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Mangle

Los manglares son arbustos y árboles resistentes que prosperan en agua salada y tienen adaptaciones especializadas que les permiten sobrevivir a las energías volátiles de las zonas intermareales a lo largo de las costas marinas.

Un manglar es un arbusto o árbol que crece principalmente en aguas costeras salinas o salobres . Los manglares crecen en un clima ecuatorial, típicamente a lo largo de las costas y ríos de marea. Tienen adaptaciones especiales para absorber oxígeno adicional y eliminar la sal, lo que les permite tolerar condiciones que matarían a la mayoría de las plantas. El término también se utiliza para la vegetación costera tropical que consiste en tales especies. Los manglares son taxonómicamente diversos, como resultado de la evolución convergente en varias familias de plantas. Se encuentran en todo el mundo en los trópicos y subtrópicos e incluso en algunas áreas costeras templadas , principalmente entre las latitudes 30° N y 30° S, con la mayor área de manglares dentro de los 5° del ecuador . [1] [2] Las familias de plantas de manglares aparecieron por primera vez durante las épocas del Cretácico Superior al Paleoceno , y se distribuyeron ampliamente en parte debido al movimiento de las placas tectónicas . Los fósiles más antiguos conocidos de palma de manglar datan de hace 75 millones de años. [2]

Los manglares son árboles, arbustos y helechos tolerantes a la sal, también llamados halófitos , y están adaptados a vivir en duras condiciones costeras. Contienen un sistema complejo de filtración de sal y un sistema de raíces complejo para hacer frente a la inmersión en agua salada y la acción de las olas. Están adaptados a las condiciones de bajo oxígeno del lodo anegado, [3] pero es más probable que prosperen en la mitad superior de la zona intermareal . [4]

El bioma de manglares , a menudo llamado bosque de manglares o mangal, es un hábitat de bosque o matorral salino distintivo que se caracteriza por entornos costeros deposicionales , donde los sedimentos finos (a menudo con alto contenido orgánico) se acumulan en áreas protegidas de la acción de las olas de alta energía. Los bosques de manglares sirven como hábitats vitales para una gran variedad de especies acuáticas, ofreciendo un ecosistema único que sustenta la intrincada interacción de la vida marina y la vegetación terrestre. Las condiciones salinas toleradas por varias especies de manglares varían desde agua salobre, pasando por agua de mar pura (3 a 4% de salinidad), hasta agua concentrada por evaporación a más del doble de la salinidad del agua de mar del océano (hasta 9% de salinidad). [5] [6]

A partir de 2010, se han utilizado tecnologías de teledetección y datos globales para evaluar las áreas, las condiciones y las tasas de deforestación de los manglares en todo el mundo. [7] [1] [2] En 2018, la Iniciativa Global Mangrove Watch publicó una nueva línea de base global que estima que el área total de bosques de manglares del mundo en 2010 era de 137.600 km2 ( 53.100 millas cuadradas), abarcando 118 países y territorios. [2] [7] Un estudio de 2022 sobre pérdidas y ganancias de humedales mareales estima una disminución neta de 3.700 km2 ( 1.400 millas cuadradas) en la extensión global de manglares de 1999 a 2019. [8] La pérdida de manglares continúa debido a la actividad humana, con una tasa de deforestación anual global estimada en 0,16%, y tasas por país tan altas como 0,70%. La degradación en la calidad de los manglares restantes también es una preocupación importante. [2]

La restauración de los manglares despierta interés por varias razones. Los manglares sustentan ecosistemas costeros y marinos sostenibles, protegen las zonas cercanas de los tsunamis y los fenómenos meteorológicos extremos y también son eficaces en la captura y el almacenamiento de carbono . [2] [9] [10] El éxito de la restauración de los manglares puede depender en gran medida de la participación de las partes interesadas locales y de una evaluación cuidadosa para garantizar que las condiciones de crecimiento sean adecuadas para las especies elegidas. [4]

El Día Internacional de la Conservación del Ecosistema de Manglares se celebra cada año el 26 de julio. [11]

Etimología

Raíces de manglares durante la marea baja en Filipinas
Los manglares están adaptados a las condiciones salinas.

La etimología del término inglés mangrove solo puede ser especulativa y está en disputa. [12] : 1–2  [13] El término puede haber llegado al inglés del portugués mangue o del español mangle . [13] Más atrás, se puede rastrear hasta América del Sur y las lenguas caribeñas y arahuacas [14] como el taíno . [15] Otras posibilidades incluyen el idioma malayo manggi-manggi [13] [12] El uso en inglés puede reflejar una corrupción a través de la etimología popular de las palabras mangrow y grove . [14] [12] [16]

La palabra "manglar" se utiliza en al menos tres sentidos:

Biología

Según Hogarth (2015), entre las especies de manglares reconocidas hay alrededor de 70 especies en 20 géneros de 16 familias que constituyen los "manglares verdaderos" - especies que ocurren casi exclusivamente en hábitats de manglares. [17] Demostrando una evolución convergente , muchas de estas especies encontraron soluciones similares a las condiciones tropicales de salinidad variable, rango de mareas (inundación), suelos anaeróbicos y luz solar intensa. La biodiversidad de plantas es generalmente baja en un manglar determinado. [19] La mayor biodiversidad de manglares se da en el sudeste asiático , particularmente en el archipiélago indonesio . [20]

Mangle rojo

Adaptaciones al bajo nivel de oxígeno

El mangle rojo ( Rhizophora mangle ) sobrevive en las zonas más inundadas, se sostiene sobre el nivel del agua con raíces zancudas o de apoyo y luego absorbe aire a través de lenticelas en su corteza. [21] El mangle negro ( Avicennia germinans ) vive en terrenos más altos y desarrolla muchas estructuras especializadas similares a raíces llamadas neumatóforos , que sobresalen del suelo como pajitas para respirar. [22] [23] Estos "tubos de respiración" generalmente alcanzan alturas de hasta 30 cm (12 pulgadas), y en algunas especies, más de 3 m (9,8 pies). Las raíces también contienen aerénquima ancho para facilitar el transporte dentro de las plantas. [ cita requerida ]

Absorción de nutrientes

Debido a que el suelo está perpetuamente anegado, hay poco oxígeno libre disponible. Las bacterias anaeróbicas liberan gas nitrógeno , hierro soluble, fosfatos inorgánicos , sulfuros y metano , que hacen que el suelo sea mucho menos nutritivo. [ cita requerida ] Los neumatóforos ( raíces aéreas ) permiten a los manglares absorber gases directamente de la atmósfera y otros nutrientes como el hierro del suelo inhóspito. Los manglares almacenan gases directamente dentro de las raíces, procesándolos incluso cuando las raíces están sumergidas durante la marea alta.

Cristales de sal formados en una hoja de Avicennia marina

Limitar la ingesta de sal

Los manglares rojos excluyen la sal al tener raíces significativamente impermeables que están altamente suberizadas (impregnadas con suberina ), actuando como un mecanismo de ultrafiltración para excluir las sales de sodio del resto de la planta. [ cita requerida ] Un estudio encontró que las raíces del manglar indio Avicennia officinalis excluyen del 90% al 95% de la sal en el agua absorbida por la planta, depositando la sal excluida en la corteza de la raíz. Se observó un aumento en la producción de suberina y en la actividad de un gen que regula el citocromo P450 en correlación con un aumento en la salinidad del agua a la que estaba expuesta la planta. [24] En un concepto citado con frecuencia que se ha dado a conocer como la "hoja de sacrificio", la sal que se acumula en el brote (brote) luego se concentra en las hojas viejas, que la planta luego arroja. Sin embargo, una investigación reciente sobre el mangle rojo Rhizophora mangle sugiere que las hojas más viejas y amarillentas no tienen un contenido de sal más medible que las otras hojas más verdes. [25]

Limitar la pérdida de agua

Filtración de agua de mar en la raíz del manglar Rhizophora stylosa . (a) Esquema de la raíz. La capa más externa está compuesta de tres capas. La raíz está inmersa en una solución de NaCl. (b) El agua pasa a través de la capa más externa cuando se aplica una presión de succión negativa a través de la capa más externa. El efecto del potencial de Donnan repele los iones Cl − de la primera subcapa de la capa más externa. Los iones Na + se adhieren a la primera capa para satisfacer el requisito de electroneutralidad y, finalmente, se produce la retención de sal. [26]

Debido a la limitada cantidad de agua dulce disponible en los suelos intermareales salados, los manglares limitan la cantidad de agua que pierden a través de sus hojas. Pueden restringir la apertura de sus estomas (poros en la superficie de las hojas, que intercambian dióxido de carbono y vapor de agua durante la fotosíntesis). También varían la orientación de sus hojas para evitar el fuerte sol del mediodía y así reducir la evaporación de las hojas. Un mangle rojo cautivo crece solo si sus hojas se rocían con agua dulce varias veces a la semana, simulando frecuentes tormentas tropicales. [27]

Filtración de agua de mar

Un estudio de 2016 de Kim et al. investigó las características biofísicas de la filtración de agua de mar en las raíces del manglar Rhizophora stylosa desde un punto de vista hidrodinámico de la planta. R. stylosa puede crecer incluso en agua salina y el nivel de sal en sus raíces se regula dentro de un cierto valor umbral a través de la filtración. La raíz posee una estructura de poros jerárquica de triple capa en la epidermis y la mayoría de los iones Na + se filtran en la primera subcapa de la capa más externa. El alto bloqueo de iones Na + se atribuye al alto potencial zeta superficial de la primera capa. La segunda capa, que está compuesta de estructuras macroporosas , también facilita la filtración de iones Na + . El estudio proporciona información sobre el mecanismo subyacente a la filtración de agua a través de raíces halófitas y podría servir como base para el desarrollo de un método de desalinización bioinspirado . [26]

La absorción de iones Na + es deseable para que las halófitas desarrollen potencial osmótico , absorban agua y mantengan la presión de turgencia . Sin embargo, el exceso de iones Na + puede actuar sobre elementos tóxicos. Por lo tanto, las halófitas intentan ajustar la salinidad delicadamente entre las estrategias de crecimiento y supervivencia. Desde este punto de vista, se puede derivar un nuevo método de desalinización sostenible a partir de las halófitas, que están en contacto con agua salina a través de sus raíces. Las halófitas excluyen la sal a través de sus raíces, secretan la sal acumulada a través de sus partes aéreas y secuestran la sal en hojas senescentes y/o la corteza. [28] [29] [30] Los manglares son halófitas facultativas y Bruguiera es conocida por su sistema especial de ultrafiltración que puede filtrar aproximadamente el 90% de los iones Na + del agua de mar circundante a través de las raíces. [31] [32] [33] La especie también exhibe una alta tasa de rechazo de sal. El proceso de filtrado de agua en las raíces de los manglares ha recibido considerable atención durante varias décadas. [34] [35] Las estructuras morfológicas de las plantas y sus funciones han evolucionado a lo largo de una larga historia para sobrevivir a condiciones ambientales adversas. [36] [26]

Aumentar la supervivencia de las crías

Una semilla de Avicennia en germinación

En este duro entorno, los manglares han desarrollado un mecanismo especial para ayudar a sus crías a sobrevivir. Las semillas de manglares son flotantes y, por lo tanto, son adecuadas para la dispersión en el agua. A diferencia de la mayoría de las plantas, cuyas semillas germinan en el suelo, muchos manglares (por ejemplo, el mangle rojo ) son vivíparos , [37] lo que significa que sus semillas germinan mientras aún están unidas al árbol padre. Una vez germinada, la plántula crece dentro de la fruta (por ejemplo, Aegialitis , Avicennia y Aegiceras ) o fuera a través de la fruta (por ejemplo, Rhizophora , Ceriops , Bruguiera y Nypa ) para formar un propágulo (una plántula lista para usar) que puede producir su propio alimento a través de la fotosíntesis .

El propágulo maduro cae entonces al agua, que puede transportarlo a grandes distancias. Los propágulos pueden sobrevivir a la desecación y permanecer inactivos durante más de un año antes de llegar a un entorno adecuado. Una vez que un propágulo está listo para enraizar, su densidad cambia de modo que la forma alargada ahora flota verticalmente en lugar de horizontalmente. En esta posición, es más probable que se aloje en el barro y arraigue. Si no arraiga, puede alterar su densidad y volver a derivar en busca de condiciones más favorables.

Taxonomía y evolución

Los siguientes listados, basados ​​en Tomlinson, 2016, dan las especies de manglares en cada género y familia de plantas listadas. [38] Los ambientes de manglares en el hemisferio oriental albergan seis veces más especies de árboles y arbustos que los manglares en el Nuevo Mundo. La divergencia genética de los linajes de manglares a partir de sus parientes terrestres, en combinación con evidencia fósil, sugiere que la diversidad de manglares está limitada por la transición evolutiva al estresante ambiente marino, y el número de linajes de manglares ha aumentado de manera constante durante el Terciario con poca extinción global. [39]

Manglares verdaderos

Componentes menores

Distribución de especies

Distribución mundial de especies nativas de manglares, 2010. [40] No se muestran las áreas de distribución introducidas: Rhizophora stylosa en la Polinesia Francesa, Bruguiera sexangula , Conocarpus erectus y Rhizophora mangle en Hawái, Sonneratia apelata en China y Nypa fruticans en Camerún y Nigeria.

Los manglares son un tipo de vegetación tropical con algunas zonas aisladas establecidas en latitudes subtropicales, en particular en el sur de Florida y el sur de Japón, así como en Sudáfrica, Nueva Zelanda y Victoria (Australia). Estas zonas aisladas son el resultado de costas y cadenas de islas continuas o de suministros fiables de propágulos que flotan en corrientes oceánicas cálidas provenientes de regiones ricas en manglares. [38] : 57 

Ubicación y densidad relativa de los manglares en el sudeste asiático y Australasia, según imágenes satelitales Landsat, 2010 [41]
Distribución mundial de especies de manglares amenazadas, 2010 [40]

"En los límites de distribución, la formación está representada por una vegetación arbustiva, generalmente monotípica, dominada por Avicennia , como en Westonport Bay y Corner Inlet, Victoria, Australia. La última localidad es la latitud más alta (38° 45'S) en la que los manglares se encuentran naturalmente. Los manglares en Nueva Zelanda, que se extienden hasta los 37° al sur, son del mismo tipo; comienzan como bosques bajos en la parte norte de la Isla Norte, pero se convierten en matorrales bajos hacia su límite sur. En ambos casos, la especie se conoce como Avicennia marina var. australis , aunque claramente se necesita una comparación genética. En Australia Occidental, A. marina se extiende hasta Bunbury (33° 19'S) al sur. En el hemisferio norte, Avicennia gerrninans arbustiva en Florida se encuentra tan al norte como St. Augustine en la costa este y Cedar Point en el oeste. Hay registros de A. germinans y Rhizophora mangle para Bermudas, presumiblemente abastecidos por la Corriente del Golfo. En el sur En Japón, Kandelia obovata se encuentra aproximadamente a 31 °N (Tagawa en Hosakawa et al., 1977, pero inicialmente se la denominó K. candel )." [38] : 57 

Bosques de manglares

Distribución mundial de los bosques de manglares, 2011 [1]

Los bosques de manglares , también llamados pantanos de manglares o manglares , se encuentran en zonas de mareas tropicales y subtropicales. Las áreas donde se encuentran los manglares incluyen estuarios y costas marinas. [19]

La existencia intermareal a la que están adaptados estos árboles representa la principal limitación para el número de especies capaces de prosperar en su hábitat. La marea alta trae agua salada y, cuando la marea retrocede, la evaporación solar del agua de mar en el suelo provoca un aumento adicional de la salinidad. El regreso de la marea puede arrastrar estos suelos, devolviéndolos a niveles de salinidad comparables a los del agua de mar. [2] [4]

Durante la marea baja, los organismos también se ven expuestos a aumentos de temperatura y reducción de humedad antes de ser enfriados e inundados por la marea. Por lo tanto, para que una planta sobreviva en este entorno, debe tolerar amplios rangos de salinidad, temperatura y humedad, así como varios otros factores ambientales clave; por lo tanto, solo unas pocas especies seleccionadas conforman la comunidad de árboles de manglares. [2] [4]

Se consideran manglares unas 110 especies, en el sentido de árboles que crecen en un pantano salino, [19] aunque solo unas pocas pertenecen al género de plantas de manglares, Rhizophora . Sin embargo, un manglar determinado suele presentar solo una pequeña cantidad de especies de árboles. No es raro que un bosque de manglares en el Caribe presente solo tres o cuatro especies de árboles. A modo de comparación, el bioma de la selva tropical contiene miles de especies de árboles, pero esto no quiere decir que los bosques de manglares carezcan de diversidad. Aunque los árboles en sí son pocos en especies, el ecosistema que estos árboles crean proporciona un hogar (hábitat) para una gran variedad de otras especies, incluidas hasta 174 especies de megafauna marina . [42]

Raíces de manglares por encima y por debajo del agua

Las plantas de manglares requieren una serie de adaptaciones fisiológicas para superar los problemas de los bajos niveles de oxígeno ambiental , la alta salinidad y las frecuentes inundaciones por mareas . Cada especie tiene sus propias soluciones a estos problemas; esta puede ser la razón principal por la que, en algunas costas, las especies de árboles de manglares muestran una zonificación distinta. Pequeñas variaciones ambientales dentro de un manglar pueden dar lugar a métodos muy diferentes para hacer frente al medio ambiente. Por lo tanto, la mezcla de especies está determinada en parte por las tolerancias de las especies individuales a las condiciones físicas, como las inundaciones por mareas y la salinidad, pero también puede estar influenciada por otros factores, como los cangrejos que se alimentan de plántulas de plantas. [43]

La palma nipa, Nypa fruticans , es la única especie de palma totalmente adaptada al bioma de los manglares.

Una vez establecidas, las raíces de los manglares proporcionan un hábitat para las ostras y frenan el flujo de agua, lo que mejora la deposición de sedimentos en áreas donde ya se está produciendo. Los sedimentos finos y anóxicos debajo de los manglares actúan como sumideros para una variedad de metales pesados ​​(trazas) que las partículas coloidales en los sedimentos han concentrado del agua. La eliminación de los manglares altera estos sedimentos subyacentes, lo que a menudo crea problemas de contaminación por metales traza del agua de mar y los organismos de la zona. [44]

Los manglares protegen las zonas costeras de la erosión , las mareas de tormenta (especialmente durante los ciclones tropicales ) y los tsunamis . [45] [46] [47] Limitan la erosión de las olas de alta energía principalmente durante eventos como las mareas de tormenta y los tsunamis. [48] Los enormes sistemas de raíces de los manglares son eficientes para disipar la energía de las olas. [49] Asimismo, ralentizan el agua de las mareas de modo que su sedimento se deposita cuando la marea sube, dejando todo excepto las partículas finas cuando la marea baja. [50] De esta manera, los manglares construyen sus entornos. [45] Debido a la singularidad de los ecosistemas de manglares y la protección contra la erosión que proporcionan, a menudo son objeto de programas de conservación, [4] incluidos los planes de acción nacionales sobre biodiversidad . [46]

El ecosistema único que se encuentra en la intrincada red de raíces de manglares ofrece un hábitat marino tranquilo para los organismos jóvenes. [51] En las áreas donde las raíces están sumergidas permanentemente, los organismos que albergan incluyen algas , percebes , ostras , esponjas y briozoos , que requieren una superficie dura para anclarse mientras se alimentan por filtración. Los camarones y las langostas de lodo usan los fondos fangosos como su hogar. [52] Los cangrejos de manglares comen las hojas de manglares, agregando nutrientes al lodo de mangal para otros alimentadores del fondo. [53] En al menos algunos casos, la exportación de carbono fijado en los manglares es importante en las redes alimentarias costeras. [54]

Los bosques de manglares contribuyen significativamente a los ecosistemas costeros al fomentar redes alimentarias complejas y diversas . Los intrincados sistemas de raíces de los manglares crean un hábitat propicio para la proliferación de microorganismos, crustáceos y peces pequeños, que forman los niveles fundamentales de la cadena alimentaria. Esta abundancia de organismos sirve como una fuente de alimento fundamental para depredadores más grandes como aves, reptiles y mamíferos dentro del ecosistema. Además, los bosques de manglares funcionan como viveros esenciales para muchas especies de peces de importancia comercial, proporcionando un entorno protegido rico en nutrientes durante sus primeras etapas de vida. La descomposición de hojas y materia orgánica en el agua mejora aún más el contenido de nutrientes, lo que apoya la productividad general del ecosistema. En resumen, los bosques de manglares desempeñan un papel crucial e imparcial en el mantenimiento de la biodiversidad y el equilibrio ecológico dentro de las redes alimentarias costeras. [55]

Los organismos marinos de mayor tamaño aprovechan el hábitat como guardería para sus crías. Los tiburones limón dependen de los arroyos de manglares para dar a luz a sus crías. El ecosistema ofrece poca competencia y minimiza las amenazas de depredación para los tiburones limón juveniles, ya que utilizan la cubierta de los manglares para practicar la caza antes de entrar en la red alimentaria del océano. [56]

Las plantaciones de manglares en Vietnam, Tailandia, Filipinas e India albergan varias especies de peces y crustáceos de importancia comercial. [57]

La cadena alimentaria de los manglares se extiende más allá del ecosistema marino. Las especies de aves costeras habitan los ecosistemas de marea y se alimentan de pequeños organismos marinos e insectos de humedales. Las familias de aves comunes que se encuentran en los manglares de todo el mundo son las garcetas , los martines pescadores , las garzas y los cálaos , entre muchas otras que dependen de su distribución ecológica. [58] La depredación de las aves desempeña un papel clave en el mantenimiento de las especies presas a lo largo de las costas y dentro de los ecosistemas de manglares.

Los bosques de manglares pueden descomponerse en depósitos de turba debido a procesos fúngicos y bacterianos, así como por la acción de las termitas . Se convierte en turba en buenas condiciones geoquímicas , sedimentarias y tectónicas . [59] La naturaleza de estos depósitos depende del medio ambiente y los tipos de manglares involucrados. En Puerto Rico , los manglares rojo , blanco y negro ocupan diferentes nichos ecológicos y tienen composiciones químicas ligeramente diferentes, por lo que el contenido de carbono varía entre las especies, así como entre los diferentes tejidos de la planta (por ejemplo, materia foliar versus raíces). [59]

En Puerto Rico, hay una clara sucesión de estos tres árboles desde las elevaciones más bajas, que están dominadas por manglares rojos, hasta las zonas más interiores con una mayor concentración de manglares blancos. [59] Los bosques de manglares son una parte importante del ciclo y almacenamiento de carbono en los ecosistemas costeros tropicales. [59] Sabiendo esto, los científicos buscan reconstruir el medio ambiente e investigar los cambios en el ecosistema costero durante miles de años utilizando núcleos de sedimentos. [60] Sin embargo, una complicación adicional es la materia orgánica marina importada que también se deposita en el sedimento debido al lavado de mareas de los bosques de manglares. Las termitas juegan un papel importante en la formación de turba a partir de materiales de manglares. [59] Procesan la hojarasca caída , los sistemas de raíces y la madera de los manglares en turba para construir sus nidos y estabilizar la química de esta turba que representa aproximadamente el 2% del almacenamiento de carbono sobre el suelo en los manglares. A medida que los nidos se entierran con el tiempo, este carbono se almacena en el sedimento y el ciclo del carbono continúa. [59]

Los manglares son una fuente importante de carbono azul . A nivel mundial, los manglares almacenaron 4,19 Gt (9,2 × 10 12  lb) de carbono en 2012. El 2% del carbono global de los manglares se perdió entre 2000 y 2012, lo que equivale a un potencial máximo de 0,316996250 Gt (6,9885710 × 10 11  lb) de emisiones de dióxido de carbono en la atmósfera de la Tierra . [61]

A nivel mundial, se ha demostrado que los manglares brindan protección económica mensurable a las comunidades costeras afectadas por tormentas tropicales. [62]

Microbioma de los manglares

Los microbiomas de las plantas juegan un papel crucial en la salud y productividad de los manglares. [63] Muchos investigadores han aplicado con éxito el conocimiento adquirido sobre los microbiomas de las plantas para producir inóculos específicos para la protección de los cultivos. [64] [65] Dichos inóculos pueden estimular el crecimiento de las plantas liberando fitohormonas y mejorando la absorción de algunos nutrientes minerales (particularmente fósforo y nitrógeno). [65] [66] [67] Sin embargo, la mayoría de los estudios sobre el microbioma de las plantas se han centrado en la planta modelo Arabidopsis thaliana y en plantas de cultivo económicamente importantes, como el arroz , la cebada , el trigo , el maíz y la soja . Hay menos información sobre los microbiomas de las especies de árboles. [63] [65] Los microbiomas de las plantas están determinados por factores relacionados con las plantas (por ejemplo, genotipo , órgano, especie y estado de salud) y factores ambientales (por ejemplo, uso de la tierra, clima y disponibilidad de nutrientes). [63] [67] Se ha demostrado que dos de los factores relacionados con las plantas, las especies de plantas y los genotipos, desempeñan un papel importante en la configuración de la rizosfera y los microbiomas de las plantas, ya que los genotipos y las especies de árboles están asociados con comunidades microbianas específicas . [66] Los diferentes órganos de las plantas también tienen comunidades microbianas específicas según los factores asociados a las plantas (genotipo de la planta, nutrientes disponibles y condiciones fisicoquímicas específicas del órgano) y las condiciones ambientales (asociadas con superficies y perturbaciones aéreas y subterráneas). [68] [69] [70] [71]

Microbioma de la raíz

Comunidad bacteriana y fúngica en un árbol de manglar. [71] Composición de la comunidad taxonómica bacteriana en el suelo de la rizosfera y composición de la comunidad taxonómica fúngica en los cuatro compartimentos de la rizosfera, suelo y planta. También se proporciona información sobre los grupos funcionales ecológicos de los hongos. Las proporciones de las OTU fúngicas (especies aproximadas) que pueden colonizar al menos dos de los compartimentos se muestran en el panel izquierdo.

Las raíces de los manglares albergan un repertorio de taxones microbianos que contribuyen a importantes funciones ecológicas en los ecosistemas de manglares. Al igual que las plantas terrestres típicas, los manglares dependen de interacciones mutuamente beneficiosas con las comunidades microbianas. [72] En particular, los microbios que residen en las raíces desarrolladas podrían ayudar a los manglares a transformar los nutrientes en formas utilizables antes de la asimilación de las plantas. [73] [74] Estos microbios también proporcionan a los manglares fitohormonas para suprimir los fitopatógenos [75] o ayudar a los manglares a soportar el calor y la salinidad. [72] A su vez, los microbios asociados a las raíces reciben metabolitos de carbono de la planta a través de los exudados de las raíces , [76] por lo que se establecen asociaciones estrechas entre la planta y los microbios para sus beneficios mutuos. [77] [78]

El nivel de clase taxonómica muestra que se informó que la mayoría de las Proteobacteria provienen de Gammaproteobacteria, seguidas de Deltaproteobacteria y Alphaproteobacteria. La función diversa y la variación filogenética de Gammaproteobacteria, que consistía en órdenes como Alteromonadales y Vibrionales, se encuentran en regiones marinas y costeras y son altas en abundancia en sedimentos de manglares que funcionan como recicladores de nutrientes. Los miembros de Deltaproteobacteria que se encuentran en el suelo de manglares están principalmente relacionados con el azufre, y consisten en Desulfobacterales , Desulfuromonadales , Desulfovibrionales y Desulfarculales, entre otros. [79] Se ha encontrado que comunidades microbianas altamente diversas (principalmente bacterias y hongos ) habitan y funcionan en las raíces de los manglares. [80] [72] [81] Por ejemplo, las bacterias diazotróficas en las proximidades de las raíces de los manglares podrían realizar la fijación biológica de nitrógeno , que proporciona el 40-60% del nitrógeno total requerido por los manglares; [82] [83] el suelo adherido a las raíces de los manglares carece de oxígeno pero es rico en materia orgánica, lo que proporciona un microambiente óptimo para las bacterias reductoras de sulfato y los metanógenos , [72] los hongos ligninolíticos , celulolíticos y amilolíticos prevalecen en el entorno de las raíces de los manglares; [72] los hongos de la rizosfera podrían ayudar a los manglares a sobrevivir en entornos anegados y con restricción de nutrientes. [84] Estos estudios han proporcionado cada vez más evidencia para apoyar la importancia de las bacterias y los hongos asociados a las raíces para el crecimiento y la salud de los manglares. [72] [73] [78]

Estudios recientes han investigado la estructura detallada de las comunidades microbianas asociadas a las raíces a una escala fina continua en otras plantas, [85] donde un microhábitat se dividió en cuatro compartimentos de la raíz: endosfera, [75] [86] [87] epiesfera, [75] rizosfera, [86] [88] y no rizosfera o suelo a granel . [89] [90] Además, se ha informado que las comunidades microbianas en cada compartimento tienen características únicas. [75] [86] Los exudados de la raíz enriquecen selectivamente las poblaciones microbianas adaptadas; sin embargo, se encontró que estos exudados ejercían solo impactos marginales en los microbios en el suelo a granel fuera de la rizosfera. [91] [77] Además, se observó que la epiesfera de la raíz, en lugar de la rizosfera, era la principal responsable de controlar la entrada de poblaciones microbianas específicas en la raíz, [75] lo que resultó en el enriquecimiento selectivo de Proteobacteria en la endosfera. [75] [92] Estos hallazgos proporcionan nuevos conocimientos sobre la diferenciación de nichos de las comunidades microbianas asociadas a las raíces, [75] [91] [77] [92] Sin embargo, el perfil de la comunidad basado en amplicones puede no proporcionar las características funcionales de las comunidades microbianas asociadas a las raíces en el crecimiento de las plantas y el ciclo biogeoquímico. [93] Desentrañar los patrones funcionales en los cuatro compartimentos de la raíz tiene un gran potencial para comprender los mecanismos funcionales responsables de mediar las interacciones raíz-microbio en apoyo de la mejora del funcionamiento del ecosistema de manglares. [78]

Se informa que la diversidad de bacterias en manglares perturbados es mayor que en manglares bien conservados [79]. Los estudios que comparan manglares en diferentes estados de conservación muestran que la composición bacteriana en el sedimento de manglares perturbados altera su estructura, lo que conduce a un equilibrio funcional, donde la dinámica de los productos químicos en los suelos de manglares conduce a la remodelación de su estructura microbiana. [94]

Sugerencias para futuras investigaciones sobre la diversidad microbiana de los manglares

A pesar de los muchos avances de la investigación sobre la diversidad metagenómica bacteriana de los sedimentos de manglares en diversas condiciones durante los últimos años, se ha superado la brecha de investigación y ampliado nuestro conocimiento hacia la relación entre los microbios constituidos principalmente por bacterias y sus ciclos de nutrientes en el sedimento de manglares y los impactos directos e indirectos en el crecimiento de los manglares y las estructuras de los rodales como barreras costeras y otros proveedores de servicios ecológicos. Por lo tanto, con base en los estudios de la revisión sistemática de Lai et al., aquí sugieren mejoras en el muestreo y un índice ambiental fundamental para futuras referencias. [79]

Viroma del manglar

Los fagos son virus que infectan bacterias, como las cianobacterias. Se muestran los viriones de diferentes familias de fagos con cola : Myoviridae , Podoviridae y Siphoviridae
Árbol filogenético de los fagos con cola que se encuentran en el viroma del manglar. [95] Las secuencias de referencia están coloreadas en negro y los contigs del viroma se indican con distintos colores. La barra de escala representa la sustitución de medio aminoácido por sitio.

Los bosques de manglares son uno de los biomas más ricos en carbono y representan el 11 % del aporte total de carbono terrestre a los océanos. Se cree que los virus influyen significativamente en los ciclos biogeoquímicos locales y globales , aunque hasta 2019 había poca información disponible sobre la estructura de la comunidad, la diversidad genética y las funciones ecológicas de los virus en los ecosistemas de manglares. [95]

Los virus son las entidades biológicas más abundantes en la Tierra, presentes en prácticamente todos los ecosistemas. [96] [97] Al lisar a sus huéspedes, es decir, al romper sus membranas celulares, los virus controlan la abundancia de huéspedes y afectan la estructura de las comunidades de huéspedes. [98] Los virus también influyen en la diversidad y evolución de sus huéspedes a través de la transferencia horizontal de genes , la selección para la resistencia y la manipulación de los metabolismos bacterianos . [99] [100] [101] Es importante destacar que los virus marinos afectan los ciclos biogeoquímicos locales y globales a través de la liberación de cantidades sustanciales de carbono orgánico y nutrientes de los huéspedes y ayudan a los microbios a impulsar los ciclos biogeoquímicos con genes metabólicos auxiliares (AMG). [102] [103] [104] [95]

Se presume que los AMG aumentan el metabolismo del huésped infectado por virus y facilitan la producción de nuevos virus. [99] [105] Los AMG se han explorado ampliamente en cianófagos marinos e incluyen genes involucrados en la fotosíntesis, el recambio de carbono, la absorción de fosfato y la respuesta al estrés. [106] [107] [108] [109] El análisis metagenómico independiente del cultivo de las comunidades virales ha identificado AMG adicionales que están involucrados en la motilidad, el metabolismo central del carbono, el fotosistema I, el metabolismo energético, los grupos de hierro-azufre, la antioxidación y el ciclo del azufre y el nitrógeno. [103] [110] [111] [112] Curiosamente, un análisis reciente de los datos del viroma del océano Pacífico identificó AMG especializados en nichos que contribuyen a las adaptaciones del huésped estratificadas en profundidad. [113] Dado que los microbios impulsan los ciclos biogeoquímicos globales y una gran fracción de microbios está infectada por virus en un momento dado, [114] los AMG codificados por virus deben desempeñar papeles importantes en la biogeoquímica global y la evolución metabólica microbiana. [95]

Los manglares son las únicas halófitas leñosas que viven en agua salada a lo largo de las costas subtropicales y tropicales del mundo. Los manglares son uno de los ecosistemas más productivos y ecológicamente importantes de la Tierra. Las tasas de producción primaria de los manglares son iguales a las de los bosques húmedos tropicales siempreverdes y los arrecifes de coral. [115] Como componente globalmente relevante del ciclo del carbono, los manglares secuestran aproximadamente 24 millones de toneladas métricas de carbono cada año. [115] [116] La mayor parte del carbono de los manglares se almacena en el suelo y en depósitos subterráneos considerables de raíces muertas, lo que ayuda a la conservación y el reciclaje de nutrientes debajo de los bosques. [117] Aunque los manglares cubren solo el 0,5% de la superficie costera de la Tierra, representan entre el 10 y el 15% del almacenamiento de carbono de los sedimentos costeros y entre el 10 y el 11% de la entrada total de carbono terrestre a los océanos. [118] La contribución desproporcionada de los manglares al secuestro de carbono se percibe ahora como un medio importante para contrarrestar las emisiones de gases de efecto invernadero. [95]

Representación circular del genoma del cloroplasto del manglar gris, Avicennia marina [119]

A pesar de la importancia ecológica del ecosistema de manglares, el conocimiento sobre la biodiversidad de los manglares es notablemente limitado. Los informes anteriores investigaron principalmente la biodiversidad de la fauna, la flora y las comunidades bacterianas de los manglares. [120] [121] [122] En particular, hay poca información disponible sobre las comunidades virales y sus funciones en los ecosistemas de suelo de manglares. [123] [124] En vista de la importancia de los virus en la estructuración y regulación de las comunidades hospedantes y la mediación de los ciclos biogeoquímicos de los elementos, es esencial explorar las comunidades virales en los ecosistemas de manglares. Además, la inundación intermitente de agua de mar y la consiguiente transición abrupta de los entornos de manglares pueden dar lugar a una diversidad genética y funcional sustancialmente diferente de las comunidades bacterianas y virales en los suelos de manglares en comparación con las de otros sistemas. [125] [95]

Secuenciación del genoma

Véase también

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