Choloepus es un género de mamíferos xenartros de América Central y del Sur dentro de la familia monotípica Choloepodidae , que consta de perezosos de dos dedos , [3] a veces también llamados perezosos de dos dedos . [4] Anteriormente se creía, basándose en estudios morfológicos, que las dos especies de Choloepus (que significa "pie cojo" [5] ), el perezoso de dos dedos de Linneo ( Choloepus didactylus ) y el perezoso de dos dedos de Hoffmann ( Choloepus hoffmanni ) son los únicos miembros supervivientes de lafamilia de los perezosos Megalonychidae , [6] pero ahora se ha demostrado mediante resultados moleculares que son los más cercanos a los perezosos terrestres extintos de la familia Mylodontidae . [4] [3]
Un estudio de retrovirus y ADN mitocondrial sugiere que C. didactylus y C. hoffmani divergieron hace 6 a 7 millones de años. [7] Además, basándose en las secuencias de la subunidad I del citocromo c oxidasa , se ha informado de una fecha de divergencia similar ( hace aproximadamente 7 millones de años) entre las dos poblaciones de C. hofmanni separadas por los Andes . [8] Sus antepasados evolucionaron con vértebras marinas, el perezoso de tres dedos y el manatí son los únicos otros mamíferos con vértebras similares. [9]
Ambos tipos de perezosos suelen ocupar los mismos bosques; en la mayoría de las áreas, predominarán conjuntamente una especie particular del perezoso de tres dedos ( Bradypus ), algo más pequeño y generalmente de movimiento más lento, y una sola especie del tipo de dos dedos. Aunque similares en apariencia general, la relación entre los dos géneros no es estrecha. Análisis filogenéticos recientes [10] respaldan el análisis de datos morfológicos de las décadas de 1970 y 1980, lo que indica que los dos géneros no están estrechamente relacionados ni adaptados a sus estilos de vida arbóreos de forma independiente. En este trabajo no quedó claro de qué taxones de perezosos terrestres evolucionaron los perezosos de tres dedos. Con base en las comparaciones morfológicas, se pensó que los perezosos de dos dedos anidaban filogenéticamente dentro de una de las divisiones de los perezosos del Caribe . [11] Aunque se han recopilado datos sobre más de 33 especies diferentes de perezosos mediante el análisis de estructuras óseas, muchas de las relaciones entre clados en un árbol filogenético no estaban claras. [12]
Gran parte de la evidencia morfológica que respalda la hipótesis de la difilia se ha basado en la estructura del oído interno. [13] La mayoría de los estudios morfológicos han concluido que la evolución convergente es el mecanismo que dio lugar a los dos géneros actuales de perezosos arbóreos. Esto significa que los géneros existentes desarrollaron rasgos análogos, como métodos de locomoción, tamaño, hábitat y muchos otros rasgos independientemente unos de otros, a diferencia de su último ancestro común. Esto convierte a los perezosos arbóreos en "uno de los ejemplos más sorprendentes de evolución convergente conocidos entre los mamíferos". [12]
Los datos moleculares obtenidos recientemente de secuencias de colágeno [3] y ADN mitocondrial [4] coinciden con la hipótesis de la difilia (evolución convergente), pero han anulado algunas de las otras conclusiones obtenidas de la morfología. Estas investigaciones sitúan consistentemente a los perezosos de dos dedos cerca de los milodontidos y a los perezosos de tres dedos dentro de Megatherioidea, cerca de Megalonyx , megateridos y notroteridos . Hacen que la familia Megalonychidae, previamente reconocida, sea polifilética , y tanto los perezosos de dos dedos como los perezosos del Caribe salen de esa familia y se alejan de Megalonyx . Los perezosos caribeños se ubican en una rama basal separada del árbol evolutivo de los perezosos. [3] [4]
El siguiente árbol filogenético de la familia de los perezosos se basa en datos de secuencias de colágeno y ADN mitocondrial (ver Fig. 4 de Presslee et al ., 2019). [3]
El nombre "perezoso de dos dedos" pretendía describir una diferencia anatómica entre los géneros Choloepus y Bradypus , pero lo hace de una manera potencialmente engañosa. Los miembros de Choloepus tienen dos dedos en sus extremidades anteriores (las extremidades torácicas) y tres dígitos en sus extremidades traseras (las extremidades pélvicas), mientras que los miembros de Bradypus tienen tres dígitos en todas las extremidades. Aunque podría decirse que el término perezoso de "dos dedos" es menos engañoso, el término "perezoso de dos dedos" más corto se utiliza mucho más ampliamente. [nota 1]
Los miembros de Choloepus son más grandes que los perezosos de tres dedos, tienen una longitud corporal de 58 a 70 centímetros (23 a 28 pulgadas) y pesan de 4 a 8 kilogramos (8,8 a 17,6 libras). Otras características distintivas incluyen un hocico más prominente, un pelaje más largo y la ausencia de cola . [14]
Los perezosos de dos dedos pasan la mayor parte de su vida colgados boca abajo de los árboles. No pueden caminar, por lo que tiran de sus manos para moverse, lo cual lo hacen a un ritmo extremadamente lento. Casi todo su movimiento proviene de esta posición suspendida boca abajo, en mayor grado que incluso los perezosos de tres dedos. Como resultado, tienden a gravitar hacia partes menos verticales de los árboles. [15] [16] Al ser predominantemente nocturno, su pelaje, en el que crecen algas verdosas para mezclarse, es su principal fuente de protección. [17] Su temperatura corporal depende al menos parcialmente de la temperatura ambiente; no pueden temblar para mantenerse calientes, como lo hacen otros mamíferos, debido a sus tasas metabólicas inusualmente bajas y su musculatura reducida. [14] Los perezosos de dos dedos también se diferencian de los de tres dedos en su comportamiento de escalada, prefiriendo descender con la cabeza primero.
Los perezosos de dos dedos tienen un período de gestación de seis meses a un año, según la especie. Su ciclo ovárico dura entre 31 y 33 días, independientemente de las estaciones pero dependiendo de la especie. [18] La madre da a luz a una sola cría, mientras está colgada boca abajo. Las crías nacen con garras, y son destetadas al cabo de aproximadamente un mes, aunque permanecerán con la madre varios meses más, y no alcanzan la madurez hasta los tres años, en el caso de las hembras, o de cuatro a cinco años. , en el caso de los varones. [16] Durante la dispersión natal, los perezosos de dos dedos prefieren los bosques tropicales a otros tipos de hábitat, y a menudo utilizan zonas de amortiguamiento de bosques ribereños para dispersarse. Aunque también ocupan plantaciones de cacao bajo sombra, evitan los pastos abiertos. [19]
Se alimentan principalmente de hojas , pero también de brotes , frutos , nueces , bayas , cortezas , algunas flores nativas e incluso algunos pequeños vertebrados . [20] Además, cuando no pueden encontrar comida, se sabe que comen las algas que crecen en su pelaje para obtener nutrientes. [21] También se les ha observado usando lamidos minerales . [22] [23] Tienen estómagos grandes de cuatro cámaras , que ayudan a fermentar la gran cantidad de materia vegetal que comen. [24] Los alimentos pueden tardar hasta un mes en digerirse debido a su lento metabolismo. [14] Dependiendo de en qué momento del ciclo de excreción se pesa un perezoso, la orina y las heces pueden representar hasta el 30% del peso corporal del animal. [25] Obtienen la mayor parte de sus líquidos del agua de las hojas que comen, pero también se ha observado que los perezosos beben directamente de los ríos. [ cita necesaria ]
Los perezosos de dos dedos tienen una dentición reducida y en constante crecimiento , sin incisivos ni caninos verdaderos , que en general carece de homología con la fórmula dental de otros mamíferos. Su primer diente tiene una forma muy parecida a un canino y se le conoce como caniniforme. Se utiliza para arrancar pequeños trozos de su comida, así como para defenderse de los depredadores. [26] Está separado de los otros dientes, o molariformes, por un diastema . Los molariformes se utilizan específicamente para moler y tienen apariencia y función similares a un mortero. Por lo tanto, pueden moler los alimentos para facilitar su digestión, lo que consume la mayor parte de su energía. La fórmula dental de los perezosos de dos dedos es:45(unau)
Los perezosos de dos dedos son inusuales entre los mamíferos porque poseen tan solo cinco vértebras cervicales , lo que puede deberse a mutaciones en los genes homeóticos . [27] Todos los demás mamíferos tienen siete vértebras cervicales, [28] excepto el perezoso de tres dedos y el manatí .
Los perezosos de dos dedos generalmente tienen una musculatura similar a la de otros mamíferos. Esto incluye sus músculos cigomáticos , sus maseteros superficiales , sus maseteros profundos y sus pterigoideos medial y lateral . Además, una sección específica de su temporal anterior está dispuesta verticalmente, para permitirles afilar sus dientes caniniformes. [26] Tienden a tener músculos flexores más fuertes en las extremidades delanteras y traseras, así como en los hombros. [15]
