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Pseudomonas aeruginosa

Pseudomonadota (sinónimo Proteobacteria ) es un filo importante de bacterias Gram-negativas . [10] Actualmente, se consideran el filo predominante dentro del reino de las bacterias. [11] Se encuentran naturalmente como géneros patógenos y de vida libre (no parásitos ). [11] El filo comprende seis clases Acidithiobacillia , Alphaproteobacteria , Betaproteobacteria , Gammaproteobacteria , Hydrogenophilia y Zetaproteobacteria . [11] Los Pseudomonadota son ampliamente diversos, con diferencias en morfología , procesos metabólicos , relevancia para los humanos e influencia ecológica . [11]

Clasificación

El microbiólogo estadounidense Carl Woese estableció esta agrupación en 1987, llamándola informalmente las "bacterias púrpuras y sus parientes". [12] Posteriormente, el grupo recibió el nombre formal de "Proteobacteria" en honor al dios griego Proteo, que era conocido por asumir muchas formas. [13] En 2021, el Comité Internacional de Sistemática de Procariotas designó el sinónimo Pseudomonadota y también renombró muchos otros filos procariotas. [1] Este cambio de nombre de varios filos procariotas en 2021, incluido Pseudomonadota, sigue siendo controvertido entre los microbiólogos, muchos de los cuales continúan usando el nombre anterior Proteobacteria, de larga data en la literatura. [14] El filo Pseudomonadota abarca las clases Acidithiobacillia, Alphaproteobacteria, Betaproteobacteria, Gammaproteobacteria, Hydrogenophilia y Zetaproteobacteria. [11] El filo incluye una amplia variedad de géneros patógenos , como Escherichia , Salmonella , Vibrio , Yersinia , Legionella y muchos otros. [15] Otros son de vida libre (no parásitos ) e incluyen muchas de las bacterias responsables de la fijación de nitrógeno . [16]

Anteriormente, el filo Pseudomonadota incluía dos clases adicionales, a saber, Deltaproteobacteria y Oligoflexia . Sin embargo, una investigación más profunda de la filogenia de estos taxones a través del análisis de marcadores genómicos demostró su separación del filo Pseudomonadota. [17] Deltaproteobacteria ha sido identificada como una unidad taxonómica diversa , lo que llevó a una propuesta para su reclasificación en filos distintos: Desulfobacterota (que abarca Thermodesulfobacteria ), Myxococcota y Bdellovibrionota (que comprende Oligoflexia ). [17]

La clase Epsilonproteobacteria también se identificó dentro del filo Pseudomonadota. Esta clase se caracteriza por su importancia como productores primarios quimiolitotróficos y su destreza metabólica en los ecosistemas de respiraderos hidrotermales de aguas profundas . [18] Los géneros patógenos notables dentro de esta clase incluyen Campylobacter , Helicobacter y Arcobacter . El análisis de la topología del árbol filogenético y los marcadores genéticos revelaron la divergencia directa de Epsilonproteobacteria del filo Pseudomonadota. [18] Los datos limitados del grupo externo y los valores bajos de bootstrap respaldan estos descubrimientos. A pesar de más investigaciones, no se ha llegado a un consenso con respecto a la naturaleza monofilética de Epsilonproteobacteria dentro de Proteobacteria, lo que llevó a los investigadores a proponer su separación taxonómica del filo. La reclasificación propuesta del nombre Epsilonproteobacteria es Campylobacterota . [18]

Taxonomía

La taxonomía actualmente aceptada se basa en la Lista de nombres procariotas con relevancia en la nomenclatura (LSPN) [19] y el Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI). [20]

El grupo Pseudomonadota se define en base a la secuenciación del ARN ribosómico (ARNr) y se divide en varias subclases. Estas subclases se consideraron como tales durante muchos años, pero ahora se tratan como varias clases del filo. Estas clases son monofiléticas . [21] [22] [23] El género Acidithiobacillus , parte de Gammaproteobacteria hasta que se transfirió a la clase Acidithiobacillia en 2013, [2] se consideraba anteriormente como parafilético de Betaproteobacteria según estudios de alineamiento multigenomático . [24] En 2017, Betaproteobacteria fue objeto de importantes revisiones y se creó la clase Hydrogenophilalia para contener el orden Hydrogenophilales [4]

Las clases de Pseudomonadota con nombres publicados válidamente incluyen algunos géneros destacados: [25] por ejemplo:

Características

Los pseudomonadota son un grupo diverso. Aunque algunas especies pueden teñirse como Gram-positivas o Gram-variables en el laboratorio, nominalmente son Gram-negativas . Su membrana externa única está compuesta principalmente de lipopolisacáridos , lo que ayuda a diferenciarlas de las especies Gram-positivas. [32] La mayoría de los pseudomonadota son móviles y se desplazan utilizando flagelos. Muchos se desplazan utilizando flagelos , pero algunos son inmóviles o dependen del deslizamiento bacteriano . [33]

Los pseudomonadota tienen una amplia variedad de tipos de metabolismo . La mayoría son anaerobios facultativos u obligados , quimiolitoautótrofos y heterótrofos , aunque existen numerosas excepciones. Una variedad de géneros distantemente relacionados dentro de los pseudomonadota obtienen su energía de la luz a través de la fotosíntesis convencional o la fotosíntesis anoxigénica . [33]

Acidithiobacillia contiene solo autótrofos oxidantes de azufre, hierro y uranio . El orden tipo es Acidithiobacillaceae , que incluye cinco especies diferentes de Acidithiobacillus utilizadas en la industria minera. En particular, estos microbios ayudan con el proceso de biolixiviación , que implica que los microbios asistan en la extracción de metales de los desechos mineros que normalmente los métodos de extracción no pueden eliminar. [34]

Algunas Alphaproteobacteria pueden crecer con niveles muy bajos de nutrientes y tienen una morfología inusual dentro de sus ciclos de vida. Algunas forman tallos para ayudar con la colonización y forman brotes durante la división celular. Otras incluyen bacterias importantes para la agricultura capaces de inducir la fijación de nitrógeno en simbiosis con plantas. El orden tipo es Caulobacterales , que comprende bacterias formadoras de tallos como Caulobacter . [35] Se cree que las mitocondrias de los eucariotas son descendientes de una alphaproteobacteria. [36]

Las Betaproteobacteria son altamente diversas metabólicamente y contienen quimiolitoautótrofos , fotoautótrofos y heterótrofos generalistas . El orden tipo es Burkholderiales , que comprende una enorme gama de diversidad metabólica, incluidos patógenos oportunistas . Estos patógenos son primarios tanto para humanos como para animales, como el patógeno de los caballos Burkholderia mallei y Burkholderia cepacia , que causa infecciones del tracto reparador en personas con fibrosis quística. [37]

Las Gammaproteobacteria son una de las clases más numerosas en términos de géneros, y contienen aproximadamente 250 nombres publicados de forma válida. [24] El orden tipo es Pseudomonadales , que incluye los géneros Pseudomonas y Azotobacter , que fija nitrógeno , junto con muchos otros. Además de ser un género patógeno bien conocido, Pseudomonas también es capaz de biodegradar ciertos materiales, como la celulosa. [35]

Las Hydrogenophilalia son quimioheterótrofas y autótrofas termófilas. [38] Las bacterias suelen utilizar gas hidrógeno como donante de electrones, pero también pueden utilizar compuestos sulfúricos reducidos. Debido a esta capacidad, los científicos han comenzado a utilizar ciertas especies de Hydrogenophilalia para eliminar sulfuros que contaminan los sistemas de aguas residuales industriales. El orden tipo es Hydrogenophilaceae que contiene los géneros Thiobacillus, Petrobacter, Sulfuricella, Hydrogenophilus y Tepidiphilus . Actualmente, no se ha identificado ningún miembro de esta clase como patógeno. [39]

Las Zetaproteobacteria son quimiolitoautótrofos neutrófilos oxidantes de hierro , distribuidos por todo el mundo en estuarios y hábitats marinos. [33] Este grupo tiene tanto éxito en su entorno debido a su naturaleza microaerófila. Debido a que requieren menos oxígeno que el que está presente en la atmósfera, pueden competir con la oxidación abiótica del hierro (II) que ya está ocurriendo en el medio ambiente. [40] El único orden tipo confirmado para esta clase es Mariprofundaceae , que no contiene ninguna especie patógena conocida. [41]

Transformación

La transformación , un proceso en el que el material genético pasa de una bacteria a otra, [42] se ha descrito en al menos 30 especies de Pseudomonadota distribuidas en las clases alfa, beta y gamma. [43] Las Pseudomonadota mejor estudiadas con respecto a la transformación genética natural son los patógenos humanos de importancia médica Neisseria gonorrhoeae (clase beta) y Haemophilus influenzae (clase gamma). [44] La transformación genética natural es un proceso sexual que implica la transferencia de ADN de una célula bacteriana a otra a través del medio intermedio y la integración de la secuencia donante en el genoma receptor. En Pseudomonadota patógenos, la transformación parece servir como un proceso de reparación del ADN que protege el ADN del patógeno del ataque de las defensas fagocíticas de su anfitrión que emplean radicales libres oxidativos . [44]

Hábitat

Debido a la naturaleza distintiva de cada una de las seis clases de Pseudomonadota, este filo ocupa una multitud de hábitats, entre los que se incluyen:

Significado

Salud humana

Los estudios han sugerido que Pseudomonadota es una firma relevante de enfermedad en el tracto gastrointestinal (GI) humano, al operar como un marcador de inestabilidad de la microbiota. [10] El microbioma intestinal humano consta principalmente de cuatro filos: Firmicutes , Bacteroidetes , Actinobacteria y Pseudomonadota. [10] La colonización intestinal de microorganismos es dinámica desde el nacimiento hasta la muerte, con estabilización en los primeros años de vida, a mayor diversidad en adultos, a diversidad reducida en ancianos. [10] El microbioma intestinal lleva a cabo procesos como la síntesis de nutrientes, el metabolismo químico y la formación de la barrera intestinal. [10] Además, el microbioma intestinal facilita las interacciones del huésped con su entorno circundante a través de la regulación de la absorción de nutrientes y la ingesta bacteriana. En estudios de secuenciación de ARNr 16s y metagenoma , se ha identificado a Proteobacteria como bacteria que provoca endotoxemia (una respuesta intestinal inflamatoria) y trastornos metabólicos en los tractos GI humanos. [10] Otro estudio de Michail et al. mostró una correlación de la composición microbiana en niños con y sin enfermedad del hígado graso no alcohólico (NAFLD), en donde los pacientes con NAFLD tienen una mayor abundancia de Gammaproteobacteria que los pacientes sin la enfermedad. [50]

Las clases Betaproteobacteria y Gammaproteobacteria prevalecen dentro de la cavidad oral humana y son marcadores de una buena salud oral. [45] El microbioma oral consta de 11 hábitats, incluidos el dorso de la lengua, el paladar duro , las amígdalas, la garganta, la saliva y más. [51] Los cambios en el microbioma oral se deben a factores endógenos y exógenos como el estilo de vida del huésped, el genotipo , el medio ambiente, el sistema inmunológico y el estado socioeconómico . [51] Considerando la dieta como un factor, el alto contenido de ácidos grasos saturados (SAF), logrado a través de una mala dieta, se ha correlacionado con una mayor abundancia de Betaproteobacteria en la cavidad oral. [51]

Valor económico

Las bacterias Pseudomonadota tienen una asociación simbiótica o mutualista con las raíces de las plantas, un ejemplo de ello es el rizoma de las plantas de papa. [52] Debido a esta relación simbiótica, los agricultores tienen la capacidad de aumentar el rendimiento de sus cultivos. [52] Los sistemas de raíces más saludables pueden conducir a una mejor absorción de nutrientes, una mejor retención de agua, una mayor resistencia a enfermedades y plagas y, en última instancia, mayores rendimientos de los cultivos por acre. [53] El aumento de la producción agrícola puede impulsar el crecimiento económico, contribuir a la seguridad alimentaria y conducir a la creación de empleo en las zonas rurales. [54]

Como se mencionó brevemente en secciones anteriores, los miembros de Pseudomonadota tienen vastas capacidades metabólicas que les permiten utilizar y producir una variedad de compuestos. La biolixiviación , realizada por varias especies de Thiobacillus , es un ejemplo principal de esto. [55] Cualquier especie oxidante de hierro y azufre tiene el potencial de descubrir metales y minerales de baja calidad que las técnicas de minería convencionales no podían extraer. En la actualidad, se utilizan con mayor frecuencia para recuperar cobre y uranio, pero los investigadores buscan expandir este campo en el futuro. La desventaja de este método es que las bacterias producen subproductos ácidos que terminan en el drenaje ácido de las minas . La biolixiviación tiene una promesa económica significativa si se puede controlar y no causar más daños al medio ambiente. [34]

Impacto ecológico

Los pseudomonadota son microbios que se encuentran comúnmente en los sistemas del suelo. [52] Los microbios juegan un papel crucial en el ecosistema circundante al realizar funciones como el ciclo de nutrientes , la fijación de dióxido de carbono, la descomposición y la fijación de nitrógeno. [56] Los pseudomonadota pueden describirse como fotótrofos , heterótrofos y litotrofos . Como heterótrofos (ejemplos Pseudomonas y Xanthomonas ), estas bacterias son efectivas para descomponer la materia orgánica, lo que contribuye al ciclo de nutrientes. [56] Además, los fotolitotrofos dentro del filo pueden realizar la fotosíntesis utilizando sulfuro o azufre elemental como donantes de electrones , lo que les permite participar en la fijación de carbono y la producción de oxígeno incluso en condiciones anaeróbicas . [56] Estas bacterias Pseudomonadota también se consideran organismos copiotróficos , lo que significa que se pueden encontrar en entornos con alta disponibilidad de nutrientes. [56] Estos ambientes tienen abundantes fuentes de carbono y otros nutrientes, como suelos fértiles, abono y aguas residuales. Estas bacterias copiotróficas pueden mejorar la salud del suelo mediante el ciclo de nutrientes y la descomposición de desechos. [56]

Debido a que este filo puede formar una relación simbiótica con las raíces de las plantas, la incorporación de Pseudomonadota en las prácticas agrícolas se alinea con los principios de la agricultura sustentable . [57] [52] Estas bacterias contribuyen a la salud y fertilidad del suelo, promueven el manejo natural de plagas y mejoran la resiliencia de los cultivos a los factores estresantes ambientales. [57]

Véase también

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