El túbulo proximal es el segmento de la nefrona en los riñones que comienza desde el polo renal de la cápsula de Bowman hasta el comienzo del asa de Henle . En esta ubicación, las células epiteliales parietales glomerulares (PEC) que recubren la cápsula de Bowman se transforman abruptamente en células epiteliales del túbulo proximal (PTEC). El túbulo proximal se puede clasificar además en túbulo contorneado proximal ( PCT ) y túbulo recto proximal ( PST ).
La característica más distintiva del túbulo proximal es su borde en cepillo luminal . [ cita requerida ]
La superficie luminal de las células epiteliales de este segmento de la nefrona está cubierta de microvellosidades densamente compactas que forman un borde fácilmente visible bajo el microscopio óptico, lo que le da a la célula del borde en cepillo su nombre. Las microvellosidades aumentan en gran medida la superficie luminal de las células, lo que presumiblemente facilita su función de reabsorción , así como la supuesta detección del flujo dentro del lumen. [1] Las microvellosidades están compuestas por haces de filamentos de actina que se han visualizado mediante microscopía confocal. [2]
El citoplasma de las células está densamente poblado de mitocondrias , que se encuentran principalmente en la región basal, dentro de los pliegues de la membrana plasmática basal. La gran cantidad de mitocondrias le da a las células un aspecto acidófilo . Las mitocondrias son necesarias para suministrar la energía necesaria para el transporte activo de iones de sodio fuera de las células, con el fin de crear un gradiente de concentración que permita que más iones de sodio entren en la célula desde el lado luminal. El agua sigue pasivamente al sodio fuera de la célula a lo largo de su gradiente de concentración.
Las células epiteliales cuboidales que recubren el túbulo proximal tienen interdigitaciones laterales extensas entre las células vecinas, lo que da la apariencia de no tener márgenes celulares discretos cuando se observa con un microscopio óptico.
La reabsorción agónica del contenido del túbulo proximal después de la interrupción de la circulación en los capilares que rodean el túbulo a menudo conduce a una alteración de la morfología celular de las células del túbulo proximal, incluida la expulsión de núcleos celulares hacia la luz del túbulo.
Esto ha llevado a algunos observadores a describir el lumen de los túbulos proximales como ocluido o de "aspecto sucio", en contraste con el aspecto "limpio" de los túbulos distales , que tienen propiedades bastante diferentes.
Según su apariencia a bajo aumento, el túbulo proximal se puede dividir en dos secciones: el túbulo contorneado proximal (PCT) y el túbulo recto proximal (PST). [3] Existen diferencias en los contornos celulares entre estos segmentos y, por lo tanto, presumiblemente también en su función. [ cita requerida ]
Según la ultraestructura , se puede dividir en tres segmentos, S1, S2 y S3.
La pars convoluta (del latín "parte convoluta") es la porción convoluta inicial. [ cita requerida ] [5]
En relación con la morfología del riñón en su conjunto, los segmentos contorneados de los túbulos proximales están confinados enteramente a la corteza renal . [ cita requerida ]
Algunos investigadores, basándose en diferencias funcionales particulares, han dividido la parte contorneada en dos segmentos denominados S1 y S2. [ cita requerida ]
La pars recta (del latín "parte recta") es la siguiente porción recta (descendente). [ cita requerida ] [5]
Los segmentos rectos descienden hacia la médula externa . Terminan a un nivel notablemente uniforme y es su línea de terminación la que establece el límite entre las franjas internas y externas de la zona externa de la médula renal. [ cita requerida ]
Como una extensión lógica de la nomenclatura descrita anteriormente, este segmento a veces se designa como S3. [ cita requerida ]
El túbulo proximal regula eficazmente el pH del filtrado secretando iones de hidrógeno (ácido) en el túbulo y reabsorbiendo aproximadamente el 80% del bicarbonato filtrado. [6]
El líquido del filtrado que entra en el túbulo contorneado proximal se reabsorbe en los capilares peritubulares . Esto es impulsado por el transporte de sodio desde el lumen hacia la sangre por la Na + /K + -ATPasa en la membrana basolateral de las células epiteliales. [6]
La reabsorción de sodio es impulsada principalmente por esta ATPasa de tipo P : entre el 60 y el 70 % de la carga de sodio filtrada se reabsorbe en el túbulo proximal a través del transporte activo, el arrastre de solventes y la electrodifusión paracelular . El transporte activo se realiza principalmente a través del antiportador de sodio/hidrógeno NHE3 . [6] [7] El transporte paracelular aumenta la eficiencia del transporte, determinada por el oxígeno consumido por unidad de Na + reabsorbido, lo que desempeña un papel en el mantenimiento de la homeostasis renal del oxígeno. [8]
Muchos tipos de medicamentos se secretan en el túbulo proximal. Lectura adicional: Fármacos secretados en el riñón
La mayor parte del amonio que se excreta en la orina se forma en el túbulo proximal a través de la descomposición de la glutamina en alfa-cetoglutarato . [13] Esto tiene lugar en dos pasos, cada uno de los cuales genera un anión amonio: la conversión de glutamina en glutamato y la conversión de glutamato en alfa-cetoglutarato. [13] El alfa-cetoglutarato generado en este proceso se descompone aún más para formar dos aniones de bicarbonato , [13] que se bombean fuera de la porción basolateral de la célula del túbulo mediante cotransporte con iones de sodio.
Las células epiteliales del túbulo proximal (PTEC) desempeñan un papel fundamental en la enfermedad renal. Dos líneas celulares de mamíferos se utilizan habitualmente como modelos del túbulo proximal: las células LLC-PK1 porcinas y las células OK marsupiales . [14]
La mayoría de los carcinomas de células renales , la forma más común de cáncer de riñón , surgen de los túbulos contorneados. [15]
La necrosis tubular aguda ocurre cuando las PTEC son dañadas directamente por toxinas como antibióticos (p. ej., gentamicina ), pigmentos (p. ej., mioglobina ) y sepsis (p. ej., mediada por lipopolisacáridos de bacterias gramnegativas). La acidosis tubular renal (tipo proximal) (síndrome de Fanconi) ocurre cuando las PTEC no pueden reabsorber adecuadamente el filtrado glomerular, por lo que hay una mayor pérdida de bicarbonato , glucosa , aminoácidos y fosfato . [ cita requerida ]
Las PTEC también participan en la progresión de la lesión tubulointersticial debida a glomerulonefritis , isquemia , nefritis intersticial , lesión vascular y nefropatía diabética . En estas situaciones, las PTEC pueden verse afectadas directamente por proteínas (p. ej., proteinuria en la glomerulonefritis ), glucosa (en diabetes mellitus ) o citocinas (p. ej., interferón-γ y factores de necrosis tumoral ). Hay varias formas en las que las PTEC pueden responder: produciendo citocinas , quimiocinas y colágeno ; experimentando transdiferenciación mesenquimal epitelial; necrosis o apoptosis . [ cita requerida ]
Este artículo incorpora texto de dominio público de la página 1223 de la 20.ª edición de Anatomía de Gray (1918).
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