La mariposa reina ( Danaus gilippus ) es una mariposa de América del Norte y del Sur de la familia Nymphalidae con una envergadura de 80 a 85 mm ( 3+1 ⁄ 8 – 3+3 ⁄ 8 pulgadas). [3] Es de color naranja o marrón con bordes de alas negros y pequeñas manchas blancas en las alas anteriores en la superficie de las alas dorsales , y una superficie de las alas ventrales rojizas bastante similar a la superficie dorsal. Las alas posteriores ventrales tienen venas negras y pequeñas manchas blancas en un borde negro. El macho tiene una mancha de olor androconial negra en sus alas posteriores dorsales. [4] Se puede encontrar en prados, campos, pantanos, desiertos y en los bordes de los bosques. [4] [5]
Esta especie es posiblemente un pariente cercano de la mariposa soldado de color similar (o reina tropical, D. eresimus ), en cualquier caso, no es cercana a la mariposa tigre simple ( D. chrysippus , reina africana) como se creyó durante mucho tiempo. Hay siete subespecies . [6]
Las hembras ponen un huevo a la vez en plantas hospedantes de larvas. [4] Las larvas utilizan estas plantas como fuente de alimento, [7] mientras que las mariposas adultas se alimentan principalmente de néctar de flores. [8] La falta de palatabilidad para los depredadores aviares es una característica de la mariposa; sin embargo, su nivel es muy variable. La falta de palatabilidad está correlacionada con el nivel de cardenólidos obtenidos a través de la dieta de las larvas, pero otros compuestos como los alcaloides también juegan un papel en la promoción del sabor desagradable. [9] [10]
Los machos patrullan en busca de hembras, que pueden aparearse hasta 15 veces al día. [4] Los órganos masculinos llamados lápices de pelo desempeñan un papel importante en el cortejo, y los machos con menor cantidad de lápices de pelo son seleccionados en contra. [11] Estos lápices de pelo pueden estar involucrados en la liberación de feromonas durante el cortejo que podrían atraer a las hembras. [12]
La reina es miembro del género Danaus , que incluye a D. plexippus (monarca) y D. eresimus (soldado). Es de la familia Nymphalidae del orden Lepidoptera . [13] Hay hasta once subespecies reconocidas. [14] Es nativa de los reinos Neártico y Neotropical . [6] El estado de conservación de esta especie es seguro, sin necesidades de manejo reportadas. [15]
Las hembras ponen pequeños huevos blancos, uno a la vez, en plantas hospedantes larvarias, generalmente miembros de la subfamilia de las algodoncillos Asclepiadoideae . El huevo eclosiona en una oruga negra con rayas blancas transversales y manchas amarillas, y tres pares de filamentos largos y negros. La oruga se alimenta de la planta hospedante y secuestra sustancias químicas que la hacen desagradable para algunos depredadores. Luego pasa por seis estadios , después de los cuales la larva encuentra un lugar adecuado para pupar. El adulto emerge de 7 a 10 días después. La mariposa reina tiene múltiples generaciones por año. [4]
La mariposa reina pone un huevo a la vez. Cada huevo individual se puede encontrar en hojas, tallos y botones florales del huésped. [3] Los huevos son generalmente de color verde pálido, de forma ovalada a cónica, con [3] una base aplanada y una parte superior ligeramente truncada, y tienen nervaduras longitudinales con líneas cruzadas elevadas entre las crestas. [5] [16] En comparación con el de la mariposa monarca , el huevo de la mariposa reina es más alto en relación con su ancho. [7]
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La oruga reina adulta es más oscura y no tiene colores tan brillantes como la oruga monarca. Es casi idéntica a la oruga de Danaus chrysippus . [4]
En la etapa larvaria , la reina es de color blanco azulado en el dorso, con un envés marrón rojizo. [3] Tiene tres pares de tentáculos negros y carnosos: uno está en la cabeza, otro en el segundo segmento torácico y otro en el octavo segmento abdominal. [16] [17] [3] Cuando madura, la oruga es marrón con propatas violáceas . Se ha observado con las siguientes variantes de color de sus rayas transversales: azul, verde, amarillo, blanco y marrón negruzco. [4] La cabeza es negra con anillos blancos. [7] La oruga carece de espinas y no tiene pelo en su cuerpo. [16]
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La pupa es relativamente corta y gruesa, estrechándose rápidamente al final del abdomen. [5] [16] Es de color verde pálido, rara vez de color rosa pálido, y con frecuencia está adornada con manchas doradas. [16] Una banda transversal negra bordeada de oro se encuentra en el abdomen. [3] Debajo de esta banda abdominal negra hay otra de color azul. [18] La pupa tiene muy pocas proyecciones; lo más notable es que está suspendida por un largo cremáster de un botón de seda. [16] Como tal, la pupa se parece a un colgante. [18]
En general, la pupa de la reina es más pequeña y delgada que la de la monarca. [7]
La mariposa reina está emparentada con dos especies con las que guarda un sorprendente parecido: la monarca ( Danaus plexippus ) y la soldado ( Danaus eresimus ).
La reina es una mariposa de tamaño moderado, con una envergadura promedio de 3,1 pulgadas (7,9 cm) a 3,3 pulgadas (8,4 cm). Se distingue fácilmente de su pariente, la monarca, por su color de fondo marrón más oscuro y la falta de rayas que decoran las alas. [5] [19] La reina se parece más al soldado ( Danaus eresimus ). [18] Posee un exoesqueleto quitinoso muy resistente y flexible , a diferencia de la mayoría de las otras mariposas. [4]
La coloración de sus alas varía de marrón rojizo brillante a marrón chocolate intenso, con bandas marginales negras salpicadas de blanco o amarillo. La parte inferior del ala se parece a la superior, pero es más pálida. [4] La reina tiene venas menos prominentes en sus alas y carece del sombreado apical más oscuro que se encuentra en la monarca. [5]
Ambos sexos son morfológicamente similares. La longitud de las alas anteriores del macho y la hembra varía de 3,7 centímetros (1,5 pulgadas) a 4,6 centímetros (1,8 pulgadas), con una longitud media de 4,2 centímetros (1,7 pulgadas). [18] Las antenas carecen de escamas. [3] Aunque todas las danaides tienen dos pares de patas para caminar, las patas delanteras, el primer par ubicado en el segmento protorácico del abdomen, son reducidas y no se utilizan para la locomoción. [4] Las patas delanteras son relativamente más pequeñas en el macho que en la hembra. [16] La hembra usa sus cortas patas delanteras para rascar la superficie de una hoja para determinar cuáles son huéspedes adecuados para sus huevos. [4] En ambos sexos, las patas delanteras reducidas carecen de garras. [16]
La reina macho tiene un androconio , una bolsa odorífera especializada cubierta de escamas, en cada una de sus alas posteriores dorsales. [4] [16] [18] [20] Las posiciones y estructuras de los androconia se utilizan para identificar diferentes géneros. El macho también tiene un lápiz de pelos extensible a cada lado de su abdomen, que exuda feromonas sexuales . [7] Los lápices de pelos abdominales, cuando están en contacto con las escamas del androconio, pueden diseminar feromonas cerca de la hembra en etapas integrales del cortejo . [7] [8]
La reina pertenece a una familia ( Danaidae ) que es común tanto en el Nuevo como en el Viejo Mundo , y se encuentra específicamente en los trópicos y en las regiones templadas de América, Asia y África. Se encuentran ejemplares dispersos en Europa. [4] La reina es principalmente una especie tropical. En los EE. UU., Por lo general, se limita a la parte sur del país. Se puede encontrar regularmente en la península de Florida y el sur de Georgia, así como en las partes meridionales de Texas, Nuevo México, Arizona y California. [18] Ocasionalmente, la subespecie de la reina se puede encontrar algo al norte, en Kansas , Colorado y Utah . [4] Periódicamente, se puede encontrar un ejemplar disperso en el Medio Oeste , como en Missouri . [17] La subespecie berenice se encuentra principalmente en el sureste y la strigosus en el suroeste. [3] La reina también se encuentra en Cuba. [5]
Es más común en el sur de América Central, y su número está empezando a aumentar en México. [4] La reina se puede encontrar tan al sur como Argentina. [7] Aunque la reina no emprende migraciones espectaculares como la monarca, la mayoría emprende viajes de corta distancia en latitudes tropicales en áreas que tienen una estación seca clara. Durante esos períodos, la reina volará desde tierras bajas hasta grandes elevaciones. [18]
A lo largo de su distribución, la reina se puede encontrar en terrenos abiertos, en praderas, campos y pantanos. Muestra una preferencia más xérica en La Española y volará hasta el borde de las zonas boscosas y los bosques, pero rara vez penetrará en ellos. [7] En el sur de los EE. UU., la reina prefiere los bosques abiertos, los campos y el desierto. [3]
Las larvas de reina se alimentan de Apocynaceae (algodoncillo y adelantos). [5] Puede sobrevivir en varios hosts. Las plantas comunes incluyen la mariposa ( Asclepias tuberosa ) y la sanguinaria ( Asclepias curassavica ). En las Indias Occidentales, se prefieren el algodoncillo de hojas romas ( Asclepias amplexicaulis ) y la vid melífera ( Cynanchum laeve ). La oruga también se ha observado en Asclepias nivea , Calotropis procera y Apocynaceae nerium . [7] [18] Otros géneros hospedantes reportados incluyen Apocynum , Cynanchum (antigua especie de Sarcostemma ), Gonolobus y Stapelia . [18]
En la edad adulta, sus hábitos alimentarios son menos específicos. La mariposa se alimenta predominantemente de néctar de flores y follaje muerto, pero también puede alimentarse de fruta podrida, sudor y estiércol seco o húmedo, entre otras sustancias. [8]
Incluso cuando es adulta, la reina se siente atraída por las algodoncillos (Apocynaceae). [5] Sin embargo, la mariposa también se siente atraída por Nerium , Funastrum , Vincetoxicum , Philabertia y Stapelia . [4]
Además de las fuentes de alimento mencionadas anteriormente, los machos se sienten atraídos por Heliotropium , Eupatorium , Senecio y Crotalaria , plantas que contienen el alcaloide licopsamina. El alcaloide y otros compuestos precursores de estas plantas se utilizan para crear feromonas que se utilizan para atraer a las parejas. [3] Los precursores de feromonas se obtienen predominantemente de Boraginaceae , Asteraceae y Fabaceae . [20]
La reina es uno de los muchos insectos que obtienen defensas químicas contra sus depredadores de su planta alimenticia. La mayoría de los cardenólidos tóxicos que hacen que las reinas sean tan desagradables para sus depredadores son secuestrados por las plantas hospedantes larvarias. [21]
Durante bastante tiempo, la reina había sido considerada muy desagradable para sus depredadores vertebrados (principalmente aves). Esto se debe al hecho de que la reina, al igual que su prima la monarca, se alimenta principalmente de asclepíades. Como la reina y la monarca están estrechamente relacionadas, se asumió que la reina también posee la capacidad de secuestrar y almacenar eficazmente cardenólidos presentes en algodoncillos. [9] Como tal, la reina y el virrey de Florida fueron considerados durante mucho tiempo un ejemplo clásico de mimetismo batesiano , similar a la relación exhibida por la monarca y el virrey. [10]
Sin embargo, el inesperado fracaso de las aves en rechazar a las reinas sucesivas en un entorno experimental [10] puso en tela de juicio la legitimidad de esta relación. De hecho, la evidencia experimental sugirió que los virreyes de Florida podrían ser significativamente más desagradables que las reinas representativas. Debido a que la evidencia experimental mostró que las reinas muestreadas eran significativamente menos desagradables que los virreyes, se afirmó que los virreyes y las reinas de Florida eran co-miméticos müllerianos . [22] Además, la evidencia de este estudio llevó a la hipótesis de que la reina en realidad disfruta de una relación de mimetismo asimétrico, obteniendo una ventaja al volar en compañía del virrey relativamente más desagradable. [22]
Experimentos posteriores sugirieron que la defensa química de las reinas es altamente lábil. Se demostró que las reinas criadas con A. curassavica, una planta con un alto contenido de cardenólidos , secuestran y almacenan niveles de cardenólidos similares a los encontrados en las monarcas. [9] Estas mariposas fueron consideradas muy desagradables y fueron rechazadas en gran medida por los depredadores aviares. Además, las que fueron comidas provocaron altas tasas de comportamiento de angustia. Sin embargo, las reinas criadas con S. clausum , una planta hospedante de larvas conocida por ser una fuente muy pobre de cardenólidos, no contienen cardenólidos detectables y son esencialmente apetecibles para los depredadores. [21] Estas respuestas altamente variables de los depredadores aviares a las reinas criadas en diferentes plantas sugieren la existencia de un espectro de palatabilidad relacionado con la planta alimenticia en las mariposas reinas de Florida. [9]
Las diferencias microgeográficas en el entorno conducen a variaciones en la dinámica de las relaciones miméticas incluso a nivel local. [23] La variación espaciotemporal en diferentes áreas conduce a grandes diferencias en la falta de palatabilidad de las reinas separadas por solo unos pocos kilómetros. Esta amplia variación respalda la idea de que el automimismo ocurre a nivel intrapoblacional: las reinas palatables imitan a los individuos que tienen un mayor contenido de cardenolidos. Por extensión, el mimetismo interespecífico también es muy variable. En los sitios interiores hídricos , que contienen grandes cantidades de A. curassavica , las reinas y los virreyes son imitadores müllerianos desagradables entre sí, mientras que en los sitios costeros las reinas probablemente sirven como imitadores batesianos palatables de los virreyes. [23]
La falta de palatabilidad de la reina no refleja directamente ni el contenido de cardenólidos de la planta alimenticia ni el de la mariposa. [9] La evidencia sugiere que la interacción de cardenólidos y no cardenólidos se utiliza para las defensas químicas de las mariposas de algodoncillo .
Se observó que las reinas salvajes que se alimentaron de S. clausum como larvas pero que tenían acceso a compuestos obtenidos por adultos, como los alcaloides de pirrolizidina (PA) utilizados para la producción de feromonas, eran significativamente menos apetecibles para los depredadores aviares que las mariposas sin defensas químicas. [21] Como tal, estos alcaloides, que se sabe que disuaden a los depredadores arañas , pueden hacer una contribución sustancial al desagrado de la reina.
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Los machos patrullan todo el día en busca de hembras. Las hembras pueden aparearse hasta 15 veces, un número significativamente mayor que otros miembros de los lepidópteros. [3] El cortejo y el apareamiento suelen tener lugar por la tarde. Una vez que un macho y una hembra se aparean, las mariposas pueden permanecer acopladas durante más de una hora. Las parejas apareadas suelen descansar en el follaje de lo alto de un árbol. Más tarde, la hembra volará más cerca del suelo de lo normal para encontrar un huésped adecuado para la puesta de huevos. [18]
Durante el cortejo, que se produce mientras ambas mariposas están en vuelo, el macho hace girar sus plumas y las roza contra las antenas de la hembra. Este acto se denomina "peinado con plumas". La secreción asociada a estas plumas desempeña un papel importante en la seducción de la hembra. [24] Cuando la hembra se queda en reposo, el macho se cierne muy cerca de ella y la somete a un nuevo "peinado con plumas" antes de posarse junto a la hembra y copular con ella. [25] Después, los dos emprenden un vuelo posnupcial: el macho vuela con la hembra colgando debajo de él. [3]
Las sustancias químicas que componen la feromona son secretadas por las células tricógenas, que se encuentran en la base de cada lápiz de pelo. Esta secreción líquida se mueve desde estas células, a través de la cutícula de los pelos, para cubrir las numerosas partículas de polvo cuticulares libres que se adhieren a la superficie del lápiz de pelo. [26] Se han identificado dos de las sustancias químicas que componen esta secreción: una pirrolizidinona cristalina ( cetona ) y un alcohol terpenoide viscoso (diol). [12] El diol imparte una pegajosidad que permite que la secreción permanezca en el polvo, y el polvo en las antenas. La cetona es una feromona liberadora, que induce a las hembras a aparearse. Aunque los niveles insuficientes de cetona presentes en la partícula de polvo se correlacionan con una menor capacidad de seducción en el macho, [25] se sabe que algunos machos con niveles bajos de cetona, e incluso algunos sin lápices de pelo, se aparean con éxito con las hembras. Esto sugiere que, si bien las feromonas del lápiz capilar son de gran importancia, no son absolutamente esenciales para el apareamiento. [11]
Muchas mariposas poseen estructuras extrusibles en forma de cepillo, llamadas lápices de pelo. En la reina, los lápices de pelo, que están presentes en el abdomen posterior del macho, están escondidos cuando el macho no está interactuando con la hembra. [25] Por ello, se cree que estos órganos sirven como herramientas importantes para la diseminación de feromonas durante el cortejo. [25]
Los lápices de pelo desempeñan un papel importante en el éxito del cortejo. Aunque la falta de lápices de pelo no afecta a la velocidad y el entusiasmo con el que los machos persiguen a las hembras, los machos sin lápices de pelo experimentan un éxito significativamente menor en la cópula. Las mariposas reinas macho con lápices de pelo físicamente normales pero químicamente deficientes también sufren un menor éxito de apareamiento. [11] Además, las reinas hembras adultas cuyas antenas han sido bloqueadas no son receptivas a los avances de las reinas macho competentes. Sin embargo, el contacto físico entre el lápiz de pelo del macho y las antenas de la hembra no afecta el éxito de apareamiento del macho. [11] Los machos sin lápices de pelo no son menos fértiles que los machos con lápices de pelo. [11]
El hecho de que los machos que se depilan activamente emitan un olor muy definido que incluso los humanos pueden percibir también respalda la idea de que lo importante en el cortejo no es el lápiz en sí, sino más bien la feromona que transporta el lápiz. [11]
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