cantidad de individuos reproductores. Por encima de este punto, los factores dependientes de la densidad limitan cada vez más la reproducción hasta que la población alcanza su capacidad de carga. En este punto, no hay individuos excedentes para cosechar y el rendimiento cae a cero. El rendimiento máximo sostenible suele ser mayor que el rendimiento óptimo sostenible y el rendimiento económico máximo.
El RMS se utiliza ampliamente para la ordenación pesquera . A diferencia del modelo logístico ( Schaefer ), [1] el RMS se ha perfeccionado en la mayoría de los modelos pesqueros modernos y se produce en alrededor del 30% del tamaño de la población no explotada. [2] [3] Esta fracción difiere entre las poblaciones dependiendo de la historia de vida de la especie y la selectividad por edad del método de pesca.
El concepto de RMS como estrategia de gestión pesquera se desarrolló en Belmar , Nueva Jersey , a principios de la década de 1930. [4] [5] [6] Su popularidad aumentó en la década de 1950 con la llegada de los modelos de excedente de producción con una estimación explícita del RMS. [1] Como objetivo de gestión aparentemente simple y lógico, combinado con la falta de otros objetivos de gestión simples de la época, el RMS fue adoptado como objetivo de gestión principal por varias organizaciones internacionales (por ejemplo, IWC , IATTC , [7] ICCAT , ICNAF ) y países individuales. [8]
Entre 1949 y 1955, Estados Unidos maniobró para que el RMS fuera declarado objetivo de la ordenación pesquera internacional (Johnson 2007). El tratado internacional sobre RMS que finalmente se adoptó en 1955 otorgó a las flotas extranjeras el derecho a pescar en cualquier costa. Las naciones que querían excluir a los barcos extranjeros tenían primero que demostrar que su pescado estaba sobreexplotado. [9]
A medida que se fue adquiriendo experiencia con el modelo, algunos investigadores se dieron cuenta de que carecía de la capacidad para abordar las complejidades operativas del mundo real y la influencia de las interacciones tróficas y de otro tipo. En 1977, Peter Larkin escribió su epitafio, desafiando el objetivo del rendimiento máximo sostenido por varios motivos: ponía a las poblaciones en demasiado riesgo; no tuvo en cuenta la variabilidad espacial de la productividad; no tuvo en cuenta especies distintas a las objeto de la pesquería; consideró sólo los beneficios, no los costos, de la pesca; y era sensible a la presión política. [10] De hecho, ninguna de estas críticas estaba dirigida a la sostenibilidad como objetivo. El primero señaló que buscar el RMS absoluto con parámetros inciertos era arriesgado. El resto señala que el objetivo del RMS no era holístico; omitió demasiadas características relevantes. [9]
Algunos administradores comenzaron a utilizar recomendaciones de cuotas más conservadoras, pero aún prevalecía la influencia del modelo RMS para la gestión pesquera . Incluso cuando la comunidad científica comenzaba a cuestionar la idoneidad y eficacia del RMS como objetivo de gestión, [10] [11] se incorporó a la Convención de las Naciones Unidas sobre el Derecho del Mar de 1982 , asegurando así su integración en las normas nacionales e internacionales. leyes y leyes de pesca. [8] Según Walters y Maguire, se había puesto en marcha un "monstruo institucional", que culminó a principios de la década de 1990 con el colapso del bacalao del norte . [12]
El supuesto clave detrás de todos los modelos de recolección sostenible , como el RMS, es que las poblaciones de organismos crecen y se reemplazan a sí mismas, es decir, son recursos renovables. Además, se supone que debido a que las tasas de crecimiento, las tasas de supervivencia y las tasas de reproducción aumentan cuando la recolección reduce la densidad de población , [4] producen un excedente de biomasa que se puede cosechar. De lo contrario, no sería posible una cosecha sostenible .
Otro supuesto de la recolección de recursos renovables es que las poblaciones de organismos no continúan creciendo indefinidamente; alcanzan un tamaño poblacional de equilibrio, que ocurre cuando el número de individuos coincide con los recursos disponibles para la población (es decir, se supone un crecimiento logístico clásico ). En este tamaño de población de equilibrio, llamado capacidad de carga , la población permanece en un tamaño estable. [13]
El modelo logístico (o función logística ) es una función que se utiliza para describir el crecimiento demográfico acotado bajo los dos supuestos anteriores. La función logística está acotada en ambos extremos: cuando no hay individuos para reproducirse y cuando hay un número de individuos en equilibrio (es decir, en capacidad de carga ). Según el modelo logístico, la mayoría de las veces se supone que la tasa de crecimiento de la población entre estos dos límites es sigmoidea (Figura 1). Existe evidencia científica de que algunas poblaciones crecen de manera logística hacia un equilibrio estable; un ejemplo comúnmente citado es el crecimiento logístico de la levadura .
La ecuación que describe el crecimiento logístico es: [13]
Los valores de los parámetros son:
A partir de la función logística, el tamaño de la población en cualquier punto se puede calcular siempre que se conozcan , y .
La ecuación diferenciadora 1.1 da una expresión de cómo aumenta la tasa de población a medida que aumenta N. Al principio, la tasa de crecimiento demográfico es rápida, pero comienza a disminuir a medida que la población crece hasta que se estabiliza hasta la tasa de crecimiento máxima, después de lo cual comienza a disminuir (figura 2).
La ecuación de la figura 2 es el diferencial de la ecuación 1.1 ( modelo de crecimiento de Verhulst de 1838 ): [13]
puede entenderse como el cambio en la población (N) con respecto a un cambio en el tiempo (t). La ecuación 1.2 es la forma habitual en la que se representa matemáticamente el crecimiento logístico y tiene varias características importantes. Primero, en tamaños de población muy bajos, el valor de es pequeño, por lo que la tasa de crecimiento de la población es aproximadamente igual a , lo que significa que la población crece exponencialmente a una tasa r (la tasa intrínseca de aumento de la población). A pesar de esto, la tasa de crecimiento poblacional es muy baja (valores bajos en el eje y de la figura 2) porque, aunque cada individuo se reproduce a una tasa alta, hay pocos individuos reproductores presentes. Por el contrario, cuando la población es grande, el valor de se acerca a 1, reduciendo efectivamente a cero los términos dentro de los paréntesis de la ecuación 1.2. El efecto es que la tasa de crecimiento demográfico vuelve a ser muy baja, porque cada individuo apenas se reproduce o las tasas de mortalidad son altas. [13] Como resultado de estos dos extremos, la tasa de crecimiento poblacional es máxima en una población intermedia o la mitad de la capacidad de carga ( ).
La forma más sencilla de modelar la recolección es modificar la ecuación logística para que se elimine continuamente una cierta cantidad de individuos: [13]
Donde H representa el número de individuos que se eliminan de la población, es decir, la tasa de captura. Cuando H es constante, la población estará en equilibrio cuando el número de individuos que se eliminan sea igual a la tasa de crecimiento de la población (figura 3). El tamaño de equilibrio de la población bajo un régimen de recolección particular se puede encontrar cuando la población no está creciendo, es decir, cuando . Esto ocurre cuando la tasa de crecimiento de la población es la misma que la tasa de cosecha:
La Figura 3 muestra cómo la tasa de crecimiento varía con la densidad de población. Para densidades bajas (lejos de la capacidad de carga), hay poca adición (o "reclutamiento") a la población, simplemente porque hay pocos organismos para dar a luz. Sin embargo, en densidades altas hay una intensa competencia por los recursos y la tasa de crecimiento vuelve a ser baja porque la tasa de mortalidad es alta. Entre estos dos extremos, la tasa de crecimiento poblacional se eleva a un valor máximo ( ). Este punto máximo representa el número máximo de individuos que se pueden agregar a una población mediante procesos naturales. Si se eliminan de la población más individuos que estos, la población corre el riesgo de declinar hasta la extinción. [14] El número máximo que se puede cosechar de manera sostenible, llamado rendimiento máximo sostenible, viene dado por este punto máximo.
La Figura 3 también muestra varios valores posibles para la tasa de recolección, H. En , hay dos posibles puntos de equilibrio poblacional: un tamaño de población bajo ( ) y uno alto ( ). En , una tasa de cosecha ligeramente mayor, sin embargo, solo hay un punto de equilibrio (en ), que es el tamaño de la población que produce la tasa de crecimiento máxima. Con el crecimiento logístico, este punto, llamado rendimiento máximo sostenible, es donde el tamaño de la población es la mitad de la capacidad de carga (o ). El rendimiento máximo sostenible es el mayor rendimiento que se puede obtener de una población en equilibrio. En la figura 3, si es mayor que , la recolección excedería la capacidad de la población para reemplazarse a sí misma en cualquier tamaño de población ( en la figura 3). Debido a que la tasa de recolección es mayor que la tasa de crecimiento de la población en todos los valores de , esta tasa de recolección no es sostenible.
Una característica importante del modelo RMS es cómo responden las poblaciones aprovechadas a las fluctuaciones ambientales o la extracción ilegal. Considere una población capturada a un nivel de captura constante . Si la población disminuye (debido a un mal invierno o a una cosecha ilegal), esto facilitará la regulación demográfica dependiente de la densidad y aumentará el rendimiento, haciendo que la población vuelva a un equilibrio estable. En este caso, un circuito de retroalimentación negativa crea estabilidad. Sin embargo , el punto de equilibrio inferior para el nivel de cosecha constante no es estable; una caída demográfica o una recolección ilegal reducirán el rendimiento de la población aún más por debajo del nivel de captura actual, creando un circuito de retroalimentación positiva que conducirá a la extinción. La recolección también es potencialmente inestable. Una pequeña disminución en la población puede conducir a un ciclo de retroalimentación positiva y a la extinción si no se reduce el régimen de recolección ( ). Por lo tanto, algunos consideran que la recolección en RMS no es segura por motivos ecológicos y económicos. [14] [15] El modelo RMS en sí puede modificarse para cosechar un cierto porcentaje de la población o con restricciones de esfuerzo constantes en lugar de un número real, evitando así algunas de sus inestabilidades. [14]
El punto de equilibrio del RMS es semiestable: se compensa un pequeño aumento en el tamaño de la población y una pequeña disminución hasta la extinción si no se reduce H. Por lo tanto, la recolección en RMS es peligrosa porque está en el filo de la navaja: cualquier pequeña disminución de la población conduce a una retroalimentación positiva, con la población disminuyendo rápidamente hasta la extinción si el número de especies recolectadas se mantiene igual. [14] [15]
La fórmula para la cosecha máxima sostenida ( ) es un cuarto de la población máxima o capacidad de carga ( ) multiplicada por la tasa intrínseca de crecimiento ( ). [dieciséis]
El principio de RMS suele aplicarse también a poblaciones estructuradas por edad. [17] Los cálculos pueden ser más complicados y los resultados a menudo dependen de si la dependencia de la densidad ocurre en la etapa larvaria (a menudo modelada como reproducción dependiente de la densidad) y/o en otras etapas de la vida. [18] Se ha demostrado que si la dependencia de la densidad solo actúa sobre la larva, entonces hay una etapa de vida óptima (tamaño o clase de edad) para cosechar, sin cosechar todas las demás etapas de vida. [17] Por lo tanto, la estrategia óptima es cosechar esta etapa de vida más valiosa en RMS. [19] Sin embargo, en los modelos estructurados por edades y etapas, no siempre existe un RMS constante. En tales casos, la cosecha cíclica es óptima cuando el rendimiento y los recursos fluctúan en tamaño a lo largo del tiempo. [20] Además, la estocasticidad ambiental interactúa con las poblaciones demográficamente estructuradas de maneras fundamentalmente diferentes a las de las poblaciones no estructuradas al determinar la cosecha óptima. De hecho, la biomasa óptima que queda en el océano, cuando se pesca con RMS, puede ser mayor o menor que en modelos deterministas análogos, dependiendo de los detalles de la función de reclutamiento dependiente de la densidad, si la estructura de etapas también se incluye en la modelo. [21]
Comenzar a cosechar una población que antes no había sido cosechada siempre conducirá a una disminución en el tamaño de la población. Es decir, es imposible que una población explotada permanezca en su capacidad de carga original. En cambio, la población se estabilizará en un nuevo tamaño de equilibrio más bajo o, si la tasa de recolección es demasiado alta, disminuirá a cero.
La razón por la que las poblaciones pueden ser aprovechadas de manera sostenible es que exhiben una respuesta dependiente de la densidad. [14] [15] Esto significa que en cualquier tamaño de población por debajo de K, la población está produciendo un rendimiento excedente que está disponible para la cosecha sin reducir el tamaño de la población. La dependencia de la densidad es el proceso regulador que permite que la población vuelva al equilibrio después de una perturbación. La ecuación logística supone que la dependencia de la densidad toma la forma de retroalimentación negativa. [15]
Si se captura un número constante de individuos de una población a un nivel superior al RMS, la población disminuirá hasta la extinción. La recolección por debajo del nivel de RMS conduce a una población de equilibrio estable si la población inicial está por encima del tamaño de la población de equilibrio inestable.
El RMS ha sido especialmente influyente en la gestión de recursos biológicos renovables, como peces y vida silvestre de importancia comercial. En términos de pesca, el rendimiento máximo sostenible (RMS) es la captura promedio más grande que se puede capturar de una población en las condiciones ambientales existentes. [22] RMS apunta a un equilibrio entre demasiada y muy poca captura para mantener a la población en una abundancia intermedia con una tasa de reemplazo máxima.
En relación con el RMS, el rendimiento económico máximo (RME) es el nivel de captura que proporciona los máximos beneficios o beneficios económicos netos a la sociedad. [23] [24] Al igual que el rendimiento sostenible óptimo , el MEY suele ser inferior al RMS.
Aunque es ampliamente practicado por agencias gubernamentales estatales y federales que regulan la vida silvestre, los bosques y la pesca, el RMS ha sido objeto de fuertes críticas por parte de ecologistas y otros, por razones tanto teóricas como prácticas. [15] El concepto de rendimiento máximo sostenible no siempre es fácil de aplicar en la práctica. Los problemas de estimación surgen debido a supuestos deficientes en algunos modelos y a la falta de confiabilidad de los datos. [8] [25] Los biólogos, por ejemplo, no siempre tienen datos suficientes para hacer una determinación clara del tamaño y la tasa de crecimiento de la población. También es muy difícil calcular el punto en el que una población comienza a desacelerarse debido a la competencia. El concepto de RMS también tiende a tratar a todos los individuos de la población como idénticos, ignorando así todos los aspectos de la estructura poblacional, como el tamaño o las clases de edad y sus tasas diferenciales de crecimiento, supervivencia y reproducción. [25]
Como objetivo de gestión, la interpretación estática del RMS (es decir, el RMS como una captura fija que se puede capturar año tras año) generalmente no es apropiada porque ignora el hecho de que las poblaciones de peces experimentan fluctuaciones naturales (es decir, el RMS trata al medio ambiente como algo invariable). ) en abundancia y, en última instancia, se agotarán gravemente si se aplica una estrategia de captura constante. [25] Por lo tanto, la mayoría de los científicos pesqueros ahora interpretan el RMS en un sentido más dinámico como el rendimiento promedio máximo (MAY) obtenido al aplicar una estrategia de captura específica a un recurso fluctuante. [8] O como una "estrategia de escape" óptima, donde escape significa la cantidad de peces que deben permanecer en el océano [en lugar de la cantidad de peces que se pueden capturar]. Una estrategia de escape es a menudo la estrategia óptima para maximizar el rendimiento esperado de una población cosechada que fluctúa estocásticamente. [26]
Sin embargo, las limitaciones de MSY no significan que funcione peor que los humanos usando su mejor juicio intuitivo. Los experimentos realizados con estudiantes en clases de gestión de recursos naturales sugieren que las personas que utilizan su experiencia pasada, su intuición y su mejor juicio para gestionar una pesquería generan mucho menos rendimiento a largo plazo en comparación con una computadora que utiliza un cálculo de RMS, incluso cuando ese cálculo proviene de modelos dinámicos de población incorrectos. . [27]
Para una descripción más contemporánea del RMS y su cálculo, ver [28]
Un ejemplo de errores en la estimación de la dinámica poblacional de una especie ocurrió en la pesquería de reloj anaranjado de Nueva Zelanda . Las primeras cuotas se basaban en el supuesto de que el reloj anaranjado tenía una vida útil bastante corta y se reproducía con relativa rapidez. Sin embargo, más tarde se descubrió que el reloj anaranjado vivió mucho tiempo y se había reproducido lentamente (~30 años). En esta etapa las existencias se habían agotado en gran medida. [ cita necesaria ]
El enfoque ha sido ampliamente criticado por ignorar varios factores clave involucrados en la gestión pesquera y ha llevado al colapso devastador de muchas pesquerías. Entre los biólogos conservacionistas se lo considera peligroso y mal utilizado. [29] [12]
En todo el mundo hay una crisis en las pesquerías mundiales. [30] En los últimos años se ha observado una disminución acelerada de la productividad de muchas pesquerías importantes. [31] Las pesquerías que han sido devastadas en tiempos recientes incluyen (pero no se limitan a) las pesquerías de las grandes ballenas, las pesquerías del Gran Banco del Atlántico occidental y la pesquería de anchoveta peruana. [32] Evaluaciones recientes realizadas por la Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación (FAO) sobre el estado de las pesquerías mundiales indican una estabilización de los desembarques en el decenio de 1990, en alrededor de 100 millones de toneladas. [33]
Además, la composición de las capturas mundiales ha cambiado. [34] A medida que los pescadores agotan las especies de peces depredadores más grandes y de larga vida, como el bacalao, el atún, el tiburón y el pargo, pasan al siguiente nivel: especies que tienden a ser más pequeñas, de vida más corta y menos valiosas. [35]
La sobrepesca es un ejemplo clásico de la tragedia de los bienes comunes . [32]
En ecología y economía de poblaciones , el rendimiento sostenible óptimo es el nivel de esfuerzo (LOE) que maximiza la diferencia entre los ingresos totales y el costo total. O donde el ingreso marginal es igual al costo marginal. Este nivel de esfuerzo maximiza el beneficio económico, o renta, del recurso que se utiliza. Suele corresponder a un nivel de esfuerzo inferior al del rendimiento máximo sostenible. En ciencias ambientales , el rendimiento sostenible óptimo es el mayor rendimiento económico de un recurso renovable que se puede lograr durante un largo período de tiempo sin disminuir la capacidad de la población o su medio ambiente para soportar la continuación de este nivel de rendimiento.
