Un plástido es un orgánulo rodeado de membrana que se encuentra en las células de plantas , algas y otros organismos eucariotas . Se considera que los plástidos son cianobacterias endosimbióticas intracelulares . [1]
Los ejemplos de plastidios incluyen cloroplastos (utilizados para la fotosíntesis ); cromoplastos (utilizados para la síntesis y almacenamiento de pigmentos); leucoplastos (plastidios no pigmentados, algunos de los cuales pueden diferenciarse ); y apicoplastos (plastidios no fotosintéticos de apicomplejos derivados de la endosimbiosis secundaria).
Un evento de endosimbiosis primaria permanente ocurrió hace aproximadamente 1.500 millones de años en el clado Archaeplastida ( plantas terrestres , algas rojas , algas verdes y glaucófitas ), probablemente con un cianobionte , una cianobacteria simbiótica relacionada con el género Gloeomargarita . [2] [3] Otro evento de endosimbiosis primaria ocurrió más tarde, entre 140 y 90 millones de años atrás, en los ameboides fotosintéticos de los plástidos Paulinella de los géneros de cianobacterias Prochlorococcus y Synechococcus , o el "clado PS". [4] [5] Los eventos de endosimbiosis secundaria y terciaria también han ocurrido en una amplia variedad de organismos; y algunos organismos desarrollaron la capacidad de secuestrar plástidos ingeridos, un proceso conocido como cleptoplastia .
AFW Schimper [6] [a] fue el primero en nombrar, describir y proporcionar una definición clara de los plástidos, que poseen una molécula de ADN de doble cadena que durante mucho tiempo se ha considerado de forma circular, como la del cromosoma circular de las células procariotas , pero ahora, tal vez no; (ver "... una forma lineal" ). Los plástidos son sitios para fabricar y almacenar pigmentos y otros compuestos químicos importantes utilizados por las células de los eucariotas autótrofos . Algunos contienen pigmentos biológicos como los utilizados en la fotosíntesis o que determinan el color de una célula. Los plástidos en organismos que han perdido sus propiedades fotosintéticas son muy útiles para fabricar moléculas como los isoprenoides . [8]
En las plantas terrestres , los plástidos que contienen clorofila pueden realizar la fotosíntesis , creando así energía química interna a partir de la energía solar externa , al mismo tiempo que capturan carbono de la atmósfera terrestre y proporcionan a la atmósfera el oxígeno que da vida. Estos son los plástidos de clorofila , y se denominan cloroplastos (ver el gráfico superior).
Otros plastidios pueden sintetizar ácidos grasos y terpenos , que pueden utilizarse para producir energía o como materia prima para sintetizar otras moléculas. Por ejemplo, las células epidérmicas de los plastidios fabrican los componentes del sistema tisular conocido como cutícula vegetal , incluida su cera epicuticular , a partir del ácido palmítico , que a su vez se sintetiza en los cloroplastos del tejido del mesófilo . Los plastidios funcionan para almacenar diferentes componentes, incluidos almidones , grasas y proteínas . [9]
Todos los plastidios derivan de los proplástidos, que están presentes en las regiones meristemáticas de la planta. Los proplástidos y los cloroplastos jóvenes suelen dividirse por fisión binaria , pero los cloroplastos más maduros también tienen esta capacidad.
Los proplastidios vegetales (plastidios indiferenciados) pueden diferenciarse en varias formas, según la función que desempeñen en la célula (véase el gráfico superior). Pueden evolucionar en cualquiera de las siguientes variantes: [10]
Los leucoplastos se diferencian en plástidos aún más especializados, como:
Dependiendo de su morfología y función objetivo, los plastidios tienen la capacidad de diferenciar o rediferenciar entre estas y otras formas.
Cada plástido crea múltiples copias de su propio genoma único, o plastoma (de 'genoma del plástido'), que para un plástido de clorofila (o cloroplasto) es equivalente a un 'genoma del cloroplasto' o un 'ADN del cloroplasto'. [11] [12] El número de copias del genoma producidas por plástido es variable, desde 1000 o más en células nuevas que se dividen rápidamente , que abarcan solo unos pocos plástidos, hasta 100 o menos en células maduras, que abarcan numerosos plástidos.
Un plastoma contiene típicamente un genoma que codifica ácidos ribonucleicos de transferencia ( ARNt ) y ácidos ribonucleicos ribosomales ( ARNr ). También contiene proteínas involucradas en la fotosíntesis y la transcripción y traducción de genes de plástidos . Pero estas proteínas representan solo una pequeña fracción de la configuración proteica total necesaria para construir y mantener cualquier tipo particular de plástido. Los genes nucleares (en el núcleo celular de una planta) codifican la gran mayoría de las proteínas de plástidos; y la expresión de genes nucleares y de plástidos está co-regulada para coordinar el desarrollo y la diferenciación de plástidos.
Muchos plastidios, en particular los responsables de la fotosíntesis, poseen numerosas capas de membrana interna. El ADN del plastidio existe como complejos de proteína-ADN asociados como regiones localizadas dentro de la membrana de la envoltura interna del plastidio ; y estos complejos se denominan " nucleoides del plastidio ". A diferencia del núcleo de una célula eucariota, un nucleoide del plastidio no está rodeado por una membrana nuclear. La región de cada nucleoide puede contener más de 10 copias del ADN del plastidio.
Mientras que el proplástido ( plástido indiferenciado ) contiene una única región nucleoide ubicada cerca del centro del proplástido, el plástido en desarrollo (o diferenciación) tiene muchos nucleoides localizados en la periferia del plástido y unidos a la membrana de la envoltura interna. Durante el desarrollo/diferenciación de los proplástidos a cloroplastos (y cuando los plástidos se están diferenciando de un tipo a otro), los nucleoides cambian de morfología, tamaño y ubicación dentro del orgánulo. Se cree que la remodelación de los nucleoides del plástido ocurre por modificaciones en la abundancia y la composición de las proteínas nucleoides.
En las células vegetales normales, a veces se forman protuberancias delgadas y largas llamadas estrómulos , que se extienden desde el cuerpo del plástido hacia el citosol celular y conectan varios plástidos entre sí. Las proteínas y las moléculas más pequeñas pueden moverse alrededor y a través de los estrómulos. En comparación, en el laboratorio, la mayoría de las células cultivadas (que son más grandes que las células vegetales normales) producen estrómulos muy largos y abundantes que se extienden hasta la periferia celular.
En 2014, se encontró evidencia de la posible pérdida del genoma de los plástidos en Rafflesia lagascae , una planta con flores parásita no fotosintética , y en Polytomella , un género de algas verdes no fotosintéticas . Las búsquedas exhaustivas de genes de plástidos en ambos taxones no arrojaron resultados, pero la conclusión de que sus plastomas faltan por completo aún es discutida. [13] Algunos científicos argumentan que la pérdida del genoma de los plástidos es poco probable ya que incluso estos plástidos no fotosintéticos contienen genes necesarios para completar varias vías biosintéticas , incluida la biosíntesis del hemo. [13] [14]
Incluso con cualquier pérdida del genoma de los plástidos en Rafflesiaceae , los plástidos todavía aparecen allí como "capas" sin contenido de ADN, [15] lo que recuerda a los hidrogenosomas en varios organismos.
Los tipos de plastidios en algas y protistas incluyen:
El plástido de la especie fotosintética Paulinella se suele denominar "cianela" o cromatóforo, y se utiliza en la fotosíntesis. [17] [18] Tuvo un evento endosimbiótico mucho más reciente, en el rango de hace 140 a 90 millones de años, que es el único otro evento de endosimbiosis primaria conocido de las cianobacterias. [19] [20]
Los etioplastos , amiloplastos y cromoplastos son específicos de las plantas y no se encuentran en las algas. [ cita requerida ] Los plastidios en las algas y las antocerotas también pueden diferir de los plastidios de las plantas en que contienen pirenoides .
Al reproducirse, la mayoría de las plantas heredan sus plástidos de un solo progenitor. En general, las angiospermas heredan los plástidos del gameto femenino , mientras que muchas gimnospermas los heredan del polen masculino . Las algas también heredan los plástidos de un solo progenitor. Por lo tanto, el ADN del plástido del otro progenitor se pierde por completo.
En los cruces intraespecíficos normales (que dan lugar a híbridos normales de una especie), la herencia del ADN de los plástidos parece ser estrictamente uniparental, es decir, de la hembra. Sin embargo, en las hibridaciones interespecíficas, la herencia es aparentemente más errática. Aunque los plástidos se heredan principalmente de la hembra en las hibridaciones interespecíficas, existen muchos informes de híbridos de plantas con flores que producen plástidos del macho. Aproximadamente el 20% de las angiospermas, incluida la alfalfa ( Medicago sativa ), normalmente muestran una herencia biparental de los plástidos. [21]
El ADN plastídico de las plántulas de maíz está sujeto a daños cada vez mayores a medida que las plántulas se desarrollan. [22] El daño del ADN se debe a entornos oxidativos creados por reacciones fotooxidativas y transferencia de electrones fotosintética / respiratoria . Algunas moléculas de ADN se reparan, pero el ADN con daños no reparados aparentemente se degrada a fragmentos no funcionales.
Las proteínas de reparación del ADN están codificadas por el genoma nuclear de la célula y luego se translocan a los plástidos donde mantienen la estabilidad/integridad del genoma reparando el ADN del plástido. [23] Por ejemplo, en los cloroplastos del musgo Physcomitrella patens , una proteína empleada en la reparación de desajustes del ADN (Msh1) interactúa con proteínas empleadas en la reparación recombinacional ( RecA y RecG) para mantener la estabilidad del genoma del plástido. [24]
Se cree que los plastidios descienden de las cianobacterias endosimbióticas . Se plantea la hipótesis de que el evento endosimbiótico primario de Archaeplastida ocurrió hace alrededor de 1.500 millones de años [25] y permitió a los eucariotas llevar a cabo la fotosíntesis oxigénica . [26] Desde entonces han surgido tres linajes evolutivos en Archaeplastida en los que los plastidios se nombran de manera diferente: cloroplastos en algas verdes y/o plantas, rodoplastos en algas rojas y muroplastos en las glaucófitas. Los plastidios difieren tanto en su pigmentación como en su ultraestructura. Por ejemplo, los cloroplastos en plantas y algas verdes han perdido todos los ficobilisomas , los complejos de recolección de luz que se encuentran en las cianobacterias, las algas rojas y las glaucófitas, pero en su lugar contienen estroma y tilacoides grana . El plástido glaucocistófido, a diferencia de los cloroplastos y rodoplastos, todavía está rodeado por los restos de la pared celular de la cianobacteria. Todos estos plástidos primarios están rodeados por dos membranas.
El plástido de la especie fotosintética Paulinella se conoce a menudo como "cianelo" o cromatóforo, y tuvo un evento endosimbiótico mucho más reciente hace unos 90-140 millones de años; es el único evento de endosimbiosis primaria conocido de cianobacterias fuera de Archaeplastida. [17] [18] El plástido pertenece al "clado PS" (de los géneros de cianobacterias Prochlorococcus y Synechococcus ), que es un clado hermano diferente de los plástidos que pertenecen a Archaeplastida. [4] [5]
A diferencia de los plastidios primarios derivados de la endosimbiosis primaria de una cianobacteria procariota, los plastidios complejos se originaron por endosimbiosis secundaria en la que un organismo eucariota engulló a otro organismo eucariota que contenía un plastidio primario. [27] Cuando un eucariota engulle un alga roja o verde y retiene el plastidio del alga, ese plastidio normalmente está rodeado por más de dos membranas. En algunos casos, estos plastidios pueden reducir su capacidad metabólica y/o fotosintética. Las algas con plastidios complejos derivados por endosimbiosis secundaria de un alga roja incluyen los heterokontes , haptofitas , criptomonas y la mayoría de los dinoflagelados (= rodoplastos). Aquellos que endosimbiosaron un alga verde incluyen los euglenidos y los cloraracniofitos (= cloroplastos). Los Apicomplexa , un filo de alveolados parásitos obligados que incluyen los agentes causantes de la malaria ( Plasmodium spp.), la toxoplasmosis ( Toxoplasma gondii ) y muchas otras enfermedades humanas o animales, también albergan un plástido complejo (aunque este orgánulo se ha perdido en algunos apicomplejos, como Cryptosporidium parvum , que causa criptosporidiosis ). El ' apicoplasto ' ya no es capaz de realizar la fotosíntesis, pero es un orgánulo esencial y un objetivo prometedor para el desarrollo de fármacos antiparasitarios .
Algunos dinoflagelados y babosas marinas , en particular del género Elysia , toman algas como alimento y conservan los plástidos de las algas digeridas para aprovechar la fotosíntesis; después de un tiempo, los plástidos también son digeridos. Este proceso se conoce como cleptoplastia , del griego kleptes ( κλέπτης ), ladrón.
En 1977, J. M. Whatley propuso un ciclo de desarrollo de los plástidos, según el cual el desarrollo de los plástidos no siempre es unidireccional, sino que es un proceso cíclico complicado. Los proplástidos son los precursores de las formas más diferenciadas de plástidos, como se muestra en el diagrama de la derecha. [28]