Avemetatarsalia (que significa " metatarsianos de aves ") es un clado de reptiles diápsidos que contiene a todos los arcosaurios más estrechamente relacionados con las aves que con los cocodrilos . [2] Los dos grupos más exitosos de avemetatarsalianos fueron los dinosaurios y los pterosaurios. Los dinosaurios fueron los animales terrestres más grandes durante gran parte de la Era Mesozoica , y un grupo de pequeños dinosaurios emplumados (Aves, es decir, pájaros) ha sobrevivido hasta nuestros días. Los pterosaurios fueron los primeros vertebrados voladores y persistieron durante el Mesozoico antes de extinguirse en el evento de extinción masiva del Cretácico-Paleógeno (K-Pg) . Tanto los dinosaurios como los pterosaurios aparecieron en el Período Triásico , poco después de los avemetatarsalianos en su conjunto. [2] [3] El nombre Avemetatarsalia fue establecido por primera vez por el paleontólogo británico Michael Benton en 1999. Un nombre alternativo es Pan-Aves , o "todas las aves", en referencia a su definición que contiene todos los animales, vivos o extintos, que están más estrechamente relacionados con las aves que con los cocodrilos. [4]
Aunque los dinosaurios y los pterosaurios fueron los únicos avemetatarsianos que sobrevivieron más allá del final del Triásico, otros grupos florecieron durante el Triásico. Los avemetatarsianos más basales (de ramificación más temprana) y plesiomórficos ("primitivos") conocidos fueron los afanosaurios . Los afanosaurios eran carnívoros raros de cuatro patas que solo se distinguieron adecuadamente como grupo en 2017. [5] La división entre dinosaurios y pterosaurios ocurrió justo después de que los afanosaurios se separaran del árbol genealógico de los arcosaurios. Esta división corresponde al subgrupo Ornithodira ( griego antiguo ὄρνις ( órnis , “pájaro”) + δειρή ( deirḗ , “garganta”), definido como el último ancestro común de los dinosaurios y los pterosaurios, y todos sus descendientes. Hasta el descubrimiento de los afanosaurios, Ornithodira y Avemetatarsalia se consideraban conceptos aproximadamente equivalentes. [3]
Los pterosauromorfos incluyen a todos los avemetatarsianos más cercanos a los pterosaurios que a los dinosaurios. Los verdaderos pterosaurios no pterosaurios han sido históricamente difíciles de determinar. Los pequeños arcosaurios insectívoros de la familia Lagerpetidae pueden ser ejemplos potenciales, junto con el género similar Scleromochlus . [6] Los dinosauriomorfos , por otro lado, incluyen a todos los avemetatarsianos más cercanos a los dinosaurios que a los pterosaurios. Los probables dinosauriomorfos no dinosaurios incluyen a los diversos y extendidos silesáuridos , así como a taxones más controvertidos y fragmentarios como Marasuchus , Lagosuchus , Nyasasaurus y Saltopus . Los lagerpétidos también fueron considerados tradicionalmente dinosauriomorfos, [7] [3] aunque esto ha sido debatido más recientemente. [8] [6] [9]
La característica fundamental son los tobillos "mesotarsianos avanzados", que se caracterizan por un astrágalo grande y un calcáneo pequeño . Esta orientación del tobillo funcionaba sobre una única bisagra, lo que permitía una mejor movilidad. Probablemente como resultado de este cambio, el ancestro común de los avemetatarsianos tenía una postura erguida y bípeda, con las piernas extendidas verticalmente, similar a la de los mamíferos.
Se conocen plumas y otras estructuras filamentosas en todos los avemetatarsianos, desde las picnofibras suaves de los pterosaurios, hasta las estructuras similares a púas presentes en los dinosaurios ornitisquios , como Psittacosaurus y Tianyulong , hasta las plumas de los dinosaurios terópodos y sus descendientes, las aves.
Dos clados de avesmetatarsianos, los pterosaurios y las aves, desarrollaron el vuelo de forma independiente. Los pterosaurios son los primeros vertebrados conocidos que han desarrollado el vuelo con motor. Sus alas están formadas por una membrana de piel, músculo y otros tejidos que se extiende desde los tobillos hasta un cuarto dedo muy alargado. [10] Las aves desarrollaron el vuelo mucho más tarde. Sus alas se formaron a partir de dedos alargados y sus brazos, todos cubiertos de plumas de vuelo .
Los avemetatarsianos eran, en general, de constitución más ligera que los arcosaurios de la línea de los cocodrilos . Tenían cabezas más pequeñas y, por lo general, carecían por completo de osteodermos .
Los arcosaurios de la línea de las aves aparecen en el registro fósil en la etapa Anisiana del Triásico Medio hace unos 245 millones de años, representados por el dinosauriforme Asilisaurus . Sin embargo, las huellas fósiles del Triásico Temprano reportadas en 2010 en las montañas Świętokrzyskie (Santa Cruz) de Polonia pueden pertenecer a un dinosauromorfo más primitivo . [1] De ser así, el origen de los avemetatarsalianos se remontaría a la era Olenekiense temprana , alrededor de 249 Ma. Las huellas polacas más antiguas están clasificadas en el icnogénero Prorotodactylus y fueron hechas por un pequeño animal cuadrúpedo desconocido, pero las huellas llamadas Sphingopus , encontradas en estratos del Anisiano Temprano, muestran que los dinosauromorfos bípedos moderadamente grandes habían aparecido hace 246 Ma. Las huellas muestran que el linaje de los dinosaurios apareció poco después del evento de extinción del Pérmico-Triásico . Su edad sugiere que el surgimiento de los dinosaurios fue lento y prolongado a lo largo de gran parte del Triásico. [1] Los rasgos primitivos encontrados en el afanosaurio cuadrúpedo Teleocrater muestran que los primeros avemetatarsianos tenían muchas características similares a las de los pseudosuquios, y que los rasgos típicos del grupo evolucionaron más tarde. [11]
En 1986, Jacques Gauthier definió el nombre Ornithosuchia (acuñado previamente por Huene ) para un clado basado en ramas que incluía a todos los arcosaurios más estrechamente relacionados con las aves que con los cocodrilos. [7] En el mismo año, Gauthier también acuñó y definió un clado basado en nodos ligeramente más restrictivo, Ornithodira, que contenía al último ancestro común de los dinosaurios y los pterosaurios y todos sus descendientes. Paul Sereno en 1991 dio una definición diferente de Ornithodira, una en la que se agregó explícitamente Scleromochlus . [12] Por lo tanto, era un grupo potencialmente más grande que los Ornithodira de Gauthier. En 1999 Michael Benton concluyó que Scleromochlus estaba efectivamente fuera de la concepción original de Gauthier de Ornithodira, por lo que nombró un nuevo clado basado en ramas para este propósito: Avemetatarsalia, llamado así por las aves ( Aves ), los últimos miembros supervivientes del clado, y la articulación del tobillo metatarsiana que era un carácter típico del grupo. Avemetatarsalia se definió como todos los Avesuchia más cercanos a Dinosauria que a Crocodylia . En 2005, Sereno manifestó la opinión de que Ornithodira no era un concepto útil, mientras que Avemetatarsalia sí lo era. En 2001, el mismo clado recibió el nombre de "Panaves" ( lit. ' todos los pájaros ' , del griego pan- + latín aves ), acuñado por Jacques Gauthier. Gauthier lo definió como el clado más grande e inclusivo de arcosaurios que contiene a Aves (pájaros, anclados en Vultur gryphus ) pero no a Crocodylia (anclado en Crocodylus niloticus ). Gauthier refirió a Aves, todos los demás Dinosauria, todos los Pterosauria y una variedad de arcosaurios Triásicos , incluidos Lagosuchus y Scleromochlus , a este grupo. [13]
En una revisión de la clasificación de los arcosaurios en 2005, Phil Senter intentó resolver este conjunto conflictivo de terminología aplicando una prioridad estricta a los nombres basándose en cuándo y cómo se definieron por primera vez. [14] Senter señaló que Ornithosuchia, el nombre más antiguo utilizado para el grupo total de arcosaurios más cercanos a las aves que a los cocodrilos, debería ser el nombre válido para ese grupo y tener precedencia sobre nombres posteriores con definiciones idénticas, como Avemetatarsalia y Pan-Aves. Si bien algunos investigadores han seguido esto, otros han continuado usando Avemetatarsalia u Ornithodira, o han seguido a Senter solo a regañadientes. Mike Taylor (2007), por ejemplo, señaló que, si bien Senter tiene razón al afirmar que Ornithosuchia tiene prioridad, esto es "indeseable" porque probablemente excluye a la familia epónima Ornithosuchidae , y cuestionó la utilidad de usar la prioridad antes de que se implemente el PhyloCode para gobernarla. [15] De hecho, el nombre Ornithosuchia puede ser "ilegal" según el PhyloCode porque no incluye su taxón epónimo como parte de su definición. [15]
Cladograma según Nesbitt et al. (2017), [16] con nombres de clados de Cau (2018). [17]
Kammerer et al . (2020) y Ezcurra et al . (2020) apoyaron una hipótesis alternativa con respecto a las relaciones de los lagerpétidos. Se los interpretó como pterosaurios pteromorfos no pterosaurios. Esta filogenia acortaría la brecha morfológica y cronológica percibida entre los pterosaurios y otras aves madre, y explicaría el origen de este grupo. [8] [6] Bennett (2020) argumentó que Scleromochlus , un género históricamente considerado un pariente de los ornitodiranos o incluso un pterosaurio basal, era en cambio un arcosauriforme no arcosaurio (posiblemente un doswélido ). [18]
En 2023, Nesbitt et al . describieron a Mambachiton como el avemetatarsiano divergente más antiguo, fuera del clado mínimamente inclusivo que contiene afanosaurios y ornitodiranos. Los análisis preliminares habían considerado a Mambachiton como un poposauroide basal (un clado de pseudosuquios ), aunque el reconocimiento posterior de los afanosaurios como avemetatarsianos basales corrigió esta visión. Los resultados de los análisis filogenéticos de Nesbit et al . (2023) se muestran en el cladograma a continuación: [19]
