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Macroevolución

La macroevolución comprende los procesos y patrones evolutivos que ocurren a nivel de especie y por encima de él . [1] [2] [3] Por el contrario, la microevolución es la evolución que ocurre dentro de la población o poblaciones de una sola especie. En otras palabras, la microevolución es la escala de evolución que se limita a la variación intraespecífica (dentro de la especie), mientras que la macroevolución se extiende a la variación interespecífica (entre especies). [4] La evolución de nuevas especies ( especiación ) es un ejemplo de macroevolución. Esta es la definición común de "macroevolución" utilizada por los científicos contemporáneos. [a] [b] [c] [d] [e] [f] [g] [h] [i] Aunque, el uso exacto del término ha variado a lo largo de la historia. [4] [10] [11]

La macroevolución aborda la evolución de las especies y los grupos taxonómicos superiores ( géneros , familias , órdenes , etc.) y utiliza evidencia de la filogenética , [5] el registro fósil, [9] y la biología molecular para responder cómo los diferentes grupos taxonómicos exhiben diferente diversidad de especies y/o disparidad morfológica . [12]

Origen y cambio de significado del término

Después de que Charles Darwin publicara su libro El origen de las especies [13] en 1859, la evolución fue ampliamente aceptada como un fenómeno real. Sin embargo, muchos científicos todavía no estaban de acuerdo con Darwin en que la selección natural fuera el mecanismo principal para explicar la evolución. Antes de la Síntesis Moderna , durante el período entre la década de 1880 y la de 1930 (conocido como el " Eclipse del darwinismo "), muchos científicos argumentaron a favor de explicaciones alternativas. Estas incluían la " ortogénesis ", y entre sus defensores estaba el entomólogo ruso Yuri A. Filipchenko .

Filipchenko parece haber sido quien acuñó el término “macroevolución” en su libro Variabilität und Variation (1927). [11] Al introducir el concepto, afirmó que el campo de la genética es insuficiente para explicar “el origen de unidades sistemáticas superiores” por encima del nivel de especie.

Auf die Weise hebt die heutige Genetik zweifellos den Schleier von der Evolution der Biotypen, Jordanone und Linneone (eine Art Mikroevolution), dagegen jene Evolution der höheren systematischen Gruppen, welche von jeher die Geister besonders für sich in Anspruch genommen hat (eine Art Makroevolution) , liegt gänzlich außerhalb ihres Gesichtsfeldes, und dieser Umstand scheint uns die von uns oben angeführten Erwägungen über das Fehlen einer internalen Beziehung zwischen der Genetik und der Deszendenzlehre, die sich ja hauptsächlich mit der Makroevolution befaßt, nur zu unter estirar.

Bei einer solchen Sachlage muß zugegeben werden, daß die Entscheidung der Frage über die Faktoren der größeren Züge der Evolution, dh dessen, was wir Makroevolution nenn, unabhängig von den Ergebnissen der gegenwärtigen Genetik geschehen muß. So vorteilhaft es für uns auch wäre, uns auch in dieser Frage auf die exakten Resultate der Genetik zu stützen, so sind sie doch, unserer Meinung nach, zu diesem Zweck ganz unbrauchbar, da die Frage über die Entstehung der höheren systematischen Einheiten ganz außerhalb des Forschungsgebietes der Genetik liegt. Infolgedessen ist letztere auch eine exakte Wissenschaft, während die Dezendenzlehre heute, ebenso wie auch in XIX. Jahrhundert, einen einen spekulativen Charakter trägt.

De este modo, la genética moderna levanta sin duda el velo que cubre la evolución de los biotipos, jordanones y linneones [es decir, las variaciones dentro de una especie] [j] (una especie de microevolución), pero la evolución de los grupos sistemáticos superiores, que siempre ha ocupado particularmente las mentes de los hombres (una especie de macroevolución), queda enteramente fuera de su campo de visión, y esta circunstancia nos parece que sólo pone de relieve las consideraciones que hemos dado más arriba sobre la falta de una relación interna entre la genética y la teoría de la descendencia, que se ocupa principalmente de la macroevolución.

En este estado de cosas, hay que admitir que la solución de la cuestión, que depende de los factores de las características más amplias de la evolución, de lo que llamamos macroevolución, debe producirse independientemente de los resultados de la genética actual. Por más ventajoso que nos resulte confiar en los resultados exactos de la genética en esta cuestión, en nuestra opinión, son completamente inútiles para este propósito, ya que la cuestión del origen de las unidades sistemáticas superiores queda totalmente fuera del campo de investigación de la genética. En consecuencia, esta última es también una ciencia exacta, mientras que la doctrina de la descendencia hoy, al igual que en el siglo XIX, tiene un carácter especulativo.

— Yuri Filipchenko, Variabilität und Variation (1927), páginas 93-94 [11]

En cuanto al origen de las unidades sistemáticas superiores, Filipchenko afirmó que "lo similar produce lo similar". Un taxón debe originarse de otros taxones de rango equivalente. Una nueva especie debe provenir de una especie antigua, un género de un género más antiguo, una familia de otra familia, etc.

Heer scheint uns ein wesentliches Mißverständnis obzuwalten. Davon schon gar nicht zu reden, daß es kaum richtig ist, in den Jardanonen Spaltungsprodukte eines Linneone zu sehen, ist es noch unrichtiger anzunehmen, daß nach den heutigen Anschauungen ein Jordanon sich im Evolutionsprozeß in ein neues Linneon verwandeln kann oder muß. Im Gegenteil, uns scheint, daß sich bei der Evolution die verschiedenen taxonomischen Einheiten so verhalten, daß Gleiches Gleiches erzeugt. Aus einem Biotyp entsteht durch Mutation ein neuer Biotypus, aus einem Jordanon bildet sich - durch eine Neugruppierung der ihn bildenden Biotypen, sowie durch das Auftreten einiger neuer - ein zweites Jordanon; endlich zerfällt ein aus mehreren Jordanonen bestehendes Linneon infolge des Verschwindens einiger von ihnen in dos selbständige Linneone. Es ist vollkommen richtig, daß niemand eine Umwandlung der Rassen in eine Art beobachtet hat, aber das braucht auch nicht zu sein, da im Prozeß der Evolution eine neue Art oder Arten gewöhnlich aus einer alten Art, eine neue Gattung aus einer anderen Gattung usw. entstehen.
Parece que hay aquí un malentendido fundamental. Por no hablar de que no es precisamente correcto considerar a los Jardanones [j] como productos de la fisión de un Linneone [j], y es aún más incorrecto suponer que, según las concepciones modernas, un Jordanone puede o debe transformarse en un nuevo Linneone en el proceso de evolución. Por el contrario, nos parece que en la evolución las diversas unidades taxonómicas se comportan de tal manera que lo similar produce lo similar. Un nuevo biotipo [j] surge de un biotipo mediante mutación; un Jordanone forma un segundo Jordanone mediante una reagrupación de los biotipos que lo componen y la aparición de algunos nuevos; finalmente, un Linneone formado por varios Jordanones se divide en dos Linneones independientes como resultado de la desaparición de algunos de ellos. Es muy cierto que nadie ha observado una transformación de las razas en una especie, pero eso no tiene por qué ser así, ya que en el proceso de evolución una nueva especie o especies suelen surgir de una especie antigua, un nuevo género de otro género, etc.

— Yuri Filipchenko, Variabilität und Variation (1927), página 89 [11]

Filipchenko creía que esta era la única manera de explicar el origen de los caracteres principales que definen a las especies y, especialmente, a los grupos taxonómicos superiores ( géneros , familias , órdenes , etc.). Por ejemplo, el origen de las familias debe requerir la aparición repentina de nuevos caracteres que sean diferentes en mayor magnitud en comparación con los caracteres requeridos para el origen de un género o especie. Sin embargo, esta visión ya no es coherente con la comprensión contemporánea de la evolución. Además, los rangos linneanos de "género" (y superiores) no son entidades reales sino conceptos artificiales que se descomponen cuando se combinan con el proceso de evolución. [15] [10]

Sin embargo, la distinción de Filipchenko entre microevolución y macroevolución tuvo un gran impacto en el desarrollo de la ciencia evolutiva. El término fue adoptado por el protegido de Filipchenko, Theodosius Dobzhansky, en su libro 'Genética y el origen de las especies' (1937), una pieza seminal que contribuyó al desarrollo de la Síntesis Moderna . 'Macroevolución' también fue adoptado por aquellos que lo usaron para criticar la Síntesis Moderna. Un ejemplo notable de esto fue el libro La base material de la evolución (1940) del genetista Richard Goldschmidt , un amigo cercano de Filipchenko. [16] Goldschmidt sugirió cambios evolutivos saltacionales debido a mutaciones que afectan las tasas de los procesos de desarrollo [17] o debido a alteraciones en el patrón cromosómico. [18] En particular, la última idea fue ampliamente rechazada por la síntesis moderna , pero el concepto esperanzador del monstruo basado en las explicaciones de la biología evolutiva del desarrollo (o evo-devo) encontró un resurgimiento moderado en tiempos recientes. [19] [20] Ocasionalmente, estos cambios dramáticos pueden conducir a características novedosas que sobreviven.

Como alternativa a la evolución saltacional, Dobzhansky [21] sugirió que la diferencia entre macroevolución y microevolución refleja esencialmente una diferencia en las escalas temporales, y que los cambios macroevolutivos eran simplemente la suma de los cambios microevolutivos a lo largo del tiempo geológico. Esta visión fue ampliamente aceptada y, en consecuencia, el término macroevolución se ha utilizado ampliamente como una etiqueta neutral para el estudio de los cambios evolutivos que tienen lugar en una escala temporal muy grande. [22] Además, la selección de especies [2] sugiere que la selección entre especies es un factor evolutivo importante que es independiente y complementario de la selección entre organismos. En consecuencia, el nivel de selección se ha convertido en la base conceptual de una tercera definición, que define la macroevolución como la evolución a través de la selección entre variaciones interespecíficas . [4]

Microevolución vs Macroevolución

El hecho de que tanto la microevolución como la macroevolución (incluida la descendencia común) estén respaldadas por evidencia abrumadora sigue siendo indiscutible dentro de la comunidad científica . Sin embargo, ha habido un debate considerable durante los últimos 80 años sobre la conexión causal y explicativa entre la microevolución y la macroevolución. [1]

La teoría de la "extrapolación" sostiene que no hay ninguna diferencia fundamental entre ambas, aparte de la escala; es decir, la macroevolución es simplemente una microevolución acumulativa. Por lo tanto, los patrones observados a escala macroevolutiva pueden explicarse mediante procesos microevolutivos a lo largo de largos períodos de tiempo.

La visión "desacoplada" sostiene que los procesos microevolutivos están disociados de los procesos macroevolutivos porque hay procesos macroevolutivos separados que no pueden explicarse suficientemente mediante procesos microevolutivos únicamente.

"... los procesos macroevolutivos se sustentan en fenómenos microevolutivos y son compatibles con las teorías microevolutivas, pero los estudios macroevolutivos requieren la formulación de hipótesis y modelos autónomos (que deben ser probados utilizando evidencia macroevolutiva). En este sentido (epistemológicamente) muy importante, la macroevolución está disociada de la microevolución: la macroevolución es un campo autónomo de estudio evolutivo." Francisco J. Ayala (1983) [23]

Muchos científicos consideran la macroevolución como un campo de estudio más que como un proceso distinto y similar al de la microevolución. Por tanto, la macroevolución se ocupa de la historia de la vida y las explicaciones macroevolutivas abarcan la ecología, la paleontología, las extinciones masivas, la tectónica de placas y acontecimientos singulares como la explosión cámbrica. [24] [5] [25] [26] [16] [10] [27]

Dentro de la microevolución, el proceso evolutivo de cambiar las características hereditarias (por ejemplo, los cambios en las frecuencias de los alelos) se describe mediante la genética de poblaciones , con mecanismos como la mutación , la selección natural y la deriva genética . Sin embargo, el alcance de la evolución se puede expandir a escalas superiores donde se realizan diferentes observaciones. Se proporcionan mecanismos macroevolutivos para explicarlas. [2] Por ejemplo, la especiación se puede discutir en términos del "modo", es decir, cómo ocurre la especiación. Los diferentes modos de especiación incluyen simpátrico y alopátrico ). Además, los científicos investigan el "ritmo" de la especiación, es decir, la tasa a la que las especies cambian genéticamente y/o morfológicamente. Clásicamente, las hipótesis que compiten para el ritmo de la especiación incluyen el gradualismo filético y el equilibrio puntuado ). Por último, también se investiga ampliamente cuáles son las causas de la especiación. [1]

Se pueden plantear más preguntas sobre la evolución de las especies y los grupos taxonómicos superiores ( géneros , familias , órdenes , etc.), y sobre cómo han evolucionado a lo largo de la geografía y de grandes períodos de tiempo geológico . Estas preguntas se investigan desde diversos campos de la ciencia. Esto hace que el estudio de la "macroevolución" sea interdisciplinario . Por ejemplo:

Procesos macroevolutivos

Especiación

Según la definición moderna, la transición evolutiva de la especie ancestral a la especie hija es microevolutiva, porque resulta de la selección (o, más generalmente, de la clasificación) entre organismos variables. Sin embargo, la especiación también tiene un aspecto macroevolutivo, porque produce la variación interespecífica sobre la que opera la selección de especies. [4] Otro aspecto macroevolutivo de la especiación es la tasa a la que se produce con éxito, análoga al éxito reproductivo en la microevolución. [2]

La especiación es el proceso en el que las poblaciones dentro de una especie cambian hasta el punto en que se aíslan reproductivamente , es decir, ya no pueden cruzarse entre sí. Sin embargo, este concepto clásico ha sido cuestionado y, más recientemente, se ha adoptado un concepto de especie filogenético o evolutivo . Su principal criterio para las nuevas especies es que sean diagnosticables y monofiléticas , es decir, que formen un linaje claramente definido. [29] [30]

Charles Darwin fue el primero en descubrir que la especiación se puede extrapolar de modo que las especies no solo evolucionan en nuevas especies, sino también en nuevos géneros , familias y otros grupos de animales. En otras palabras, la macroevolución se puede reducir a la microevolución a través de la selección de rasgos durante largos períodos de tiempo. [31] Además, algunos académicos han argumentado que la selección a nivel de especie también es importante. [32] El advenimiento de la secuenciación del genoma permitió el descubrimiento de cambios genéticos graduales tanto durante la especiación como en taxones superiores. Por ejemplo, la evolución de los humanos a partir de primates ancestrales u otros mamíferos se puede rastrear hasta numerosas mutaciones individuales. [33]

Evolución de nuevos órganos y tejidos

Una de las principales preguntas en biología evolutiva es cómo evolucionan las nuevas estructuras, como los nuevos órganos . A menudo se piensa que la macroevolución requiere la evolución de estructuras que sean "completamente nuevas". Sin embargo, las estructuras fundamentalmente novedosas no son necesarias para un cambio evolutivo dramático. Como se puede ver en la evolución de los vertebrados , la mayoría de los órganos "nuevos" en realidad no son nuevos: son simplemente modificaciones de órganos previamente existentes. Por ejemplo, la evolución de la diversidad de los mamíferos en los últimos 100 millones de años no ha requerido ninguna innovación importante. [34] Toda esta diversidad se puede explicar por la modificación de órganos existentes, como la evolución de los colmillos de los elefantes a partir de los incisivos . Otros ejemplos incluyen alas (extremidades modificadas), plumas (escamas modificadas de reptiles ), [35] pulmones ( vejigas natatorias modificadas , por ejemplo, encontradas en los peces ), [36] [37] o incluso el corazón (un segmento muscularizado de una vena ). [38]

El mismo concepto se aplica a la evolución de tejidos "nuevos". Incluso tejidos fundamentales como el hueso pueden evolucionar a partir de la combinación de proteínas existentes ( colágeno ) con fosfato de calcio (específicamente, hidroxiapatita ). Esto probablemente ocurrió cuando ciertas células que producen colágeno también acumularon fosfato de calcio para obtener una célula protoósea. [39]

Macroevolución molecular

La microevolución se ve facilitada por mutaciones , la gran mayoría de las cuales no tienen efectos o tienen efectos muy pequeños sobre la función de los genes o las proteínas. Por ejemplo, la actividad de una enzima puede cambiar ligeramente o la estabilidad de una proteína puede alterarse ligeramente. Sin embargo, ocasionalmente las mutaciones pueden cambiar drásticamente la estructura y las funciones de las proteínas. Esto puede llamarse "macroevolución molecular".

La enzima metabólica galactoquinasa se puede convertir en un factor de transcripción (en levadura ) con solo una inserción de 2 aminoácidos.

Función de las proteínas . Existen innumerables casos en los que la función de las proteínas se altera drásticamente por mutaciones. Por ejemplo, una mutación en la acetaldehído deshidrogenasa (EC:1.2.1.10) puede convertirla en una 4-hidroxi-2-oxopentanoato piruvato liasa (EC:4.1.3.39), es decir, una mutación que cambia una enzima de una a otra clase de EC (solo hay 7 clases principales de enzimas). [40] Otro ejemplo es la conversión de una galactoquinasa de levadura (Gal1) a un factor de transcripción (Gal3) que se puede lograr mediante la inserción de solo dos aminoácidos. [41]

Aunque algunas mutaciones no alteren significativamente la función molecular de una proteína, su función biológica puede verse alterada drásticamente. Por ejemplo, la mayoría de los receptores cerebrales reconocen neurotransmisores específicos, pero esa especificidad puede modificarse fácilmente mediante mutaciones. Esto se ha demostrado con los receptores de acetilcolina , que pueden transformarse en receptores de serotonina o glicina, que en realidad tienen funciones muy diferentes. Su estructura genética similar también indica que deben haber surgido a partir de duplicaciones genéticas . [42]

Estructura de las proteínas . Aunque las estructuras de las proteínas están muy conservadas, a veces una o unas pocas mutaciones pueden cambiar drásticamente una proteína. Por ejemplo, un pliegue 4+ que se une a IgG puede transformarse en un pliegue 3-α que se une a la albúmina mediante una única mutación de aminoácidos. Este ejemplo también muestra que dicha transición puede ocurrir sin que se pierda por completo ni la función ni la estructura nativa. [43] En otras palabras, incluso cuando se requieren múltiples mutaciones para convertir una proteína o estructura en otra, la estructura y la función se conservan al menos parcialmente en las secuencias intermediarias. De manera similar, los dominios pueden convertirse en otros dominios (y, por lo tanto, en otras funciones). Por ejemplo, las estructuras de los pliegues SH3 pueden evolucionar en pliegues OB que, a su vez, pueden evolucionar en pliegues CLB. [44]

Ejemplos

Faunas evolutivas

Un estudio de referencia macroevolutivo es el trabajo de Sepkoski [45] [46] sobre la diversidad animal marina a lo largo del Fanerozoico. Su diagrama icónico de la cantidad de familias marinas desde el Cámbrico hasta el Reciente ilustra la expansión y disminución sucesivas de tres " faunas evolutivas " que se caracterizaron por diferencias en las tasas de origen y las capacidades de carga. Se postula que los cambios ecológicos a largo plazo y los principales eventos geológicos han desempeñado un papel crucial en la configuración de estas faunas evolutivas. [47]

La regla de Stanley

La macroevolución está impulsada por las diferencias entre las especies en las tasas de origen y extinción. Sorprendentemente, estos dos factores están generalmente correlacionados positivamente: los taxones que tienen tasas de diversificación típicamente altas también tienen tasas de extinción altas. Esta observación fue descrita por primera vez por Steven Stanley , quien la atribuyó a una variedad de factores ecológicos. [48] Sin embargo, una correlación positiva de las tasas de origen y extinción también es una predicción de la hipótesis de la Reina Roja , que postula que el progreso evolutivo (aumento de la aptitud) de cualquier especie dada causa una disminución de la aptitud de otras especies, lo que en última instancia conduce a la extinción de aquellas especies que no se adaptan lo suficientemente rápido. [49] Por lo tanto, las altas tasas de origen deben correlacionarse con altas tasas de extinción. [4] La regla de Stanley, que se aplica a casi todos los taxones y edades geológicas, es por lo tanto una indicación de un papel dominante de las interacciones bióticas en la macroevolución.

"Macromutaciones": mutaciones únicas que provocan cambios dramáticos

Las mutaciones en el gen Ultrabithorax provocan una duplicación de las alas en las moscas de la fruta.

Si bien la gran mayoría de las mutaciones son intrascendentes, algunas pueden tener un efecto dramático en la morfología u otras características de un organismo. Uno de los casos mejor estudiados de una única mutación que conduce a un cambio estructural masivo es la mutación Ultrabithorax en las moscas de la fruta. La mutación duplica las alas de una mosca para que parezca una libélula , un orden diferente de insectos.

Evolución de la multicelularidad

La evolución de los organismos multicelulares es uno de los mayores avances de la evolución. El primer paso para convertir un organismo unicelular en un metazoo (un organismo multicelular) es permitir que las células se adhieran entre sí. Esto se puede lograr mediante una o unas pocas mutaciones . De hecho, muchas bacterias forman conjuntos multicelulares, por ejemplo, las cianobacterias o las mixobacterias . Otra especie de bacteria, Jeongeupia sacculi , forma láminas de células bien ordenadas, que finalmente se desarrollan en una estructura bulbosa. [50] [51] De manera similar, las células de levadura unicelulares pueden volverse multicelulares mediante una sola mutación en el gen ACE2, que hace que las células formen una forma multicelular ramificada. [52]

Evolución de las alas de los murciélagos

Las alas de los murciélagos tienen los mismos elementos estructurales (huesos) que cualquier otro mamífero de cinco dedos (ver periodicidad en el desarrollo de las extremidades ). Sin embargo, los huesos de los dedos en los murciélagos son dramáticamente alargados, por lo que la pregunta es cómo estos huesos se volvieron tan largos. Se ha demostrado que ciertos factores de crecimiento como las proteínas morfogenéticas óseas (específicamente Bmp2 ) se expresan en exceso de modo que estimulan una elongación de ciertos huesos. Los cambios genéticos en el genoma del murciélago identificaron los cambios que conducen a este fenotipo y se ha recapitulado en ratones: cuando se inserta ADN específico de murciélago en el genoma del ratón, recapitulando estas mutaciones, los huesos de los ratones crecen más. [53]

Pérdida de extremidades en lagartos y serpientes

La pérdida de extremidades en lagartijas se puede observar en el género Lerista , que muestra muchos pasos intermedios con pérdida creciente de dígitos y dedos. La especie que se muestra aquí, Lerista cinerea , no tiene dígitos y solo le queda un dedo.

Las serpientes evolucionaron a partir de los lagartos . El análisis filogenético muestra que las serpientes están realmente anidadas dentro del árbol filogenético de los lagartos, lo que demuestra que tienen un ancestro común. [54] Esta división ocurrió hace unos 180 millones de años y se conocen varios fósiles intermedios que documentan el origen. De hecho, se han perdido extremidades en numerosos clados de reptiles , y hay casos de pérdida de extremidades recientes . Por ejemplo, el género de eslizones Lerista ha perdido extremidades en múltiples casos, con todos los pasos intermedios posibles, es decir, hay especies que tienen extremidades completamente desarrolladas, extremidades más cortas con 5, 4, 3, 2, 1 o ningún dedo. [55]

Evolución humana

Si bien la evolución humana a partir de sus ancestros primates no requirió cambios morfológicos masivos, nuestro cerebro ha cambiado lo suficiente como para permitir la conciencia y la inteligencia humanas. Si bien esta última implica cambios morfológicos relativamente menores, sí produjo cambios dramáticos en la función cerebral . [56] Por lo tanto, la macroevolución no tiene por qué ser morfológica, también puede ser funcional.

Evolución de la viviparidad en lagartijas

El lagarto común europeo ( Zootoca vivipara ) está formado por poblaciones que ponen huevos o son vivíparas, lo que demuestra que esta dramática diferencia puede incluso evolucionar dentro de una especie.

La mayoría de los lagartos ponen huevos y, por lo tanto, necesitan un entorno lo suficientemente cálido para incubarlos. Sin embargo, algunas especies han desarrollado la viviparidad , es decir, dan a luz crías vivas, como lo hacen casi todos los mamíferos . En varios clados de lagartos, las especies que ponen huevos (ovíparas) han evolucionado a especies vivíparas, aparentemente con muy pocos cambios genéticos. Por ejemplo, un lagarto común europeo, Zootoca vivipara , es vivíparo en la mayor parte de su área de distribución, pero ovíparo en la porción extrema suroeste. [57] [58] Es decir, dentro de una sola especie, ha ocurrido un cambio radical en el comportamiento reproductivo. Se conocen casos similares de lagartos sudamericanos del género Liolaemus que tienen especies que ponen huevos en altitudes más bajas, pero especies vivíparas estrechamente relacionadas en altitudes más altas, lo que sugiere que el cambio de reproducción ovípara a vivípara no requiere muchos cambios genéticos. [59]

Comportamiento: Patrón de actividad en ratones

La mayoría de los animales son activos durante la noche o el día. Sin embargo, algunas especies cambiaron su patrón de actividad del día a la noche o viceversa. Por ejemplo, el ratón rayado africano ( Rhabdomys pumilio ) pasó del comportamiento ancestral nocturno de sus parientes cercanos a uno diurno . La secuenciación del genoma y la transcriptómica revelaron que esta transición se logró modificando genes en la vía de fototransducción de bastones , entre otros. [60]

Temas de investigación

Los temas estudiados dentro de la macroevolución incluyen: [61]

Véase también

Notas

  1. ^ Rolland et al. (2023) [5] en la introducción describen la 'microevolución' y la 'macroevolución' que ocurren en dos escalas diferentes; por debajo del nivel de especie y en/por encima del nivel de especie respectivamente: “Desde la síntesis moderna, muchos biólogos evolucionistas han centrado su atención en la evolución en una de dos escalas de tiempo diferentes: microevolución, es decir, la evolución de poblaciones por debajo del nivel de especie (en campos como la genética de poblaciones, la filogeografía y la genética cuantitativa), o macroevolución, es decir, la evolución de especies o niveles taxonómicos superiores (por ejemplo, filogenética, paleobiología y biogeografía)”.
  2. ^ Saupe & Myers (2021) [1] afirma: “La macroevolución es el estudio de patrones y procesos asociados con el cambio evolutivo a nivel de especie y por encima de él, e incluye investigaciones tanto del ritmo como del modo evolutivo”.
  3. ^ Michael Hautmann (2019) [4] analiza tres categorías de definiciones que se han utilizado históricamente. Argumenta a favor de la siguiente definición [para mayor claridad]: "La macroevolución es un cambio evolutivo que está guiado por la clasificación de la variación interespecífica [entre especies]".
  4. ^ David Jablonski (2017) [6] [7] afirma: “La macroevolución, definida en términos generales como la evolución por encima del nivel de especie, está prosperando como campo”.
  5. ^ En su libro “La estructura de la teoría evolutiva” (2002) [3] página 612, Stephen J. Gould describe la especie como la unidad básica de la macroevolución, y compara la especiación y la extinción con el nacimiento y la muerte en los procesos microevolutivos respectivamente: “En particular, y continuando utilizando la especie como un ejemplo “tipo” de individualidad en niveles superiores, todos los criterios evolutivos se aplican a la especie como una unidad básica de la macroevolución. Las especies tienen hijos por ramificación (en nuestra jerga profesional, incluso engendramos a estos descendientes como “especies hijas”). La especiación seguramente obedece a principios de herencia, ya que las hijas, por fuertes restricciones de homología, se originan con fenotipos y genotipos más cercanos a los de su progenitor que a cualquier otra especie de un linaje colateral. Las especies ciertamente varían, ya que la propiedad definitoria del aislamiento reproductivo exige diferenciación genética de los progenitores y parientes colaterales. Finalmente, las especies interactúan con el medio ambiente de una manera causal que puede influir en las tasas de nacimiento (especiación) y muerte (extinción)”.
  6. ^ En su artículo en el que propone la teoría de la selección de especies , Steven M. Stanly (1974) [2] describió la macroevolución como una evolución por encima del nivel de especie y desacoplada de la microevolución: “En reacción a los argumentos de los macromutacionistas que se oponían al neodarwinismo, los evolucionistas modernos han afirmado enérgicamente que el proceso de selección natural es responsable tanto de la microevolución, o evolución dentro de las especies, como de la evolución por encima del nivel de especie, que también se conoce como macroevolución o evolución transespecífica. [...] La macroevolución está desacoplada de la microevolución, y debemos imaginar el proceso que gobierna su curso como análogo a la selección natural, pero que opera a un nivel superior de organización biológica. En este proceso de nivel superior, las especies se vuelven análogas a los individuos, y la especiación reemplaza a la reproducción”.
  7. ^ El sitio web 'Entendiendo la evolución' [8] de UCMP : “La microevolución ocurre en una escala pequeña (dentro de una sola población), mientras que la macroevolución ocurre en una escala que trasciende los límites de una sola especie”
  8. ^ Las notas de clase de GEOL331 de Thomas Holtz [9] analizan la macroevolución observada en el registro fósil: “Tras estos primeros intentos de modificación del darwinismo, el resto del siglo XX en adelante se mantuvo en gran medida dentro de un modelo darwiniano. Sin embargo, hubo diferentes escuelas de pensamiento principales. Muchas de estas diferencias dependían de puntos de vista sobre la microevolución (cambio evolutivo dentro de una especie) y la macroevolución (cambio evolutivo por encima del nivel de especie). Si bien la mayoría estuvo de acuerdo en que los procesos últimos en la macroevolución eran en última instancia microevolutivos, hubo desacuerdos sobre si los patrones producidos eran en realidad reducibles a cambios microevolutivos”.
  9. ^ El sitio web 'Digital Atlas of Ancient Life' [10] de PRI ofrece una descripción histórica muy detallada de la definición de 'macroevolución': "El significado del término "macroevolución" ha cambiado con el tiempo. De hecho, las primeras definiciones no necesariamente tienen mucho sentido a la luz de nuestra comprensión actual de la evolución, pero aún vale la pena considerarlas para mostrar cómo ha evolucionado el campo en sí. Aquí consideraremos el uso del término macroevolución en algunas obras clave, así como presentaremos una definición de macroevolución que respaldamos. [...] Lieberman y Eldredge (2014) definieron la macroevolución como "los patrones y procesos relacionados con el nacimiento, la muerte y la persistencia de las especies" y adoptamos esta definición aquí".
  10. ^ abcd Los términos ('biotipos', 'Jordanone' y 'Linneone') utilizados aquí por Filipchenko fueron/son raramente utilizados entre los científicos que no hablan ruso. Según Krasil'nikov (1958), [14] estos términos se usaban para describir la variedad de formas observadas dentro de una sola especie: "Con el desarrollo de la genética, el concepto de especie se amplió de acuerdo con las ideas de variabilidad y herencia de los organismos. Se introdujeron nuevos términos para la determinación de la subdivisión de especies, como "biotipo", "línea pura", "jardanon", "linneon", etc. ["Jardanon" - un medio simple de clasificación de organismos inferiores. "Linneon" - el complejo de "jardanons" - según el concepto ruso, la variedad de formas de la especie interna no excede los límites de la unidad cualitativa de la especie.]"


Referencias

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Lectura adicional

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